Proprioception - Proprioception

Proprioception ( / ˌ p r oʊ p r i oʊ s ɛ p ʃ ən , - p r i ə - / PROH -pree-o- september -shən ), även hänvisad till som kinaesthesia (eller kinestesi ), är den känsla av självrörelse och kroppsposition. Det beskrivs ibland som "sjätte sinnet".

Proprioception förmedlas av proprioceptorer , mechanosensory neuroner belägna inom muskler , senor och leder . De flesta djur har flera subtyper av proprioceptorer, som detekterar distinkta kinematiska parametrar, såsom ledposition, rörelse och belastning. Även om alla rörliga djur har proprioceptorer, kan sinnesorganens struktur variera mellan olika arter.

Proprioceptiva signaler överförs till centrala nervsystemet , där de är integrerade med information från andra sensoriska system , såsom det visuella systemet och det vestibulära systemet , för att skapa en övergripande representation av kroppsposition, rörelse och acceleration. Hos många djur är sensorisk återkoppling från proprioceptorer avgörande för att stabilisera kroppsställning och samordna kroppsrörelser.

Även om de saknar neuroner, har en form av proprioception också beskrivits i vissa växter ( angiospermer ).

System översikt

Hos ryggradsdjur kodas lemhastighet och rörelse (muskellängd och förändringshastighet) av en grupp sensoriska neuroner ( typ Ia sensorisk fiber ) och en annan typ kodar för statisk muskellängd ( grupp II -neuroner ). Dessa två typer av sensoriska neuroner komponerar muskelspindlar . Det finns en liknande uppdelning av kodning hos ryggradslösa djur; olika undergrupper av neuroner i Chordotonal -organet kodar för extremitetens position och hastighet.

För att bestämma belastningen på en extremitet använder ryggradsdjur sensoriska neuroner i Golgi -senorganen: typ Ib afferenter. Dessa proprioceptorer aktiveras vid givna muskelkrafter, vilket indikerar motståndet som muskeln upplever. På samma sätt har ryggradslösa djur en mekanism för att bestämma extremiteterna: Campaniform sensilla . Dessa proprioceptorer är aktiva när en lem upplever motstånd.

En tredje roll för proprioceptorer är att bestämma när en led är i en specifik position. Hos ryggradsdjur uppnås detta med Ruffini -ändar och Pacinian -kroppar . Dessa proprioceptorer aktiveras när leden är vid en tröskel, vanligtvis vid ytterpunkterna i ledpositionen. Ryggradslösa djur använder hårplattor för att åstadkomma detta; en rad borst längs lederna upptäcker när lemmen rör sig.

Reflexer

Känslan av proprioception är allestädes närvarande hos mobila djur och är avgörande för kroppens motoriska koordination. Proprioceptorer kan bilda reflexkretsar med motorneuroner för att ge snabb återkoppling om kropps- och extremiteter. Dessa mekanosensoriska kretsar är viktiga för att flexibelt upprätthålla hållning och balans, särskilt under rörelse. Tänk till exempel på stretchreflexen , där stretch över en muskel detekteras av en sensorisk receptor (t.ex. muskelspindel , chordotoniska neuroner ), som aktiverar en motorneuron för att inducera muskelsammandragning och motsätta sig sträckningen. Under rörelse kan sensoriska neuroner vända sin aktivitet när de sträcks, för att främja snarare än motsätta sig rörelse.

Medveten och omedveten

Hos människor görs skillnad mellan medveten proprioception och icke-medveten proprioception:

  • Icke-medveten proprioception kommuniceras främst via corso spinocerebellar och ventral spinocerebellar , till cerebellum .
  • En omedveten reaktion ses i den mänskliga proprioceptiva reflexen eller rättande reflexen- i händelse av att kroppen lutar åt vilket håll som helst, kommer personen att tända huvudet tillbaka för att jämna ut ögonen mot horisonten. Detta ses även hos spädbarn så snart de får kontroll över sina nackmuskler. Denna kontroll kommer från cerebellum , den del av hjärnan som påverkar balansen.

