Multisensorisk integration - Multisensory integration

Multisensorisk integration , även känd som multimodal integration , är studiet av hur information från de olika sensoriska metoderna (såsom syn, ljud, beröring, lukt, självrörelse och smak) kan integreras av nervsystemet . En sammanhängande representation av objekt som kombinerar metoder gör det möjligt för djuren att få meningsfulla perceptuella upplevelser. Faktum är att multisensorisk integration är central för adaptivt beteende eftersom det tillåter djur att uppfatta en värld av sammanhängande perceptuella enheter. Multisensorisk integration handlar också om hur olika sensoriska modaliteter interagerar med varandra och förändrar varandras bearbetning.

Allmän introduktion

Multimodal uppfattning är hur djur bildar koherent, giltig och robust uppfattning genom att bearbeta sensoriska stimuli från olika metoder. Omgiven av flera objekt och mottagande av flera sensoriska stimulanser står hjärnan inför beslutet om hur man ska kategorisera stimuli som härrör från olika objekt eller händelser i den fysiska världen. Nervsystemet är således ansvarigt för huruvida vissa grupper av temporärt sammanfallande sensoriska signaler ska integreras eller segregeras baserat på graden av rumslig och strukturell kongruens av dessa stimulationer. Multimodal uppfattning har studerats mycket inom kognitiv vetenskap, beteendevetenskap och neurovetenskap.

Stimuli och sensoriska metoder

Det finns fyra attribut för stimulans: modalitet, intensitet, plats och varaktighet. Den neocortex i däggdjurshjärnan har parcellations som primärt bearbeta sinnesintryck från en modalitet. Till exempel primärt visuellt område, V1 eller primärt somatosensoriskt område, S1. Dessa områden behandlar mestadels stimulansfunktioner på låg nivå, såsom ljusstyrka, orientering, intensitet, etc. Dessa områden har omfattande kopplingar till varandra såväl som till högre föreningsområden som ytterligare bearbetar stimuli och antas integrera sensorisk input från olika metoder . Men nyligen har multisensoriska effekter visat sig förekomma även i primära sensoriska områden.

Bindande problem

Huvudartikel: Bindningsproblem

Förhållandet mellan bindningsproblemet och multisensorisk uppfattning kan ses som en fråga - det bindande problemet och den potentiella lösningen - multisensorisk uppfattning. Det bindande problemet härrör från obesvarade frågor om hur däggdjur (särskilt högre primater) genererar en enhetlig, sammanhängande uppfattning av sin omgivning från kakofonin av elektromagnetiska vågor , kemiska interaktioner och tryckfluktuationer som utgör den fysiska grunden för världen runt oss. Det undersöktes inledningsvis i den visuella domänen (färg, rörelse, djup och form), sedan i hörselområdet och nyligen i de multisensoriska områdena. Det kan därför sägas att bindningsproblemet är centralt för multisensorisk uppfattning .

Men överväganden om hur enade medvetna representationer bildas är inte hela fokus för multisensorisk integrationsforskning. Det är uppenbarligen viktigt för sinnena att interagera för att maximera hur effektivt människor interagerar med miljön. För att perceptuell upplevelse och beteende ska kunna dra nytta av samtidig stimulering av flera sensoriska metoder är integration av informationen från dessa metoder nödvändig. Några av de mekanismer som förmedlar detta fenomen och dess efterföljande effekter på kognitiva och beteendemässiga processer kommer att undersökas nedan. Uppfattning definieras ofta som ens medvetna upplevelse och kombinerar därigenom insatser från alla relevanta sinnen och förkunskaper. Perception definieras och studeras också när det gäller extraktion av funktioner, som ligger flera hundra millisekunder från medveten erfarenhet. Trots förekomsten av gestaltpsykologiska skolor som förespråkar ett holistiskt tillvägagångssätt för hjärnans funktion, har de fysiologiska processer som ligger till grund för bildandet av uppfattningar och medveten erfarenhet blivit enormt undersökta. Ändå fortsätter spirande neurovetenskaplig forskning att berika vår förståelse av hjärnans många detaljer, inklusive neurala strukturer som är inblandade i multisensorisk integration som superior colliculus (SC) och olika kortikala strukturer som superior temporal gyrus (GT) och visuell och hörsel föreningsområden. Även om strukturen och funktionen för SC är välkänd, är cortex och förhållandet mellan dess ingående delar för närvarande föremål för mycket undersökning. Samtidigt har den senaste drivkraften för integration möjliggjort undersökning av perceptuella fenomen som buktalningseffekten , snabb lokalisering av stimuli och McGurk -effekten ; kulminerar i en mer grundlig förståelse av den mänskliga hjärnan och dess funktioner.

