Skelettmuskel -Skeletal muscle

Skelettmuskel
Skelettmuskel.jpg
En top-down vy av skelettmuskler
Detaljer
Synonymer Skelettstrimmig muskel / Striated voluntary muscle
Systemet Muskelsystem
Identifierare
latin muscularis skeletalis
Maska D018482
TH H2.00.05.2.00002
Anatomisk terminologi

Skelettmuskler (vanligen kallade muskler ) är organ i ryggradsdjurets muskelsystem som för det mesta är fästa med senor till skelettets ben . Skelettmusklernas muskelceller är mycket längre än i andra typer av muskelvävnad och kallas ofta muskelfibrer . Muskelvävnaden i en skelettmuskel är tvärstrimmig – har ett randigt utseende på grund av sarkomerernas arrangemang .

Skelettmuskler är frivilliga muskler under kontroll av det somatiska nervsystemet . De andra muskeltyperna är hjärtmuskeln som också är tvärstrimmig och glatt muskulatur som är icke-strimmig; båda dessa typer av muskelvävnad klassificeras som ofrivilliga, eller under kontroll av det autonoma nervsystemet .

En skelettmuskel innehåller flera fasciklar – buntar av muskelfibrer. Varje enskild fiber och varje muskel är omgiven av en typ av bindvävslager av fascia . Muskelfibrer bildas från sammansmältningen av utvecklingsmyoblaster i en process som kallas myogenes , vilket resulterar i långa multinukleära celler. I dessa celler finns kärnorna som kallas myonuki längs insidan av cellmembranet . Muskelfibrer har också flera mitokondrier för att möta energibehov.

Muskelfibrer är i sin tur sammansatta av myofibriller . Myofibrillerna är sammansatta av aktin- och myosinfilament som kallas myofilament , som upprepas i enheter som kallas sarkomerer, som är de grundläggande funktionella, kontraktila enheterna i muskelfibern som är nödvändiga för muskelkontraktion . Muskler drivs huvudsakligen av oxidation av fetter och kolhydrater , men anaeroba kemiska reaktioner används också, särskilt av snabba ryckfibrer . Dessa kemiska reaktioner producerar adenosintrifosfat (ATP) molekyler som används för att driva rörelsen av myosinhuvudena .

Strukturera

Grov anatomi

Fram- och bakvyer av människokroppens stora skelettmuskler
Framifrån av stora skelettmuskler
Bakifrån av stora skelettmuskler

Det finns mer än 600 skelettmuskler i människokroppen, vilket utgör cirka 40 % till 50 % av kroppsvikten. De flesta muskler uppträder i bilateralt placerade par för att tjäna båda sidor av kroppen. Muskler klassas ofta som grupper av muskler som arbetar tillsammans för att utföra en åtgärd. I bålen finns flera stora muskelgrupper inklusive bröst- och bukmusklerna ; inre och yttre muskler är underavdelningar av muskelgrupper i handen , foten , tungan och extraokulära muskler i ögat . Musklerna är också grupperade i fack inklusive fyra grupper i armen och de fyra grupperna i benet .

Förutom den kontraktila delen av en muskel som består av dess fibrer, innehåller en muskel en icke-kontraktil del av tät fibrös bindväv som utgör senan i varje ände. Senorna fäster musklerna vid ben för att ge skelettrörelser. Längden på en muskel inkluderar senor. Bindväv finns i alla muskler som djup fascia . Deep fascia specialiserar sig inom muskler för att omsluta varje muskelfiber som endomysium ; varje muskelfascikel som perimysium och varje enskild muskel som epimysium . Tillsammans kallas dessa lager mysia . Djup fascia separerar också muskelgrupperna i muskelfack.

Två typer av sensoriska receptorer som finns i muskler är muskelspindlar och Golgi-senorgan . Muskelspindlar är stretchreceptorer som finns i muskelbuken. Golgi-senorgan är proprioceptorer placerade vid myotendinösa korsningen som informerar om en muskels spänning .

Skelettmuskelfibrer

3D-rendering av en skelettmuskelfiber

Skelettmuskelceller är de individuella kontraktila cellerna i en muskel, och kallas ofta muskelfibrer. En enda muskel som biceps hos en ung vuxen man innehåller cirka 253 000 muskelfibrer.

Skelettmuskelfibrer är de enda muskelcellerna som är flerkärniga med de kärnor som ofta kallas myonuki . Detta inträffar under myogenes med fusion av myoblaster som var och en bidrar med en kärna. Fusion beror på muskelspecifika proteiner som kallas fusogener som kallas myomaker och myomerger .

Många kärnor behövs av skelettmuskelcellen för de stora mängder proteiner och enzymer som behövs för att cellen ska fungera normalt. En enda muskelfiber kan innehålla från hundratals till tusentals kärnor. En muskelfiber till exempel i människans biceps med en längd på 10 cm kan ha så många som 3000 kärnor. Till skillnad från i en icke-muskelcell där kärnan är centralt placerad, är myonukleus förlängd och belägen nära sarcolemma . Myonukleerna är ganska likformigt arrangerade längs fibern med varje kärna som har sin egen myonukleära domän där den är ansvarig för att stödja volymen av cytoplasman i den specifika delen av myofibern.

En grupp muskelstamceller som kallas myosatellitceller , även satellitceller finns mellan basalmembranet och muskelfibrernas sarkolemma. Dessa celler är normalt stillastående men kan aktiveras genom träning eller patologi för att ge ytterligare myonukier för muskeltillväxt eller reparation.

Fäste till senor

Muskler fäster vid senor i en komplex gränsyta som kallas muskulotendinösa korsningen , även känd som myotendinösa korsningen , ett område specialiserat för primär kraftöverföring. Vid muskel-senan-gränssnittet överförs kraft från sarkomererna i muskelcellerna till senan. Muskler och senor utvecklas i nära anslutning, och efter deras sammanfogning i myotendinösa förbindelsen utgör de en dynamisk enhet för överföring av kraft från muskelkontraktion till skelettsystemet.

Arrangemang av muskelfibrer

Muskeltyper efter fiberarrangemang
Typer av pennate muskler . A – unipennate ; B – tvåfödd ; C – multipennat

Muskelarkitektur hänvisar till arrangemanget av muskelfibrer i förhållande till kraftalstringsaxeln , som går från en muskels ursprung till dess införande . De vanliga arrangemangen är typer av parallella och typer av pennate muskler . I parallella muskler löper fasciklerna parallellt med kraftgenereringsaxeln, men fasciklerna kan variera i förhållande till varandra och till sina senor. Dessa variationer ses i fusiform , rem och konvergerande muskler . En konvergent muskel har en triangulär eller solfjäderform eftersom fibrerna konvergerar vid dess införande och fläktas ut brett vid utgångspunkten. Ett mindre vanligt exempel på en parallell muskel är en cirkulär muskel som orbicularis oculi , där fibrerna är anordnade längsgående, men skapar en cirkel från ursprung till införande. Dessa olika arkitekturer kan orsaka variationer i spänningen som en muskel kan skapa mellan sina senor.