Mekanismer

Proprioception förmedlas av mekaniskt känsliga proprioceptorneuroner fördelade över ett djurs kropp. De flesta ryggradsdjur har tre grundläggande typer av proprioceptorer: muskelspindlar , som är inbäddade i skelettmuskler , Golgi-senorgan , som ligger vid gränssnittet mellan muskler och senor, och ledreceptorer, som är lågtröskelmekanoreceptorer inbäddade i ledkapslar . Många ryggradslösa djur, såsom insekter, har också tre grundläggande proprioceptortyper med analoga funktionella egenskaper: chordotoniska neuroner , campaniform sensilla och hårplattor.

Starten av proprioception är aktiveringen av en proprioceptor i periferin. Den proprioceptiva känslan tros vara sammansatt av information från sensoriska neuroner som finns i innerörat (rörelse och orientering) och i stretchreceptorerna i musklerna och de ledstödjande ligamenten (stance). Det finns specifika nervreceptorer för denna form av uppfattning som kallas "proprioceptorer", precis som det finns specifika receptorer för tryck, ljus, temperatur, ljud och andra sensoriska upplevelser. Proprioceptorer är ibland kända som adekvata stimuli -receptorer.

Medlemmar av den transienta receptorpotentialfamiljen av jonkanaler har visat sig vara viktiga för proprioception hos fruktflugor , nematodmaskar , afrikanska klövgrodor och zebrafiskar . PIEZO2 , en icke -selektiv katjonkanal, har visat sig ligga till grund för mekanisk känslighet hos proprioceptorer hos möss. Människor med funktionsnedsättande mutationer i PIEZO2- genen uppvisar specifika underskott i gemensam proprioception, liksom vibration och beröringsdiskriminering, vilket tyder på att PIEZO2- kanalen är avgörande för mekanosensitivitet hos vissa proprioceptorer och lågtröskelmekanoreceptorer.

Även om det var känt att fingerkinestesi förlitar sig på hudkänsla, har ny forskning funnit att kinestesibaserad haptisk uppfattning är starkt beroende av de krafter som upplevs vid beröring. Denna forskning möjliggör skapandet av "virtuella", illusoriska haptiska former med olika upplevda kvaliteter.

Anatomi

Proprioception av huvudet härrör från musklerna som innerveras av trigeminusnerven , där GSA-fibrerna passerar utan att synapsa i trigeminusganglion (första ordens sensoriska neuron), och når mesencephalic-kanalen och mesencephalic-kärnan i trigeminusnerven .

Fungera

Stabilitet

En viktig roll för proprioception är att låta ett djur stabilisera sig mot störningar. Till exempel, för att en person ska gå eller stå upprätt måste de kontinuerligt övervaka sin hållning och justera muskelaktivitet efter behov för att ge balans. På samma sätt, när man går på obekant terräng eller till och med snubblar, måste personen snabbt justera utmatningen av sina muskler baserat på uppskattad extremitet och hastighet. Proprioceptorreflexkretsar tros spela en viktig roll för att möjliggöra snabb och omedveten exekvering av dessa beteenden. För att göra kontrollen över dessa beteenden effektiva tror man också att proprioceptorer reglerar ömsesidig hämning i muskler, vilket leder till agonist-antagonistiska muskelpar .

Planera och förfina rörelser

När man planerar komplexa rörelser som att nå eller grooming måste djur ta hänsyn till den nuvarande positionen och hastigheten på sin lem och använda den för att justera dynamiken för att rikta in sig på en slutposition. Om djurets uppskattning av deras lemmars utgångsläge är fel kan detta leda till en brist på rörelsen. Vidare är proprioception avgörande för att förfina rörelsen om den avviker från banan.

Utveckling

Hos vuxna Drosophila kommer varje proprioceptorklass från en specifik cellavstamning (dvs varje ackordoton neuron är från den ackordotoniska neuronlinjen, även om flera släktlinjer ger upphov till sensoriska borst). Efter den sista celldelningen skickar proprioceptorer ut axoner mot centrala nervsystemet och styrs av hormonella gradienter för att nå stereotypa synapser. Mekanismerna bakom axonstyrning är likartade över ryggradslösa djur och ryggradsdjur.

Hos däggdjur med längre dräktighetsperioder bildas muskelspindlar fullt ut vid födseln. Muskelspindlar fortsätter att växa under postnatal utveckling när musklerna växer.