Historia

Studier av sensorisk bearbetning hos människor och andra djur har traditionellt utförts en känsla i taget, och fram till idag är många akademiska samhällen och tidskrifter i stort sett begränsade till att överväga sensoriska metoder separat ( 'Vision Research' , 'Hearing Research' etc. ). Men det finns också en lång och parallell historia av multisensorisk forskning. Ett exempel är Strattons (1896) experiment med de somatosensoriska effekterna av att bära synförvrängande prismaglasögon. Multisensoriska interaktioner eller korsmodala effekter där uppfattningen av en stimulans påverkas av närvaron av en annan typ av stimulans refereras sedan mycket tidigt tidigare. De granskades av Hartmann i en grundläggande bok där, bland flera referenser till olika typer av multisensoriska interaktioner, hänvisas till Urbantschitschs arbete 1888 som rapporterade om förbättrad synskärpa genom auditiva stimuli hos personer med skadad hjärna. Denna effekt hittades också senare i normaler av Krakov och Hartmann, liksom det faktum att synskärpan kunde förbättras med andra typer av stimuli. Det är också anmärkningsvärt hur mycket arbete i början av trettiotalet med intersensoriska relationer i Sovjetunionen, granskat av London. En anmärkningsvärd multisensorisk forskning är det omfattande arbete av Gonzalo på fyrtiotalet på karakterisering av en multisensorisk syndrom hos patienter med parieto-occipital kortikala lesioner. I detta syndrom påverkas alla sensoriska funktioner, och med symmetrisk bilateralitet, trots att det är en ensidig lesion där de primära områdena inte var inblandade. En egenskap hos detta syndrom är den stora permeabiliteten för crossmodala effekter mellan visuella, taktila, auditiva stimuli samt muskulära ansträngningar för att förbättra uppfattningen, vilket också minskar reaktionstiderna. Förbättringen med crossmodal effekt befanns vara större eftersom den primära stimulansen som skulle uppfattas var svagare, och eftersom den kortikala lesionen var större (Vol I och II som referens). Denna författare tolkade dessa fenomen under ett dynamiskt fysiologiskt koncept, och från en modell baserad på funktionella gradienter genom cortex och skalningslagar för dynamiska system, och belyser därmed cortexens funktionella enhet. Enligt de funktionella kortikala gradienterna skulle cortexens specificitet fördelas i gradering, och överlappningen av olika specifika gradienter skulle relateras till multisensoriska interaktioner.

Multisensorisk forskning har nyligen vunnit enormt intresse och popularitet.

Exempel på rumslig och strukturell kongruens

När vi hör en bil tutar , skulle vi avgöra vilken bil som utlöser honken med vilken bil vi ser är den rumsligt närmast honken. Det är ett rumsligt kongruent exempel genom att kombinera visuella och auditiva stimuli. Å andra sidan skulle ljudet och bilderna från ett TV -program integreras som strukturellt kongruenta genom att kombinera visuella och auditiva stimuli. Men om ljudet och bilderna inte passade meningsfullt skulle vi separera de två stimuli. Därför kommer rumslig eller strukturell kongruens från att inte bara kombinera stimuli utan bestäms också av vår förståelse.