Fibrerna i pennatemusklerna löper i vinkel mot kraftgenereringsaxeln. Denna pennationsvinkel minskar den effektiva kraften hos varje enskild fiber, eftersom den effektivt drar av axeln. Men på grund av denna vinkel kan fler fibrer packas i samma muskelvolym, vilket ökar den fysiologiska tvärsnittsarean (PCSA). Denna effekt är känd som fiberpackning, och när det gäller kraftgenerering övervinner den mer än effektivitetsförlusten av orienteringen utanför axeln. Avvägningen kommer i den totala hastigheten för muskelförkortning och i den totala utflykten. Den totala muskelförkortningshastigheten minskar jämfört med fiberförkortningshastigheten, liksom det totala avståndet för förkortning. Alla dessa effekter skala med pennationsvinkel; större vinklar leder till större kraft på grund av ökad fiberpackning och PCSA, men med större förluster i förkortningshastighet och exkursion. Typer av pennate muskler är unipennate , bipennate och multipennate . En unipennat muskel har liknande vinklade fibrer som finns på ena sidan av en sena. En bipennat muskel har fibrer på två sidor av en sena. Multipennata muskler har fibrer som är orienterade i flera vinklar längs den kraftgenererande axeln, och detta är den mest allmänna och vanligaste arkitekturen.

Tillväxt av muskelfibrer

Muskelfibrer växer när de tränas och krymper när de inte används. Detta beror på det faktum att träning stimulerar ökningen av myofibriller som ökar muskelcellernas totala storlek. Väl tränade muskler kan inte bara öka storleken utan kan också utveckla mer mitokondrier , myoglobin , glykogen och en högre täthet av kapillärer . Men muskelceller kan inte dela sig för att producera nya celler, och som ett resultat finns det färre muskelceller hos en vuxen än hos en nyfödd.

Muskler namngivning

Det finns ett antal termer som används vid namngivning av muskler, inklusive de som rör storlek, form, verkan, plats, deras orientering och deras antal huvuden.

Efter storlek
brevis betyder kort; longus betyder lång; longissimus betyder längst; magnus betyder stor; major betyder större; maximus betyder störst; mindre betyder mindre och minimus minst; latissimus betyder bredast och vastus betyder enorm. Dessa termer används ofta efter den specifika muskeln som gluteus maximus och gluteus minimus .
Efter relativ form
deltoid betyder triangulär; quadratus betyder att ha fyra sidor; rhomboideus betyder att ha en romboid form; teres betyder rund eller cylindrisk, och trapezius betyder att ha en trapetsform ; serratus betyder sågtandad; orbicularis betyder cirkulär; pectinate betyder comblike; piriformis betyder päronformad; platys betyder platt och gracilis betyder smal. Exempel är pronator teres och pronator quadratus .
Genom handling
kidnappare som rör sig bort från mittlinjen; adduktor som rör sig mot mittlinjen; depressor som rör sig nedåt; hiss rör sig uppåt; flexorrörelse som minskar en vinkel; extensorrörelse som ökar en vinkel eller rätar ut; pronator som rör sig med framsidan nedåt ; supinator rör sig för att vända sig uppåt ; inre rotator som roterar mot kroppen; extern rotator som roterar bort från kroppen; sphincter minskar storleken, och tensor ger spänning till; fixatormuskler tjänar till att fixera en led i en given position genom att stabilisera drivkraften medan andra leder rör sig.
Efter antal huvuden
biceps två; triceps tre och quadriceps fyra.
Efter plats
uppkallad efter den närmaste huvudstrukturen såsom tinningmuskeln (temporalis) nära tinningbenet . Också ovan ovan; infra- under, och under- under.
Genom fascikelorientering
I förhållande till mittlinjen betyder rectus parallell med mittlinjen; tvärgående betyder vinkelrätt mot mittlinjen, och snett betyder diagonalt mot mittlinjen. I förhållande till axeln för generering av kraft - typer av parallella och typer av pennate muskler.

Fibertyper

I stora drag finns det två typer av muskelfibrer: typ I , som är långsam, och typ II som är snabba. Typ II har två divisioner av typ IIA (oxidativ) och typ IIX (glykolytisk), vilket ger tre huvudsakliga fibertyper. Dessa fibrer har relativt distinkta metaboliska, kontraktila och motoriska enhetsegenskaper. Tabellen nedan skiljer dessa typer av fastigheter åt. Dessa typer av egenskaper – även om de delvis är beroende av egenskaperna hos enskilda fibrer – tenderar att vara relevanta och mätas på nivån av motorenheten, snarare än enskilda fibrer.

Olika egenskaper hos olika fibertyper
Egenskaper Typ I fibrer Typ IIA-fibrer Typ IIX fibrer
Motorenhetstyp Långsam oxidativ (SO) Snabb oxidativ/glykolytisk (FOG) Snabb glykolytisk (FG)
Ryckhastighet Långsam Snabb Snabb
Ryckningskraft Små Medium Stor
Motstånd mot trötthet Hög Hög Låg
Glykogenhalt Låg Hög Hög
Kapillärtillförsel Rik Rik Fattig
Kapillär densitet Hög Mellanliggande Låg
Myoglobin Hög Hög Låg
röd färg Mörk Mörk Blek
Mitokondriell densitet Hög Hög Låg
Oxidativ enzymkapacitet Hög Mellan-hög Låg
Z-linje bredd Mellanliggande Bred Smal
Alkalisk ATPas-aktivitet Låg Hög Hög
Sur ATPas-aktivitet Hög Medelhög Låg

Fiberfärg

Traditionellt kategoriserades fibrer beroende på deras varierande färg, vilket är en återspegling av myoglobininnehållet . Typ I-fibrer ser röda ut på grund av de höga nivåerna av myoglobin. Röda muskelfibrer tenderar att ha fler mitokondrier och större lokal kapillärtäthet. Dessa fibrer är mer lämpade för uthållighet och är långsamma att tröttna eftersom de använder oxidativ metabolism för att generera ATP ( adenosintrifosfat ). Mindre oxidativa typ II-fibrer är vita på grund av relativt lågt myoglobin och beroende av glykolytiska enzymer.

Ryckhastighet

Fibrer kan också klassificeras efter deras ryckningsförmåga, i snabba och långsamma ryckningar. Dessa egenskaper överlappar till stor del, men inte helt, klassificeringarna baserade på färg, ATPas eller MHC.

Vissa författare definierar en snabb twitch-fiber som en fiber där myosinet kan dela ATP mycket snabbt. Dessa inkluderar huvudsakligen ATPase typ II och MHC typ II fibrer. Fast twitch-fibrer visar emellertid också en högre förmåga för elektrokemisk överföring av aktionspotentialer och en snabb nivå av kalciumfrisättning och upptag av det sarkoplasmatiska retikulum. De snabba twitch-fibrerna förlitar sig på ett välutvecklat, anaerobt , kortsiktigt, glykolytiskt system för energiöverföring och kan dra ihop sig och utveckla spänningar med 2–3 gånger hastigheten för långsamma twitch-fibrer. Snabba ryckmuskler är mycket bättre på att generera korta skurar av styrka eller hastighet än långsamma muskler, vilket gör att de blir tröttare snabbare.