Matematiska modeller

Proprioceptorer överför kroppens mekaniska tillstånd till mönster av neural aktivitet. Denna överföring kan modelleras matematiskt, till exempel för att bättre förstå den interna funktionen hos en proprioceptor eller för att ge mer realistisk feedback i neuromekaniska simuleringar.

Ett antal olika proprioceptormodeller med varierande grad av komplexitet har utvecklats. De sträcker sig från enkla fenomenologiska modeller till komplexa strukturella modeller, där de matematiska elementen motsvarar anatomiska egenskaper hos proprioceptorn. Fokus har varit på muskelspindlar , men Golgis senorgan och insekts hårplattor har också modellerats.

Muskelspindlar

Poppelle och Bowman använde linjär systemteori för att modellera däggdjurs muskelspindlar Ia och II afferenter. De fick en uppsättning de-affererade muskelspindlar, mätte deras svar på en serie sinusformade och stegfunktionssträckor och anpassade en överföringsfunktion till spikfrekvensen. De fann att följande Laplace -överföringsfunktion beskriver eldningsfrekvenssvaren för de primära sensoriska fibrerna för en längdändring:

Följande ekvation beskriver sekundära sensoriska fibrers svar :

På senare tid visade Blum et al att muskelspindelns avfyrningshastighet modelleras bättre som att spåra muskelkraften, snarare än längden. Dessutom visar muskelspindelhastigheter historiaberoende som inte kan modelleras av en linjär tidsinvariant systemmodell.

Golgis senorgan

Houk och Simon tillhandahöll en av de första matematiska modellerna av en Golgi -senorganreceptor, som modellerar eldningshastigheten för receptorn som en funktion av muskelspänningskraften. Precis som för muskelspindlar, finner de att, eftersom receptorerna svarar linjärt på sinusvågor med olika frekvenser och har liten variation i svar över tid på samma stimulans, kan Golgis senorgansreceptorer modelleras som linjära tidsinvarianta system. Specifikt finner de att avfyrningshastigheten för en Golgi -senorganorganreceptor kan modelleras som en summa av 3 förfallna exponentialer:

var är avfyrningshastigheten och är en stegfunktion av kraft.

Motsvarande Laplace -överföringsfunktion för detta system är:

För en soleusreceptor erhåller Houk och Simon medelvärden av K = 57 pulser/sek/kg, A = 0,31, a = 0,22 sek -1 , B = 0,4, b = 2,17 sek -1 , C = 2,5, c = 36 sek −1 .

När de modellerade en stretchreflex förbättrade Lin och Crago denna modell genom att lägga till en logaritmisk olinearitet före Houk och Simon -modellen och en tröskellinearitet efter.

Klinisk relevans

Nedsättning

Tillfällig förlust eller försämring av proprioception kan ske periodiskt under tillväxten, mestadels under tonåren. Tillväxt som också kan påverka detta skulle vara stora ökningar eller minskningar i kroppsvikt/storlek på grund av svängningar av fett ( fettsugning , snabb fettförlust eller ökning) och/eller muskelinnehåll ( kroppsbyggnad , anabola steroider , katabolis / svält ). Det kan också förekomma hos dem som får nya nivåer av flexibilitet , stretching och förvrängning . Att en lem är i ett nytt rörelseomfång som aldrig upplevts (eller åtminstone inte på länge sedan ungdomen kanske) kan störa ens känsla av lokalisering av denna lem. Möjliga erfarenheter inkluderar att plötsligt känna att fötter eller ben saknas i ens mentala självbild; att behöva titta ner på ens lemmar för att vara säker på att de fortfarande finns där; och faller ner medan du går, särskilt när uppmärksamheten är inriktad på något annat än att gå.

Proprioception försämras ibland spontant, särskilt när man är trött. Liknande effekter kan kännas under det hypnagogiska medvetandetillståndet , under sömnens början. Ens kropp kan kännas för stor eller för liten, eller delar av kroppen kan kännas förvrängd i storlek. Liknande effekter kan ibland förekomma under epilepsi eller migrän auror . Dessa effekter antas uppstå från onormal stimulering av den del av parietal cortex i hjärnan som är involverad i att integrera information från olika delar av kroppen.

Proprioceptiva illusioner kan också framkallas, till exempel Pinocchio -illusionen .