Teorier och tillvägagångssätt

Visuell dominans

Litteratur om rumsliga tvärmodala fördomar tyder på att visuell modalitet ofta påverkar information från andra sinnen. Viss forskning tyder på att visionen dominerar det vi hör, när man varierar graden av rumslig kongruens. Detta kallas ventriloquist -effekten. Vid visuell och haptisk integration visar barn yngre än 8 år visuell dominans när det krävs för att identifiera objektorientering. Emellertid inträffar haptisk dominans när faktorn som ska identifieras är objektstorlek.

Modalitet lämplighet

Enligt Welch och Warren (1980) säger Modality Appropriateness Hypothesis att påverkan av uppfattning i varje modalitet i multisensorisk integration beror på att den modaliteten är lämplig för den givna uppgiften. Således har syn ett större inflytande på integrerad lokalisering än hörsel, och hörsel och beröring har större betydelse för tidsberäkningar än syn.

Nyare studier förfinar denna tidiga kvalitativa redogörelse för multisensorisk integration. Alais och Burr (2004) fann att efter progressiv försämring av kvaliteten på en visuell stimulans, bestämdes deltagarnas uppfattning av rumslig position progressivt mer av en samtidig hörselknapp. Emellertid ändrade de också gradvis den tidsmässiga osäkerheten för den hörande signalen; slutligen dra slutsatsen att det är osäkerheten hos enskilda metoder som avgör i vilken utsträckning information från varje modalitet beaktas när man bildar en uppfattning. Denna slutsats liknar i vissa avseenden "regeln för omvänd effektivitet". I vilken utsträckning multisensorisk integration inträffar kan variera beroende på tvetydigheten hos de relevanta stimuli. Till stöd för denna uppfattning visar en färsk studie att svaga sinnen som lukt kan till och med modulera uppfattningen av visuell information så länge som tillförlitligheten för visuella signaler äventyras tillräckligt.

Bayesiansk integration

Teorin om Bayesiansk integration bygger på det faktum att hjärnan måste hantera ett antal insatser, som varierar i tillförlitlighet. För att hantera dessa insatser måste den konstruera en sammanhängande representation av världen som motsvarar verkligheten. Den Bayesianska integrationssynen är att hjärnan använder en form av Bayesiansk slutsats . Denna uppfattning har backats upp av beräkningsmodellering av en sådan Bayesiansk slutsats från signaler till koherent representation, som visar liknande egenskaper som integration i hjärnan.

Cue -kombination vs orsaksslutande modeller

Med antagandet om oberoende mellan olika källor, är den traditionella cue -kombinationsmodellen framgångsrik i modalitetsintegration. Beroende på skillnaderna mellan olika metoder kan det dock finnas olika former av stimulansfusion: integration, partiell integration och segregation. För att fullt ut förstå de två andra typerna måste vi använda kausal inferensmodell utan antagandet som cue -kombinationsmodell. Denna frihet ger oss en allmän kombination av valfritt antal signaler och modaliteter genom att använda Bayes regel för att göra orsaksslutande av sensoriska signaler.

De hierarkiska kontra icke-hierarkiska modellerna

Skillnaden mellan två modeller är att hierarkisk modell uttryckligen kan göra kausal slutsats att förutsäga viss stimulans medan icke-hierarkisk modell bara kan förutsäga gemensam sannolikhet för stimuli. Men hierarkisk modell är faktiskt ett speciellt fall av icke-hierarkisk modell genom att ställa in gemensamma prioriteringar som ett viktat genomsnitt av de föregående till vanliga och oberoende orsaker, var och en viktad med sin tidigare sannolikhet. Baserat på korrespondensen mellan dessa två modeller kan vi också säga att hierarkisk är en blandningsmodal av icke-hierarkisk modell.

Oberoende av sannolikheter och prioriteringar

För Bayesiansk modell representerar tidigare och sannolikhet generellt statistiken över miljön och de sensoriska representationerna. Oberoende av prioriteringar och sannolikheter är inte säkrade eftersom det tidigare kan variera med sannolikhet endast av representationerna. Självständigheten har dock bevisats av Shams med en serie parameterkontroll i experiment med flera sensoriska uppfattningar.