De långsamma twitch-fibrerna genererar energi för ATP-återsyntes med hjälp av ett långsiktigt system för aerob energiöverföring. Dessa inkluderar huvudsakligen ATPas typ I och MHC typ I fibrer. De tenderar att ha en låg aktivitetsnivå av ATPas, en långsammare sammandragningshastighet med en mindre välutvecklad glykolytisk kapacitet. Fibrer som blir långsamma utvecklar ett större antal mitokondrier och kapillärer, vilket gör dem bättre för långvarigt arbete.

Typfördelning

Enskilda muskler tenderar att vara en blandning av olika fibertyper, men deras proportioner varierar beroende på muskelns agerande. Till exempel, hos människor innehåller quadricepsmusklerna ~52% typ I-fibrer, medan soleus är ~80% typ I. Ögats orbicularis oculi-muskel är endast ~15% typ I. Motoriska enheter i muskeln, men har minimal variation mellan fibrerna i den enheten. Det är detta faktum som gör storleksprincipen för rekrytering av motorenheter lönsam .

Det totala antalet skelettmuskelfibrer har traditionellt ansetts inte förändras. Man tror att det inte finns några köns- eller åldersskillnader i fiberfördelningen; dock varierar andelen fibertyper avsevärt från muskel till muskel och person till person. Bland olika arter finns det stor variation i proportionerna av muskelfibertyper.

Stillasittande män och kvinnor (liksom små barn) har 45 % typ II och 55 % typ I fibrer. Människor i den högre delen av någon sport tenderar att uppvisa mönster av fiberdistribution, t.ex. uthållighetsidrottare visar en högre nivå av typ I-fibrer. Sprintatleter, å andra sidan, kräver ett stort antal typ IIX-fibrer. Medeldistansidrottare visar ungefär lika fördelning av de två typerna. Detta är också ofta fallet för kraftidrottare som kastare och hoppare. Det har föreslagits att olika typer av träning kan inducera förändringar i fibrerna i en skelettmuskel.

Man tror att om du utför händelser av uthållighetstyp under en utdragen tidsperiod, omvandlas vissa av typ IIX-fibrerna till typ IIA-fibrer. Det finns dock ingen konsensus i ämnet. Det kan mycket väl vara så att fibrerna av typ IIX uppvisar förbättringar av den oxidativa kapaciteten efter högintensiv uthållighetsträning vilket för dem till en nivå där de kan utföra oxidativ metabolism lika effektivt som långsamma ryckfibrer hos otränade försökspersoner. Detta skulle orsakas av en ökning av mitokondriernas storlek och antal och de associerade relaterade förändringarna, inte en förändring i fibertyp.

Fibertypningsmetoder

ATPas-färgning av ett muskeltvärsnitt. Typ II-fibrer är mörka på grund av preparatets alkaliska pH. I detta exempel är storleken på typ II-fibrerna avsevärt mindre än typ I-fibrerna på grund av denerveringsatrofi.

Det finns många metoder som används för fibertypning, och förvirring mellan metoderna är vanlig bland icke-experter. Två vanligt förväxlade metoder är histokemisk färgning för myosin ATPas- aktivitet och immunhistokemisk färgning för myosin tung kedja (MHC) typ. Myosin-ATPas-aktivitet kallas vanligen – och korrekt – helt enkelt "fibertyp", och är resultatet av direkt analys av ATPas-aktivitet under olika förhållanden (t.ex. pH ). Myosin tungkedjefärgning benämns mest exakt som "MHC-fibertyp", t.ex. "MHC IIa-fibrer", och är resultatet av bestämning av olika MHC -isoformer . Dessa metoder är nära besläktade fysiologiskt, eftersom MHC-typen är den primära determinanten för ATPas-aktivitet. Ingen av dessa typningsmetoder är emellertid direkt metabolisk till sin natur; de adresserar inte direkt fiberns oxidativa eller glykolytiska kapacitet.

När "typ I" eller "typ II" fibrer hänvisas till generiskt, hänvisar detta mest exakt till summan av numeriska fibertyper (I mot II) som bedömts genom färgning av myosin ATPas-aktivitet (t.ex. "typ II"-fibrer hänvisar till typ IIA + typ IIAX + typ IIXA ... etc.).

Nedan finns en tabell som visar sambandet mellan dessa två metoder, begränsat till fibertyper som finns hos människor. Subtyp versaler används i fibertypning kontra MHC-typning, och vissa ATPase-typer innehåller faktiskt flera MHC-typer. En subtyp B eller b uttrycks inte heller hos människor med någon av metoderna . Tidiga forskare trodde att människor uttryckte en MHC IIb, vilket ledde till ATPase-klassificeringen av IIB. Senare forskning visade dock att den mänskliga MHC IIb i själva verket var IIx, vilket indikerar att IIB bättre heter IIX. IIb uttrycks i andra däggdjur, så det ses fortfarande korrekt (tillsammans med IIB) i litteraturen. Icke mänskliga fibertyper inkluderar äkta IIb-fibrer, IIc, IId, etc.

ATPase vs. MHC fibertyper
ATPas typ MHC tunga kedja(r)
Typ I MHC Ip
Typ IC MHC Ip > MHC Ila
Typ IIC MHC Ila > MHC Ip
Typ IIA MHC Ila
Typ IIAX MHC Ila > MHC IIx
Typ IIXA MHC IIx > MHC Ila
Typ IIX MHC IIx

Ytterligare fibertypningsmetoder är mindre formellt avgränsade och finns på mer av ett spektrum. De tenderar att fokusera mer på metabolisk och funktionell kapacitet (dvs. oxidativ vs. glykolytisk , snabb vs. långsam sammandragningstid). Som noterats ovan mäter eller dikterar fibertypning med ATPase eller MHC inte direkt dessa parametrar. Emellertid är många av de olika metoderna mekanistiskt kopplade, medan andra är korrelerade in vivo . Till exempel är ATPase-fibertyp relaterad till kontraktionshastighet, eftersom hög ATPase-aktivitet tillåter snabbare crossbridge-cykling . Medan ATPas-aktivitet endast är en komponent av sammandragningshastighet, är typ I-fibrer "långsamma", delvis eftersom de har låga hastigheter för ATPas-aktivitet i jämförelse med typ II-fibrer. Att mäta kontraktionshastighet är dock inte detsamma som ATPase-fibertypning.

Mikroanatomi

Struktur av muskelfiber som visar en sarkomer under elektronmikroskop med schematisk förklaring.
Diagram över sarkoplasmatiskt retikulum med terminala cisterner och T-tubuli .

Skelettmuskulaturen uppvisar ett distinkt bandmönster när de ses under mikroskop på grund av arrangemanget av två kontraktila proteiner myosin och aktin - som är två av myofilamenten i myofibrillerna . Myosinet bildar de tjocka filamenten, och aktinet bildar de tunna filamenten, och är ordnade i upprepade enheter som kallas sarkomerer . Interaktionen mellan båda proteinerna resulterar i muskelkontraktion.