Det proprioceptiva sinnet är ofta obemärkt eftersom människor kommer att anpassa sig till en ständigt närvarande stimulans; detta kallas tillvänjning , desensibilisering eller anpassning . Effekten är att proprioceptiva sinnesintryck försvinner, precis som en doft kan försvinna med tiden. En praktisk fördel med detta är att obemärkta handlingar eller känsla fortsätter i bakgrunden medan en individs uppmärksamhet kan flytta till en annan oro.

Människor som har en amputerad lem kan fortfarande ha en förvirrad känsla av att extremiteten existerar på kroppen, känd som fantomlemmssyndrom . Fantomsensationer kan uppstå som passiva proprioceptiva känslor av lemens närvaro, eller mer aktiva förnimmelser som uppfattad rörelse, tryck, smärta, klåda eller temperatur. Det finns en mängd olika teorier om etiologin för fantomsensationer och erfarenheter. Det ena är begreppet "proprioceptivt minne", som hävdar att hjärnan behåller ett minne av specifika extremitetspositioner och att det efter amputation finns en konflikt mellan det visuella systemet, som faktiskt ser att lemmen saknas, och minnessystemet som kommer ihåg lemmen som en fungerande del av kroppen. Fantomförnimmelser och fantomsmärta kan också uppstå efter avlägsnande av andra kroppsdelar än lemmarna, till exempel efter amputation av bröstet, extraktion av en tand (fantomtandsvärk) eller borttagning av ett öga ( fantomögonsyndrom ).

Tillfällig försämring av proprioception har också varit känd vid en överdos av vitamin B6 (pyridoxin och pyridoxamin). De flesta av den nedsatta funktionen återgår till det normala strax efter att vitaminmängden i kroppen återgår till en nivå som är närmare den för den fysiologiska normen. Nedsättning kan också orsakas av cytotoxiska faktorer som kemoterapi .

Det har föreslagits att även vanlig tinnitus och åtföljande hörselfrekvensgap som maskeras av de upplevda ljuden kan orsaka felaktig proprioceptiv information till balans- och förståelsescentra i hjärnan och utlösa mild förvirring.

Proprioception är permanent nedsatt hos patienter som lider av gemensam hypermobilitet eller Ehlers-Danlos syndrom (ett genetiskt tillstånd som resulterar i svag bindväv i hela kroppen). Det kan också vara permanent nedsatt från virusinfektioner som rapporterats av Sacks. Den katastrofala effekten av stor proprioceptiv förlust granskas av Robles-De-La-Torre (2006).

Proprioception är också permanent nedsatt vid fysiologisk åldrande (presbypropria) och autismspektrumstörning .

Parkinsons sjukdom kännetecknas av en nedgång i motorisk funktion till följd av neurodegeneration. Det är troligt att några av symptomen på Parkinsons sjukdom delvis är relaterade till störd proprioception. Om detta symptom orsakas av degeneration av proprioceptorer i periferin eller störd signalering i hjärnan eller ryggmärgen är en öppen fråga.

Diagnos

"Joint position matching" är ett etablerat protokoll för mätning av proprioception och gemensam positionskänsla specifikt, utan hjälp av visuell eller vestibulär information. Under sådana uppgifter förblindas individer medan en led flyttas till en specifik vinkel under en viss tidsperiod, återgår till neutralt och ämnena uppmanas att replikera den angivna vinkeln. Mätt med konstanta och absoluta fel är förmågan att exakt identifiera ledvinklar över en rad förhållanden det mest exakta sättet att bestämma proprioceptiv skärpa isolerat hittills.

Nyligen genomförda undersökningar har visat att handdominans, deltagarålder, aktiv kontra passiv matchning och visningstid för vinkeln alla kan påverka prestanda vid gemensamma positionsmatchningsuppgifter. Joint position matching har använts i kliniska miljöer i både övre och nedre extremiteter.

Proprioception testas av amerikanska poliser som använder fältnykterhetstester för att kontrollera alkoholförgiftning . Motivet måste vidröra hans eller hennes näsa med slutna ögon; personer med normal proprioception kan göra ett fel på högst 20 mm (0,79 tum), medan personer som lider av nedsatt proprioception (ett symptom på måttlig till svår alkoholförgiftning) misslyckas med detta test på grund av svårigheter att lokalisera sina lemmar i rymden i förhållande till näsan .