Principer

Bidragen från Barry Stein, Alex Meredith och deras kollegor (t.ex. "Sammanslagning av sinnen" 1993) anses allmänt vara det banbrytande arbetet inom det moderna området multisensorisk integration. Genom en detaljerad långsiktig studie av neurofysiologin i den överlägsna colliculus destillerade de tre allmänna principer genom vilka multisensorisk integration bäst kan beskrivas.

  • Den rumsliga regeln säger att multisensorisk integration är mer sannolikt eller starkare när de ingående okänsliga stimuli uppstår från ungefär samma plats.
  • Tidsregeln säger att multisensorisk integration är mer sannolikt eller starkare när de ingående unisensoriska stimuli uppstår ungefär samtidigt.
  • Principen om omvänd effektivitet säger att multisensorisk integration är mer sannolikt eller starkare när de ingående okänsliga stimuli framkallar relativt svaga svar när de presenteras isolerat.

Perceptuella och beteendemässiga konsekvenser

Ett unimodalt tillvägagångssätt dominerade vetenskaplig litteratur fram till början av detta århundrade. Även om detta möjliggjorde snabb utveckling av neural kartläggning och en förbättrad förståelse av neurala strukturer, förblev undersökningen av perception relativt stillastående, med några få undantag. Den nyligen vitaliserade entusiasmen för perceptuell forskning är ett tecken på en betydande förskjutning från reduktionism och mot gestaltmetoder. Gestaltteorin, dominerande i slutet av 1800- och början av 1900 -talet, ansåg två allmänna principer: 'totalitetsprincipen' där medveten upplevelse måste betraktas globalt och 'principen om psykofysisk isomorfism' som säger att perceptuella fenomen är korrelerade med cerebral aktivitet . Just dessa idéer tillämpades redan av Justo Gonzalo i hans hjärndynamik, där en sensorisk-cerebral korrespondens övervägs i formuleringen av "utvecklingen av det sensoriska fältet på grund av en psykofysisk isomorfism" (sid. 23 i den engelska översättningen av ref.). Båda idéerna "totalitetsprincip" och "psykofysisk isomorfism" är särskilt relevanta i det nuvarande klimatet och har drivit forskare att undersöka beteendemässiga fördelar med multisensorisk integration.

Minskande sensorisk osäkerhet

Det har varit allmänt erkänt att osäkerhet i sensoriska domäner resulterar i ett ökat beroende av multisensorisk integration. Därför följer det att ledtrådar från flera olika metoder som är både tidsmässigt och rumsligt synkroniserade ses neuralt och perceptuellt som härrörande från samma källa. Graden av synkronisering som krävs för att denna "bindning" ska inträffa undersöks för närvarande på olika sätt. Den integrerande funktionen inträffar bara till en punkt utanför vilken subjektet kan skilja dem som två motsatta stimuli. Samtidigt kan en betydande mellanliggande slutsats dras av forskningen hittills. Multisensoriska stimuli som är bundna till en enda uppfattning är också bundna på samma mottagliga fält hos multisensoriska neuroner i SC och cortex.

Minskar reaktionstiden

Svar på flera samtidiga sensoriska stimuli kan vara snabbare än svar på samma stimuli som presenteras isolerat. Hershenson (1962) presenterade en ljus och ton samtidigt och separat, och bad mänskliga deltagare att svara så snabbt som möjligt på dem. Eftersom asynkronin mellan början av båda stimuli var varierande observerades att för vissa grader av asynkron minskade reaktionstiderna. Dessa asynkronivåer var ganska små, vilket kanske återspeglar det tidsmässiga fönstret som finns i multisensoriska neuroner i SC. Ytterligare studier har analyserat reaktionstiderna för sakkadiska ögonrörelser; och mer nyligen korrelerade dessa fynd med neurala fenomen. Hos patienter som studerats av Gonzalo , med lesioner i parieto-occipital cortex, visade sig minskningen av reaktionstiden till en given stimulans med hjälp av intersensorisk underlättelse vara mycket anmärkningsvärd.