Sarkomeren är fäst vid andra organeller såsom mitokondrierna genom mellanliggande filament i cytoskelettet. Costameren fäster sarkomeren på sarcolemma .

Varje enskild organell och makromolekyl i en muskelfiber är arrangerad för att säkerställa att den uppfyller önskade funktioner. Cellmembranet kallas sarkolemma med cytoplasman som kallas sarkoplasman . I sarkoplasman finns myofibrillerna. Myofibrillerna är långa proteinknippen på cirka en mikrometer i diameter. Pressade mot insidan av sarkolemma är de ovanliga tillplattade myonukierna. Mellan myofibrillerna finns mitokondrierna .

Även om muskelfibern inte har släta endoplasmatiska cisterner, innehåller den sarkoplasmatiskt retikulum . Det sarkoplasmatiska retikulumet omger myofibrillerna och har en reserv av kalciumjoner som behövs för att orsaka muskelkontraktion. Periodvis har den vidgade ändsäckar som kallas terminala cisternae . Dessa korsar muskelfibern från ena sidan till den andra. Mellan två terminala cisterner finns en rörformig invikning som kallas en tvärgående tubuli (T tubuli). T-tubuli är vägarna för aktionspotentialer för att signalera det sarkoplasmatiska retikulumet att frigöra kalcium, vilket orsakar en muskelkontraktion. Tillsammans bildar två terminala cisterner och en tvärgående tubuli en triad .

Utveckling

Mänskligt embryo som visar somiter märkta som primitiva segment .

Alla muskler härrör från paraxiella mesoderm . Under embryonal utveckling i processen av somitogenes delas den paraxiella mesodermen längs embryots längd för att bilda somiter , vilket motsvarar den segmentering av kroppen som tydligast syns i kotpelaren . Varje somit har tre divisioner, sklerotom (som bildar kotor ), dermatom (som bildar hud) och myotom (som bildar muskler). Myotomen är uppdelad i två sektioner, epimeren och hypomeren, som bildar epaxiala respektive hypaxiala muskler . De enda epaxialmusklerna hos människor är erector spinae och små vertebrala muskler, och innerveras av ryggradsnervernas dorsala rami . Alla andra muskler, inklusive de i extremiteterna, är hypaxiella och innerveras av ryggradsnervernas ventrala rami .

Under utvecklingen stannar myoblaster (muskelprogenitorceller) antingen kvar i somiten för att bilda muskler associerade med kotpelaren eller migrera ut i kroppen för att bilda alla andra muskler. Myoblastmigrering föregås av bildandet av bindvävsstrukturer , vanligtvis bildade av den somatiska laterala plattans mesoderm . Myoblaster följer kemiska signaler till lämpliga platser, där de smälter samman till långsträckta multinukleära skelettmuskelceller.

Mellan tionde och artonde graviditetsveckan har alla muskelceller snabba myosin-tunga kedjor; två myotubtyper urskiljs i det utvecklande fostret – båda uttrycker snabba kedjor men en som uttrycker snabba och långsamma kedjor. Mellan 10 och 40 procent av fibrerna uttrycker den långsamma myosinkedjan.

Fibertyper etableras under embryonal utveckling och omformas senare hos vuxna genom neurala och hormonella influenser. Populationen av satellitceller som finns under basala lamina är nödvändig för postnatal utveckling av muskelceller.

Fungera

Muskelns primära funktion är sammandragning . Efter sammandragning fungerar skelettmuskulaturen som ett endokrint organ genom att utsöndra myokiner – ett brett utbud av cytokiner och andra peptider som fungerar som signalmolekyler. Myokiner i sin tur tros förmedla hälsofördelarna med träning . Myokiner utsöndras i blodomloppet efter muskelkontraktion. Interleukin 6 (IL-6) är det mest studerade myokinet, andra muskelkontraktionsinducerade myokiner inkluderar BDNF , FGF21 och SPARC .

Muskler fungerar också för att producera kroppsvärme. Muskelsammandragning är ansvarig för att producera 85% av kroppens värme. Denna värme som produceras är som en biprodukt av muskelaktivitet och går till största delen till spillo. Som ett homeostatiskt svar på extrem kyla, signaleras muskler att utlösa sammandragningar av frossa för att generera värme.

Kontraktion

När en sarkomer drar ihop sig flyttas Z-linjerna närmare varandra, och I-bandet blir mindre. A-bandet förblir samma bredd. Vid full sammandragning överlappar de tunna och tjocka filamenten.
Sammandragning mer i detalj

Sammandragning uppnås av muskelns strukturella enhet muskelfibern och av dess funktionella enhet motorenheten . Muskelfibrer är exciterbara celler som stimuleras av motorneuroner . Motorenheten består av en motorneuron och de många fibrer som den kommer i kontakt med. En enda muskel stimuleras av många motoriska enheter. Muskelfibrer utsätts för depolarisering av signalsubstansen acetylkolin , som frisätts av motorneuronerna vid de neuromuskulära förbindelserna .

Förutom aktin- och myosinmyofilamenten i myofibrillerna som utgör de kontraktila sarkomererna , finns det två andra viktiga regulatoriska proteiner - troponin och tropomyosin , som gör muskelkontraktion möjlig. Dessa proteiner är associerade med aktin och samarbetar för att förhindra dess interaktion med myosin. När en cell är tillräckligt stimulerad frisätter cellens sarkoplasmatiska retikulum joniskt kalcium (Ca 2+ ), som sedan interagerar med det regulatoriska proteinet troponin. Kalciumbundet troponin genomgår en konformationsförändring som leder till förflyttning av tropomyosin, och exponerar därefter de myosinbindande platserna på aktin. Detta möjliggör myosin och aktin ATP-beroende cross-bridge cykling och förkortning av muskeln.