Träning

Proprioception är det som gör att någon kan lära sig att gå i fullständigt mörker utan att tappa balansen. Under inlärningen av någon ny färdighet, sport eller konst är det vanligtvis nödvändigt att bekanta sig med några proprioceptiva uppgifter som är specifika för den aktiviteten. Utan lämplig integration av proprioceptiva inmatningar skulle en konstnär inte kunna pensla måla på en duk utan att titta på handen när den flyttade penseln över duken; det skulle vara omöjligt att köra bil eftersom en bilist inte skulle kunna styra eller använda pedalerna medan han tittade på vägen framåt; en person kunde inte röra typ eller utföra balett; och människor skulle inte ens kunna gå utan att titta på var de satte sina fötter.

Oliver Sacks rapporterade fallet med en ung kvinna som förlorade sin proprioception på grund av en virusinfektion i ryggmärgen . Först kunde hon inte röra sig ordentligt alls eller ens styra sin röst (eftersom röstmodulering främst är proprioceptiv). Senare lärde hon sig igen genom att använda synen (titta på fötterna) och innerörat endast för rörelse medan hon använde hörsel för att bedöma röstmodulering. Hon fick så småningom en stel och långsam rörelse och nästan normalt tal, vilket tros vara bäst möjligt i frånvaro av denna mening. Hon kunde inte bedöma ansträngningar för att plocka upp föremål och skulle gripa dem smärtsamt för att vara säker på att hon inte tappade dem.

Nedre extremiteter proprioceptivt arbete

Det proprioceptiva sinnet kan skärpas genom studier av många discipliner. Jonglering tränar reaktionstid, rumslig plats och effektiv rörelse. Stående på ett vingelbräda eller balansbräda används ofta för att träna om eller öka proprioceptionsförmågan, särskilt som sjukgymnastik vid fot- eller knäskador. Slacklining är en annan metod för att öka proprioception.

Stående på ett ben (stork stående) och olika andra kroppsställningsutmaningar används också inom sådana discipliner som yoga , Wing Chun och tai chi . Det vestibulära systemet i innerörat, syn och proprioception är de tre viktigaste kraven för balans. Dessutom finns det specifika anordningar avsedda för proprioceptionsträning, till exempel träningsbollen , som arbetar med att balansera mag- och ryggmusklerna.

Studiehistoria

Positionsrörelsekänslan beskrevs ursprungligen 1557 av Julius Caesar Scaliger som en "känsla av rörelse". Långt senare, 1826, redogjorde Charles Bell för tanken på en "muskelkänsla", som krediteras som en av de första beskrivningarna av fysiologiska återkopplingsmekanismer. Bells idé var att kommandon transporteras från hjärnan till musklerna, och att rapporter om muskelns tillstånd skulle skickas i omvänd riktning. År 1847 framhöll London -neurologen Robert Todd viktiga skillnader i ryggmärgens anterolaterala och bakre kolumner och föreslog att de senare var inblandade i samordningen av rörelse och balans.

Ungefär samtidigt beskrev Moritz Heinrich Romberg , en neurolog i Berlin, ostadighet som förvärrades av ögonstängning eller mörker, nu känt som det självtecknade Rombergs tecken , en gång synonymt med tabes dorsalis , som blev erkänt som vanligt för alla proprioceptiva störningar hos ben. Senare, 1880, föreslog Henry Charlton Bastian "kinestesi" istället för "muskelkänsla" på grundval av att en del av den afferenta informationen (tillbaka till hjärnan) kommer från andra strukturer, inklusive senor, leder och hud. År 1889 föreslog Alfred Goldscheider en klassificering av kinestesi i tre typer: muskler, senor och ledkänslighet.

1906 publicerade Charles Scott Sherrington ett landmärkeverk som introducerade termerna "proprioception", " interoception " och "exteroception". "Exteroceptorerna" är de organ som tillhandahåller information med ursprung utanför kroppen, såsom ögon, öron, mun och hud. De interoceptors ger information om de inre organen, och "proprioceptorer" ger information om rörelse härrör från muskulös, senor och artikulära källor. Med hjälp av Sherringtons system söker fysiologer och anatomister efter specialiserade nervändar som överför mekaniska data om ledkapsel, sena och muskelspänning (som Golgi -senorgan och muskelspindlar ), som spelar en stor roll i proprioception.

