Muskelspindel - Muscle spindle

*Muskelspindel*
Muskelspindel
	Däggdjurs muskelspindel som visar typisk position i en muskel (vänster), neuronala anslutningar i ryggmärgen (mitten) och expanderad schematisk (höger). Spindeln är en stretchreceptor med egen motorförsörjning som består av flera intrafusal muskelfibrer. De sensoriska ändarna av en primär (grupp Ia) afferent och en sekundär (grupp II) afferent spole runt de icke-kontraktila centrala delarna av intrafusionsfibrerna. Gamma-motoriska nervceller aktiverar de intrafusala muskelfibrerna och ändrar avferenternas vilande avfyrningshastighet och stretchkänslighet.
Detaljer
Del av	Muskel
Systemet	Muskuloskeletala
Identifierare
Latinska	fusus neuromuscularis
Maska	D009470
TH	H3.11.06.0.00018
FMA	83607
	Anatomisk terminologi [ redigera på Wikidata ]

Muskelspindlar är stretchreceptorer i kroppen av en skelettmuskel som främst upptäcker förändringar i muskelns längd. De förmedlar längdinformation till centrala nervsystemet via afferenta nervfibrer . Denna information kan behandlas av hjärnan som proprioception . Svaren från muskelspindlar på förändringar i längd spelar också en viktig roll för att reglera muskelsammandragning , till exempel genom att aktivera motorneuroner via stretchreflexen för att motstå muskelsträckning.

Muskelspindeln har både sensoriska och motoriska komponenter.

Sensorisk information som förmedlas av sensoriska fibrer av primär typ Ia som spiral runt muskelfibrer i spindeln och sekundära sensoriska fibrer av typ II
Aktivering av muskelfibrer i spindeln med upp till ett dussin gammamotoriska nervceller och i mindre utsträckning med en eller två beta-motoriska nervceller

Strukturera

Muskelspindlar finns i magen på en skelettmuskel . Muskelspindlar är fusiforma (spindelformade), och de specialfibrer som utgör muskelspindeln kallas intrafusal muskelfibrer . De vanliga muskelfibrerna utanför spindeln kallas extrafusal muskelfibrer . Muskelspindlar har en kapsel av bindväv och löper parallellt med muskelfibrerna för extrafusal.

Sammansättning

Muskelspindlar består av 5-14 muskelfibrer , av vilka det finns tre typer: dynamiska nukleära påsfibrer (påse _1- fibrer), statiska nukleära påsefibrer (påse _2- fibrer) och kärnkedjefibrer .

Ljusmikroskopfoto av en muskelspindel. HAN fläckar.

Primär typ Ia sensoriska fibrer (stor diameter) spiral runt alla intrafusal muskelfibrer, slutar nära mitten av varje fiber. Sekundära sensoriska fibrer av typ II (medeldiameter) slutar intill de centrala delarna av den statiska påsen och kedjefibrerna. Dessa fibrer skickar information genom axelkänsliga mekaniskt gated jonkanaler i axonerna .

Motorns del av spindeln tillhandahålls av motorneuroner: upp till ett dussin gammamotoriska nervceller även kända som fusimotoriska nervceller . Dessa aktiverar muskelfibrerna i spindeln. Gamma-motorneuroner levererar endast muskelfibrer i spindeln, medan beta-motorneuroner levererar muskelfibrer både inom och utanför spindeln. Aktivering av nervcellerna orsakar en sammandragning och förstyvning av änddelarna av muskelspindelmuskelfibrerna.

Fusimotoriska nervceller klassificeras som statiska eller dynamiska beroende på vilken typ av muskelfibrer de innerverar och deras effekter på reaktionerna från Ia och II sensoriska nervceller som innerverar den centrala, icke-sammandragna delen av muskelspindeln.

De statiska axonerna innerverar kedjan eller den statiska påsen ₂ fibrer. De ökar avfyrningshastigheten för Ia och II-afferenter vid en given muskellängd (se schematisk bild av fusimotorisk verkan nedan).
De dynamiska axonerna innerverar påsen ₁ intrafusal muskelfibrer. De ökar stretchkänsligheten hos Ia-afferenterna genom att förstyva påsens ₁ intrafusionsfibrer.