Excitation-kontraktionskoppling

Excitationskontraktionskoppling är den process genom vilken en muskulär aktionspotential i muskelfibern får myofibrillerna att dra ihop sig. Denna process bygger på en direkt koppling mellan den sarkoplasmatiska retikulumkalciumfrisättningskanalen RYR1 (ryanodinreceptor 1) och spänningsstyrda kalciumkanaler av L-typ ( identifierade som dihydropyridinreceptorer, DHPR). DHPRs är belägna på sarcolemma (som inkluderar ytsarcolemma och de tvärgående tubuli ), medan RyRs finns över SR-membranet. Den nära anordningen av en tvärgående tubuli och två SR-regioner som innehåller RyRs beskrivs som en triad och är övervägande där excitation-kontraktionskoppling äger rum. Excitation-kontraktionskoppling uppstår när depolarisering av skelettmuskelceller resulterar i en muskelaktionspotential, som sprider sig över cellytan och in i muskelfiberns nätverk av T-tubuli , och därigenom depolariserar den inre delen av muskelfibern. Depolarisering av de inre delarna aktiverar dihydropyridinreceptorer i de terminala cisternerna, som är i omedelbar närhet av ryanodinreceptorer i det intilliggande sarkoplasmatiska retikulumet . De aktiverade dihydropyridinreceptorerna interagerar fysiskt med ryanodinreceptorer för att aktivera dem via fotprocesser (involverande konformationsförändringar som allosteriskt aktiverar ryanodinreceptorerna). När ryanodreceptorerna öppnas, Ca2+
frigörs från det sarkoplasmatiska retikulum till det lokala förbindelseutrymmet och diffunderar in i bulkcytoplasman för att orsaka en kalciumgnista . Observera att det sarkoplasmatiska retikulumet har en stor kalciumbuffrande kapacitet delvis på grund av ett kalciumbindande protein som kallas calsequestrin . Den nästan synkrona aktiveringen av tusentals kalciumgnistor genom aktionspotentialen orsakar en cellomfattande ökning av kalcium som ger upphov till uppåtgående kalciumtransient . Den Ca2+
frigörs i cytosolen binder till Troponin C av aktinfilamenten , för att tillåta crossbridge-cykling, producera kraft och, i vissa situationer, rörelse. Det sarko/endoplasmatiska reticulum kalcium-ATPas (SERCA) pumpar aktivt Ca2+
tillbaka in i det sarkoplasmatiska retikulumet. Som Ca2+
sjunker tillbaka till vilonivåer, kraften avtar och avslappning uppstår.

Muskelrörelse

Det efferenta benet i det perifera nervsystemet är ansvarigt för att förmedla kommandon till musklerna och körtlarna, och är ytterst ansvarigt för frivillig rörelse. Nerver rör muskler som svar på frivilliga och autonoma (ofrivilliga) signaler från hjärnan . Djupa muskler, ytliga muskler, ansiktsmuskler och inre muskler motsvarar alla dedikerade regioner i hjärnans primära motoriska cortex , direkt framför den centrala sulcus som delar frontal- och parietalloberna.

Dessutom reagerar muskler på reflexiva nervstimuli som inte alltid skickar signaler hela vägen till hjärnan. I det här fallet når signalen från den afferenta fibern inte hjärnan, utan producerar den reflexiva rörelsen genom direkta förbindelser med de efferenta nerverna i ryggraden . Men majoriteten av muskelaktiviteten är frivillig, och resultatet av komplexa interaktioner mellan olika delar av hjärnan.

Nerver som styr skelettmuskler hos däggdjur motsvarar neurongrupper längs den primära motoriska cortex i hjärnans hjärnbark . Kommandon dirigeras genom basalganglierna och modifieras genom input från lillhjärnan innan de vidarebefordras genom pyramidkanalen till ryggmärgen och därifrån till den motoriska ändplattan vid musklerna. Längs vägen bidrar feedback, såsom den från det extrapyramidala systemet, med signaler för att påverka muskeltonus och -svar.

Djupare muskler, såsom de som är involverade i kroppsställning , styrs ofta från kärnor i hjärnstammen och basala ganglierna.

Proprioception

I skelettmuskler förmedlar muskelspindlar information om graden av muskellängd och sträckning till centrala nervsystemet för att bibehålla hållning och ledposition. Känslan av var våra kroppar befinner sig i rymden kallas proprioception , uppfattningen av kroppsmedvetenhet, den "omedvetna" medvetenheten om var de olika regionerna i kroppen befinner sig vid en viss tidpunkt. Flera områden i hjärnan koordinerar rörelse och position med feedbackinformationen från proprioception. Särskilt lillhjärnan och den röda kärnan tar kontinuerligt provtagning mot rörelse och gör mindre korrigeringar för att säkerställa jämn rörelse.

Energiförbrukning

(a) En del ATP lagras i en vilande muskel. När sammandragningen börjar förbrukas den på några sekunder. Mer ATP genereras från kreatinfosfat under cirka 15 sekunder. (b) Varje glukosmolekyl producerar två ATP och två molekyler pyrodruvsyra, som kan användas i aerob andning eller omvandlas till mjölksyra . Om syre inte är tillgängligt omvandlas pyrodruvsyra till mjölksyra, vilket kan bidra till muskeltrötthet . Detta inträffar under ansträngande träning när stora mängder energi behövs men syre inte kan levereras tillräckligt till musklerna. (c) Aerob andning är nedbrytningen av glukos i närvaro av syre (O2) för att producera koldioxid, vatten och ATP. Cirka 95 procent av den ATP som krävs för vilande eller måttligt aktiva muskler tillhandahålls av aerob andning, som sker i mitokondrier.

Muskelaktivitet står för mycket av kroppens energiförbrukning . Alla muskelceller producerar adenosintrifosfat (ATP) molekyler som används för att driva rörelsen av myosinhuvudena . Muskler har ett korttidsförråd av energi i form av kreatinfosfat som genereras från ATP och kan regenerera ATP vid behov med kreatinkinas . Muskler håller också en lagringsform av glukos i form av glykogen . Glykogen kan snabbt omvandlas till glukos när energi krävs för ihållande, kraftfulla sammandragningar. Inom de frivilliga skelettmusklerna kan glukosmolekylen metaboliseras anaerobt i en process som kallas glykolys som producerar två ATP- och två mjölksyramolekyler i processen (observera att under aeroba förhållanden bildas inte laktat utan istället bildas pyruvat och överförs via citronsyracykeln ). Muskelceller innehåller också kulor av fett, som används för energi under aerob träning . De aeroba energisystemen tar längre tid att producera ATP och nå maximal effektivitet, och kräver många fler biokemiska steg, men producerar betydligt mer ATP än anaerob glykolys. Hjärtmuskulaturen å andra sidan kan lätt konsumera vilken som helst av de tre makronäringsämnena (protein, glukos och fett) aerobt utan en "uppvärmningsperiod" och extraherar alltid det maximala ATP-utbytet från alla inblandade molekyler. Hjärtat, levern och röda blodkroppar kommer också att konsumera mjölksyra som produceras och utsöndras av skelettmusklerna under träning.

Skelettmuskulaturen använder mer kalorier än andra organ. I vila förbrukar den 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) per dag. Detta är större än fettvävnad (fett) vid 18,8 kJ/kg (4,5 kcal/kg) och ben vid 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Effektivitet

Effektiviteten hos mänskliga muskler har uppmätts (i samband med rodd och cykling ) till 18 % till 26 %. Verkningsgraden definieras som förhållandet mellan mekanisk arbetseffekt och den totala metaboliska kostnaden, vilket kan beräknas från syreförbrukningen. Denna låga effektivitet är resultatet av cirka 40 % effektivitet av att generera ATP från matenergi , förluster i att omvandla energi från ATP till mekaniskt arbete inuti muskeln och mekaniska förluster inuti kroppen. De två sistnämnda förlusterna beror på vilken typ av träning och vilken typ av muskelfibrer som används (snabbt eller långsamt). För en total verkningsgrad på 20 procent motsvarar en watt mekanisk effekt 4,3 kcal per timme. Till exempel kalibrerar en tillverkare av roddutrustning sin roddergometer för att räkna förbrända kalorier som lika med fyra gånger det faktiska mekaniska arbetet, plus 300 kcal per timme, vilket motsvarar cirka 20 procents effektivitet vid 250 watts mekanisk effekt. Den mekaniska energiproduktionen av en cyklisk sammandragning kan bero på många faktorer, inklusive aktiveringstidpunkten, muskelspänningsbanan och hastigheten för krafthöjning och avklingning. Dessa kan syntetiseras experimentellt med hjälp av arbetsloopanalys .