Primära ändar av muskelspindlar "svarar på storleken på en muskellängd förändring och dess hastighet" och "bidrar både till känslan av extremitet och rörelse". Sekundära ändar av muskelspindlar detekterar förändringar i muskellängd och ger därmed information om endast känslan av position. I huvudsak är muskelspindlar stretchreceptorer. Det har accepterats att kutana receptorer också bidrar direkt till proprioception genom att tillhandahålla "korrekt perceptuell information om ledposition och rörelse", och denna kunskap kombineras med information från muskelspindlarna.

Etymologi

Proprioception är från latin proprius , vilket betyder "ens eget", "individ" och capio , capere , att ta eller förstå. Således att förstå sin egen position i rymden, inklusive lemmenas position i förhållande till varandra och kroppen som helhet.

Ordet kinestesi eller kinæsthesia ( kinestetiskt sinne ) avser rörelsekänsla, men har inkonsekvent använts för att hänvisa antingen till proprioception ensam eller till hjärnans integration av proprioceptiva och vestibulära ingångar. Kinestesi är en modern medicinsk term som består av element från grekiska; kinein "att sätta igång; att röra sig" (från PIE-rot *keie- "för att sätta igång") + astes "uppfattning, känsla" (från PIE-rot *au- "att uppfatta") + grekiskt abstrakt substantiv som slutar -ia (motsvarar engelska -hood t.ex. moderskap).

Växter

Landväxter styra orienteringen av deras primära tillväxt genom avkänning av flera vektoriella stimuli såsom ljuss gradient eller gravitationsaccelerationen . Denna kontroll har kallats tropism . Men en kvantitativ studie av shoot gravitropism visat att när en anläggning lutas, kan den inte återhämta sig en stadig uppfördes hållning under sulan drivning av avkänning av dess vinkelavböjning kontra gravitation. En ytterligare kontroll genom den kontinuerliga avkänningen av dess krökning av orgeln och den efterföljande drivningen av en aktiv uträtningsprocess krävs. Som en växtavkänning av dess relativa konfiguration av dess delar har den kallats proprioception. Denna dubbla avkänning och kontroll genom gravisensing och proprioception har formaliserats till en enande matematisk modell som simulerar den kompletta drivningen av den gravitropiska rörelsen. Denna modell har validerats på 11 arter som provtagar fylogeni av landangiospermer och på organ av mycket kontraststorlek, allt från den lilla groddningen av vete ( koleoptil ) till stammen av poppelträd . Denna modell visar också att hela den gravitropiska dynamiken styrs av ett enda dimensionslöst tal som kallas "Balansnummer" och definieras som förhållandet mellan känsligheten för lutningsvinkeln mot gravitationen och den proprioceptiva känsligheten. Denna modell har utökats för att redogöra för effekterna av organets passiva böjning under sin egenvikt, vilket tyder på att proprioception är aktiv även i mycket följsamma stjälkar, även om de kanske inte kan räta ut effektivt beroende på deras elastiska deformation under dragningskraft. Ytterligare studier har visat att den cellulära mekanismen för proprioception i växter involverar myosin och aktin , och verkar förekomma i specialiserade celler. Proprioception befanns då vara involverad i andra tropismer och vara central också för kontrollen av nutation

Dessa resultat förändrar synen på växtkänslighet. De tillhandahåller också koncept och verktyg för uppfödning av grödor som är motståndskraftiga mot stallning och för träd med raka stammar och homogen träkvalitet.

Upptäckten av proprioception i växter har genererat ett intresse för populärvetenskap och generalistiska medier. Detta beror på att denna upptäckt ifrågasätter en långvarig a priori som vi har på växter. I vissa fall har detta lett till ett skift mellan proprioception och självmedvetenhet eller självmedvetenhet . Det finns ingen vetenskaplig grund för ett sådant semantiskt skifte. Ja, även hos djur kan proprioception vara medvetslös; så det är tänkt att det finns i växter.

Se även

Anteckningar

Referenser

externa länkar