Efferenta nervfibrer av gamma motoriska nervceller också slutar i muskelspolar; de gör synapser vid endera eller båda ändarna av de intrafusala muskelfibrerna och reglerar känsligheten hos de sensoriska afferenterna, som är belägna i det icke-kontraktila centrala (ekvatoriella) området.

Fungera

Sträckreflex

När en muskel sträcks ut reagerar primär typ Ia sensoriska fibrer i muskelspindeln på både förändringar i muskellängd och hastighet och överför denna aktivitet till ryggmärgen i form av förändringar i hastigheten för åtgärdspotentialer . På samma sätt svarar sensoriska fibrer av sekundär typ II på förändringar i muskellängd (men med en mindre hastighetskänslig komponent) och överför denna signal till ryggmärgen. De ia afferenta signalerna överförs monosynaptiskt till många alfamotoriska nervceller i den receptormärande muskeln. Den reflexframkallade aktiviteten i alfamotoriska nervceller överförs sedan via deras efferenta axoner till musklernas extrrafusionsfibrer, som genererar kraft och därigenom motstår sträckningen. Den afferenta Ia-signalen överförs också polysynaptiskt genom interneuroner (Ia-hämmande interneuroner), som hämmar alfa-motorneuroner i antagonistmuskler, vilket får dem att slappna av.

Känslighetsändring

Gamma motoriska nervceller är inte att komplettera kraften av muskelsammandragning som tillhandahålls av extrafusalfibrerna, utan att ändra känsligheten hos muskelspindelns sensoriska afferenter för att sträcka sig. Vid frisättning av acetylkolin av den aktiva gamma-motorneuronen, kontraherar änddelarna av de intrafusala muskelfibrerna, vilket förlänger de icke-kontraktila centrala delarna (se schematisk "fusimotorisk verkan" nedan). Detta öppnar stretch känsliga jonkanaler av de sensoriska ändelser, vilket leder till ett inflöde av natriumjoner . Detta väcker den vilopotential av ändelser, vilket därigenom ökar sannolikheten för aktionspotentialen bränning, vilket ökar sträck känsligheten hos muskelspindel afferenter.

Hur kontrollerar centrala nervsystemet gamma-fusimotoriska nervceller? Det har varit svårt att spela in från gammamotoriska nervceller under normal rörelse eftersom de har mycket små axoner. Flera teorier har föreslagits, baserade på inspelningar från spindelafferenter.

1) Alfa-gamma-koaktivering. Här framställs att gammamotoriska nervceller aktiveras parallellt med alfamotoriska nervceller för att upprätthålla avfyring av spindelavledare när extrafususmusklerna förkortas.
2) Fusimotorisk uppsättning: Gamma-motoriska nervceller aktiveras enligt nyheten eller svårigheten för en uppgift. Medan statiska gammamotoriska nervceller är kontinuerligt aktiva under rutinmässiga rörelser såsom rörelse, tenderar dynamiska gammamotorneuroner att aktiveras mer under svåra uppgifter, vilket ökar Ia-känslighet.
3) Fusimotorisk mall för avsedd rörelse. Statisk gamma-aktivitet är en "temporär mall" för den förväntade förkortningen och förlängningen av den receptorn-bärande muskeln. Dynamisk gamma-aktivitet slås på och av plötsligt, sensibiliserande spindelavledare för muskelförlängning och avvikelser från den avsedda rörelsebanan.
4) Målstyrd förberedande kontroll. Dynamisk gammaaktivitet justeras proaktivt under förberedelserna för rörelse för att underlätta genomförandet av den planerade åtgärden. Till exempel, om den avsedda rörelseriktningen är förknippad med sträckning av den spindelbärande muskeln, reduceras Ia afferent och stretchreflexkänslighet från denna muskel. Gamma-fusimotorisk kontroll möjliggör därför en oberoende förberedande inställning av muskelstyvhet enligt uppgiftsmålen.

Utveckling

Man tror också att muskelspindlar spelar en avgörande roll i sensorimotorisk utveckling .

Klinisk signifikans

Efter stroke eller ryggmärgsskada hos människor utvecklas ofta spastisk hypertoni ( spastisk förlamning ), varigenom stretchreflexen i armens flexormuskler och benen i extensor är alltför känslig. Detta resulterar i onormala hållningar, stelhet och kontrakturer. Hypertoni kan vara resultatet av överkänslighet hos alfa-motoriska nervceller och interneuroner för Ia och II afferenta signaler.