Muskelstyrka

Muskelstyrka är ett resultat av tre överlappande faktorer: fysiologisk styrka (muskelstorlek, tvärsnittsarea, tillgänglig korsning, reaktioner på träning), neurologisk styrka (hur stark eller svag är signalen som säger åt muskeln att dra ihop sig) och mekanisk styrka ( muskelns kraftvinkel på spaken, momentarmlängd, ledförmåga).

Gradering av muskelstyrka
Betyg 0 Ingen sammandragning
Årskurs 1 Spår av sammandragning, men ingen rörelse i leden
Årskurs 2 Rörelse i leden med tyngdkraften eliminerad
Klass 3 Rörelse mot gravitationen, men inte mot ökat motstånd
Årskurs 4 Rörelse mot yttre motstånd, men mindre än normalt
Betyg 5 normal styrka

Ryggradsdjursmuskler producerar vanligtvis cirka 25–33  N (5,6–7,4  lb f ) kraft per kvadratcentimeter av muskeltvärsnittsarea när den är isometrisk och vid optimal längd. Vissa ryggradslösa muskler, som i krabbklor, har mycket längre sarkomerer än ryggradsdjur, vilket resulterar i många fler platser för aktin och myosin att binda och därmed mycket större kraft per kvadratcentimeter till priset av mycket lägre hastighet. Kraften som genereras av en sammandragning kan mätas icke-invasivt med antingen mekanomyografi eller fonomyografi , mätas in vivo med användning av senspänning (om en framträdande sena finns), eller mätas direkt med mer invasiva metoder.

Styrkan hos en given muskel, uttryckt i kraft som utövas på skelettet, beror på längd, förkortningshastighet , tvärsnittsarea, pennation , sarkomerlängd , myosinisoformer och neurala aktivering av motoriska enheter . Betydande minskningar av muskelstyrka kan indikera underliggande patologi, med diagrammet till höger som vägledning.

Den maximala hålltiden för en sammandragen muskel beror på dess energitillförsel och anges av Rohmerts lag att avta exponentiellt från början av ansträngningen.

Den "starkaste" mänskliga muskeln

Eftersom tre faktorer påverkar muskelstyrkan samtidigt och muskler aldrig fungerar individuellt är det missvisande att jämföra styrka i enskilda muskler, och konstatera att den ena är "starkast". Men nedan är flera muskler vars styrka är anmärkningsvärd av olika anledningar.

  • I vanligt språkbruk syftar muskelstyrka vanligtvis på förmågan att utöva en kraft på ett yttre föremål – till exempel att lyfta en vikt. Enligt denna definition är tugg- eller käkmuskeln starkast. 1992 Guinness rekordbok registrerar uppnåendet av en bitstyrka på 4 337  N (975  lb f ) under 2 sekunder. Det som utmärker tuggen är inget speciellt med själva muskeln utan dess fördel i att arbeta mot en mycket kortare hävarm än andra muskler.
  • Om "styrka" syftar på kraften som utövas av muskeln själv, t.ex. på platsen där den förs in i ett ben, så är de starkaste musklerna de med den största tvärsnittsarean. Detta beror på att spänningen som utövas av en enskild skelettmuskelfiber inte varierar mycket. Varje fiber kan utöva en kraft i storleksordningen 0,3 mikronewton. Enligt denna definition brukar kroppens starkaste muskel sägas vara quadriceps femoris eller gluteus maximus .
  • Eftersom muskelstyrka bestäms av tvärsnittsarea, kommer en kortare muskel att vara starkare "pund för pund" (dvs. i vikt ) än en längre muskel med samma tvärsnittsarea. Myometrialskiktet i livmodern kan vara den starkaste muskeln i vikt i den kvinnliga människokroppen. Vid den tidpunkt då ett spädbarn föds väger hela den mänskliga livmodern cirka 1,1 kg (40 oz). Under förlossningen utövar livmodern 100 till 400 N (25 till 100 lbf) nedåtgående kraft med varje sammandragning.
  • Ögats yttre muskler är påfallande stora och starka i förhållande till ögonglobens ringa storlek och vikt . Det sägs ofta att de är "de starkaste musklerna för jobbet de måste göra" och ibland hävdas de vara "100 gånger starkare än de behöver vara." Ögonrörelser (särskilt sackader som används vid ansiktsskanning och läsning) kräver dock snabba rörelser, och ögonmusklerna tränas varje natt under snabb ögonrörelsesömn .
  • Påståendet att " tungan är den starkaste muskeln i kroppen" förekommer ofta i listor med överraskande fakta, men det är svårt att hitta någon definition av "styrka" som skulle göra detta påstående sant. Observera att tungan består av åtta muskler, inte en.

Kraftgenerering

Muskelkraften är proportionell mot fysiologisk tvärsnittsarea (PCSA), och muskelhastigheten är proportionell mot muskelfiberlängden. Vridmomentet runt en led bestäms dock av ett antal biomekaniska parametrar, inklusive avståndet mellan muskelinsättningar och pivotpunkter, muskelstorlek och arkitektoniskt utväxlingsförhållande . Muskler är normalt anordnade i opposition så att när en grupp muskler drar ihop sig, slappnar en annan grupp av eller förlängs. Antagonism i överföringen av nervimpulser till musklerna gör att det är omöjligt att helt stimulera sammandragningen av två antagonistiska muskler samtidigt. Under ballistiska rörelser som att kasta, verkar antagonistmusklerna för att "bromsa" agonistmusklerna under hela sammandragningen, särskilt i slutet av rörelsen. I exemplet med att kasta, drar bröstet och framsidan av axeln (den främre deltoideus) ihop sig för att dra armen framåt, medan musklerna på baksidan och baksidan av axeln (bakre deltoideus) också drar ihop sig och genomgår excentrisk sammandragning för att sakta ner rörelsen. för att undvika skada. En del av träningsprocessen är att lära sig att slappna av antagonistmusklerna för att öka kraftinmatningen från bröstet och främre axeln.

Sammandragande muskler producerar vibrationer och ljud. Slow twitch-fibrer producerar 10 till 30 sammandragningar per sekund (10 till 30 Hz). Snabba twitch-fibrer producerar 30 till 70 sammandragningar per sekund (30 till 70 Hz). Vibrationen kan bevittnas och kännas genom att mycket spänna musklerna, som när man gör en fast knytnäve. Ljudet kan höras genom att trycka en starkt spänd muskel mot örat, återigen är en fast knytnäve ett bra exempel. Ljudet brukar beskrivas som ett mullrande ljud. Vissa individer kan frivilligt producera detta mullrande ljud genom att dra ihop mellanörats tensor tympani . Det mullrande ljudet kan också höras när nacke- eller käkmusklerna är mycket spända.

Signaltransduktionsvägar

Fenotyp av skelettmuskelfibertyp hos vuxna djur regleras av flera oberoende signalvägar. Dessa inkluderar vägar involverade med Ras /mitogen-aktiverat proteinkinas ( MAPK ), calcineurin, kalcium/calmodulin-beroende proteinkinas IV och peroxisomproliferatorn y-koaktivatorn 1 (PGC-1). Ras /MAPK-signalvägen länkar samman motorneuronerna och signalsystemen, kopplar excitation och transkriptionsreglering för att främja den nervberoende induktionen av det långsamma programmet för att regenerera muskler. Calcineurin , ett Ca 2+ / kalmodulinaktiverat fosfatas som är inblandat i nervaktivitetsberoende fibertypspecifikation i skelettmuskulaturen, kontrollerar direkt fosforyleringstillståndet för transkriptionsfaktorn NFAT , vilket möjliggör dess translokation till kärnan och leder till aktivering av långsamma muskelproteiner av typ i samarbete med myocytförstärkarfaktor 2-proteiner ( MEF2 ) och andra regulatoriska proteiner. Ca2+/kalmodulinberoende proteinkinasaktivitet uppregleras också av långsam motorneuronaktivitet, möjligen för att den förstärker de långsamma calcineuringenererade svaren genom att främja MEF2- transaktivatorfunktioner och förbättra oxidativ kapacitet genom stimulering av mitokondriell biogenes .

Kontraktionsinducerade förändringar i intracellulärt kalcium eller reaktiva syrearter ger signaler till olika vägar som inkluderar MAPKs, calcineurin och kalcium/calmodulin-beroende proteinkinas IV för att aktivera transkriptionsfaktorer som reglerar genuttryck och enzymaktivitet i skelettmuskulaturen.

Träningsinducerade signalvägar i skelettmuskulaturen som bestämmer specialiserade egenskaper hos långsamma och snabba muskelfibrer

PGC1-α ( PPARGC1A ), en transkriptionell koaktivator av nukleära receptorer som är viktig för regleringen av ett antal mitokondriella gener involverade i oxidativ metabolism, interagerar direkt med MEF2 för att synergistiskt aktivera selektiva slow twitch (ST) muskelgener och fungerar också som ett mål för calcineurin signalering. En peroxisomproliferatoraktiverad receptor δ ( PPARδ )-medierad transkriptionsväg är involverad i regleringen av fenotypen av skelettmuskelfiber. Möss som hyser en aktiverad form av PPARδ visar en "uthållighets"-fenotyp, med en koordinerad ökning av oxidativa enzymer och mitokondriell biogenes och en ökad andel ST-fibrer. Således – genom funktionell genomik – utgör kalcineurin, kalmodulinberoende kinas, PGC-1α och aktiverat PPARδ grunden för ett signalnätverk som kontrollerar transformation av skelettmuskelfiber och metaboliska profiler som skyddar mot insulinresistens och fetma.

Övergången från aerob till anaerob metabolism under intensivt arbete kräver att flera system snabbt aktiveras för att säkerställa en konstant tillförsel av ATP till de arbetande musklerna. Dessa inkluderar ett byte från fettbaserade till kolhydratbaserade bränslen, en omfördelning av blodflödet från icke-arbetande till tränande muskler och avlägsnande av flera av biprodukterna från anaerob metabolism, såsom koldioxid och mjölksyra. Vissa av dessa svar styrs av transkriptionell kontroll av den glykolytiska fenotypen för snabba ryckningar (FT). Till exempel involverar omprogrammering av skelettmuskler från en ST-glykolytisk fenotyp till en FT-glykolytisk fenotyp Six1/Eya1-komplexet, som består av medlemmar av sexproteinfamiljen. Dessutom har den hypoxiinducerbara faktorn 1-α ( HIF1A ) identifierats som en masterregulator för uttrycket av gener involverade i väsentliga hypoxiska svar som upprätthåller ATP-nivåer i celler. Ablation av HIF-1α i skelettmuskulaturen var associerad med en ökning av aktiviteten hos hastighetsbegränsande enzymer i mitokondrierna, vilket indikerar att citronsyracykeln och ökad fettsyraoxidation kan kompensera för minskat flöde genom den glykolytiska vägen hos dessa djur. Emellertid är hypoxi-medierade HIF-1α-svar också kopplade till regleringen av mitokondriell dysfunktion genom bildandet av överdriven reaktiva syrearter i mitokondrier.

Andra vägar påverkar också vuxen muskelkaraktär. Till exempel kan fysisk kraft inuti en muskelfiber frigöra serumresponsfaktorn för transkriptionsfaktorn från det strukturella proteinet titin, vilket leder till förändrad muskeltillväxt.

Träning

Jogging är en form av aerob träning.

Fysisk träning rekommenderas ofta som ett sätt att förbättra motorik , kondition , muskel- och benstyrka och ledfunktion. Träning har flera effekter på muskler, bindväv , ben och nerverna som stimulerar musklerna. En sådan effekt är muskelhypertrofi , en ökning av muskelstorleken på grund av en ökning av antalet muskelfibrer eller tvärsnittsarean av myofibriller. Muskelförändringar beror på vilken typ av träning som används.

Generellt finns det två typer av träningsregimer, aerob och anaerob. Aerob träning (t.ex. maraton) involverar aktiviteter av låg intensitet men lång varaktighet, under vilka musklerna som används är under sin maximala sammandragningsstyrka. Aeroba aktiviteter är beroende av aerob andning (dvs. citronsyracykeln och elektrontransportkedjan) för metabolisk energi genom att konsumera fett, protein, kolhydrater och syre. Muskler som är involverade i aeroba övningar innehåller en högre andel av typ I (eller långsamma) muskelfibrer, som främst innehåller mitokondriella och oxidationsenzymer associerade med aerob andning. Tvärtom är anaerob träning förknippad med träning eller kortvarig men hög intensitet (t.ex. sprint och styrketräning ). De anaeroba aktiviteterna använder övervägande typ II, snabba muskelfibrer. Typ II muskelfibrer förlitar sig på glukosgenes för energi under anaerob träning. Under anaerob träning förbrukar typ II-fibrer lite syre, protein och fett, producerar stora mängder mjölksyra och är utmattningsbara. Många övningar är delvis aeroba och anaeroba; till exempel fotboll och bergsklättring .

Närvaron av mjölksyra har en hämmande effekt på ATP-genereringen i muskeln. Det kan till och med stoppa ATP-produktionen om den intracellulära koncentrationen blir för hög. Men uthållighetsträning dämpar uppbyggnaden av mjölksyra genom ökad kapillärisering och myoglobin. Detta ökar förmågan att ta bort slaggprodukter, som mjölksyra, ur musklerna för att inte försämra muskelfunktionen. När den väl har flyttats ut ur musklerna kan mjölksyra användas av andra muskler eller kroppsvävnader som en energikälla, eller transporteras till levern där den omvandlas tillbaka till pyruvat . Förutom att öka nivån av mjölksyra, leder ansträngande träning till förlust av kaliumjoner i muskler. Detta kan underlätta återhämtningen av muskelfunktionen genom att skydda mot trötthet.

Fördröjd muskelömhet är smärta eller obehag som kan kännas en till tre dagar efter träning och som vanligtvis avtar två till tre dagar senare. En gång troddes vara orsakad av mjölksyrauppbyggnad, är en nyare teori att det orsakas av små revor i muskelfibrerna orsakade av excentrisk sammandragning eller ovana träningsnivåer. Eftersom mjölksyra sprids ganska snabbt, kunde det inte förklara smärtan upplevd dagar efter träning.

Klinisk signifikans

Muskelsjukdom

Sjukdomar i skelettmuskulaturen kallas myopatier , medan nervsjukdomar kallas neuropatier . Båda kan påverka muskelfunktionen eller orsaka muskelsmärta och falla under paraplyet för neuromuskulär sjukdom . Orsaken till många myopatier tillskrivs mutationer i de olika associerade muskelproteinerna. Vissa inflammatoriska myopatier inkluderar polymyosit och inklusionskroppsmyosit

Vid muskeldystrofi blir de drabbade vävnaderna oorganiserade och koncentrationen av dystrofin (grönt) reduceras kraftigt.

Neuromuskulära sjukdomar påverkar musklerna och deras nervkontroll. I allmänhet kan problem med nervkontroll orsaka spasticitet eller förlamning , beroende på platsen och typen av problemet. Ett antal rörelsestörningar orsakas av neurologiska störningar som Parkinsons sjukdom och Huntingtons sjukdom där det finns en dysfunktion i centrala nervsystemet.

Symtom på muskelsjukdomar kan vara svaghet , spasticitet, myoklonus och myalgi . Diagnostiska procedurer som kan avslöja muskelsjukdomar inkluderar testning av kreatinkinasnivåer i blodet och elektromyografi (mätning av elektrisk aktivitet i muskler). I vissa fall kan muskelbiopsi göras för att identifiera en myopati , såväl som genetiska tester för att identifiera DNA- avvikelser associerade med specifika myopatier och dystrofier .

En icke-invasiv elastografiteknik som mäter muskelbuller genomgår experiment för att tillhandahålla ett sätt att övervaka neuromuskulär sjukdom. Ljudet som produceras av en muskel kommer från förkortningen av aktomyosinfilament längs muskelns axel . Under kontraktionen förkortas muskeln längs sin längd och expanderar över dess bredd, vilket ger vibrationer vid ytan.

Hypertrofi

Oberoende av styrka och prestationsmått, kan muskler induceras att växa sig större av ett antal faktorer, inklusive hormonsignalering, utvecklingsfaktorer, styrketräning och sjukdom. Tvärtemot vad många tror kan antalet muskelfibrer inte ökas genom träning . Istället växer musklerna större genom en kombination av muskelcelltillväxt när nya proteinfilament läggs till tillsammans med ytterligare massa som tillhandahålls av odifferentierade satellitceller tillsammans med de befintliga muskelcellerna.

Biologiska faktorer som ålder och hormonnivåer kan påverka muskelhypertrofi. Under puberteten hos män uppträder hypertrofi i en accelererad takt när nivåerna av tillväxtstimulerande hormoner som produceras av kroppen ökar. Naturlig hypertrofi stannar normalt vid full tillväxt i slutet av tonåren. Eftersom testosteron är ett av kroppens viktigaste tillväxthormoner, tycker män i genomsnitt att hypertrofi är mycket lättare att uppnå än kvinnor. Att ta ytterligare testosteron eller andra anabola steroider kommer att öka muskelhypertrofi.

Muskulära, spinala och neurala faktorer påverkar alla muskeluppbyggnaden. Ibland kan en person märka en ökning av styrkan i en viss muskel trots att bara dess motsats har varit utsatt för träning, till exempel när en kroppsbyggare finner sin vänstra biceps starkare efter att ha slutfört en kur som endast fokuserar på höger biceps. Detta fenomen kallas cross education .

Atrofi

Krigsfånge som uppvisar muskelförlust till följd av undernäring .

Varje dag bryts mellan en och två procent av musklerna ner och återuppbyggs. Inaktivitet , undernäring , sjukdomar och åldrande kan öka nedbrytningen vilket leder till muskelatrofi eller sarkopeni . Sarkopeni är vanligtvis en åldersrelaterad process som kan orsaka svaghet och dess konsekvenser. En minskning av muskelmassa kan åtföljas av ett mindre antal och storlek på muskelcellerna samt lägre proteinhalt.

Människans rymdfärd , som involverar långa perioder av immobilisering och viktlöshet, är känt för att resultera i muskelförsvagning och atrofi, vilket resulterar i en förlust av så mycket som 30 % av massan i vissa muskler. Sådana konsekvenser noteras också hos vissa däggdjur efter viloläge .

Många sjukdomar och tillstånd inklusive cancer , AIDS och hjärtsvikt kan orsaka muskelförlust som kallas kakexi .

Forskning

Myopatier har modellerats med cellodlingssystem av muskler från friska eller sjuka vävnadsbiopsier . En annan källa till skelettmuskler och stamceller tillhandahålls av den riktade differentieringen av pluripotenta stamceller . Forskning om skelettmuskelegenskaper använder många tekniker. Elektrisk muskelstimulering används för att bestämma kraft och sammandragningshastighet vid olika frekvenser relaterade till fiberliknande sammansättning och mix inom en enskild muskelgrupp. In vitro muskeltestning används för mer fullständig karaktärisering av muskelegenskaper.

Den elektriska aktiviteten i samband med muskelkontraktion mäts via elektromyografi (EMG). Skelettmuskulaturen har två fysiologiska svar: avslappning och sammandragning. Mekanismerna för vilka dessa svar uppstår genererar elektrisk aktivitet mätt med EMG. Specifikt kan EMG mäta aktionspotentialen hos en skelettmuskel, som uppstår från hyperpolariseringen av de motoriska axonerna från nervimpulser som skickas till muskeln. EMG används i forskning för att avgöra om skelettmuskeln av intresse aktiveras, mängden kraft som genereras och en indikator på muskeltrötthet . De två typerna av EMG är intramuskulär EMG och den vanligaste, yt-EMG. EMG-signalerna är mycket större när en skelettmuskel drar ihop verser avslappnande. För mindre och djupare skelettmuskler reduceras dock EMG-signalerna och ses därför som en mindre uppskattad teknik för att mäta aktiveringen. I forskning som använder EMG, utförs vanligtvis en maximal frivillig sammandragning (MVC) på skelettmuskeln av intresse, för att få referensdata för resten av EMG-registreringarna under de huvudsakliga experimentella testerna för samma skelettmuskel.

Forskning om utveckling av konstgjorda muskler inkluderar användning av elektroaktiva polymerer .

Se även

Referenser