Redundanta måleffekter

Den överflödiga måleffekten är observationen att människor vanligtvis svarar snabbare på dubbla mål (två mål presenteras samtidigt) än på något av målen som presenteras ensamma. Denna skillnad i latens kallas redundansförstärkning (RG).

I en studie gjord av Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti och Berlucchi (2001) reagerade normala observatörer snabbare på samtidiga visuella och taktila stimuli än på enskilda visuella eller taktila stimuli. RT till samtidiga visuella och taktila stimuli var också snabbare än RT till samtidiga dubbla visuella eller taktila stimuli. Fördelen för RT med kombinerade visuellt-taktila stimuli jämfört med RT till andra typer av stimulering skulle kunna redovisas genom intersensorisk neural facilitering snarare än genom sannolikhetssumman. Dessa effekter kan tillskrivas konvergensen av taktila och visuella ingångar på neurala centra som innehåller flexibla multisensoriska representationer av kroppsdelar.

Multisensoriska illusioner

McGurk -effekt

Det har visat sig att två konvergerande bimodala stimuli kan producera en uppfattning som inte bara är annorlunda i storlek än summan av dess delar, utan också ganska annorlunda i kvalitet. I en klassisk studie med namnet McGurk -effekten dubbades en persons fonemproduktion med en video av den personen som talade ett annat fonem. Slutresultatet var uppfattningen av ett tredje, annat fonem. McGurk och MacDonald (1976) förklarade att fonem som ba, da, ka, ta, ga och pa kan delas in i fyra grupper, de som kan förväxlas visuellt, dvs (da, ga, ka, ta) och (ba och pa), och de som kan höras förvirrade. Därför, när ba - röst och ga läppar bearbetas tillsammans, ser den visuella modaliteten ga eller da, och den hörande modaliteten hör ba eller da, kombineras för att bilda uppfattningen da.

Buktaleri

Ventriloquism har använts som bevis för modalitetens lämplighetshypotes. Ventriloquism är den situation där auditiv platsuppfattning förskjuts mot en visuell signal. Den ursprungliga studien som beskriver detta fenomen utfördes av Howard och Templeton, (1966), varefter flera studier har replikerat och byggt vidare på de slutsatser de kommit fram till. Under förhållanden där den visuella signalen är entydig, sker visuell fångst på ett tillförlitligt sätt. För att testa ljudets påverkan på den upplevda platsen måste den visuella stimulansen gradvis försämras. Med tanke på att hörselstimuli är mer anpassade till tidsförändringar har nyare studier testat förmågan hos temporala egenskaper att påverka den rumsliga placeringen av visuella stimuli. Vissa typer av EVP - elektroniskt röstfenomen , främst de som använder ljudbubblor betraktas som en slags modern ventriloquism -teknik och spelas med hjälp av sofistikerad programvara, datorer och ljudutrustning.

Dubbla blixt illusion

Dubbelblixt -illusionen rapporterades som den första illusionen som visade att visuella stimuli kan kvalitativt ändras av ljudstimuli. I standardparadigmet presenteras deltagarna kombinationer av en till fyra blinkningar åtföljda av noll till 4 pip. De ombads sedan att säga hur många blixtar de uppfattade. Deltagarna uppfattade illusoriska blixtar när det hördes fler pip än blixtar. fMRI -studier har visat att det finns crossmodal aktivering i tidiga, lågnivåvisuella områden, vilket kvalitativt liknade uppfattningen av en riktig blixt. Detta tyder på att illusionen återspeglar subjektiv uppfattning av den extra blixt. Studier tyder vidare på att tidpunkten för multisensorisk aktivering i unisensoriska cortexer är för snabb för att förmedlas av en integration med högre ordning som tyder på feed forward eller laterala anslutningar. En studie har avslöjat samma effekt men från vision till audition, såväl som klyvning snarare än fusionseffekter, även om nivån på hörselstimulansen sänktes för att göra den mindre framträdande för de illusioner som påverkar audition.

Gummi hand illusion

I gummihandillusionen (RHI) ser mänskliga deltagare en dummyhand som stryks med en pensel, medan de känner en serie identiska penseldrag applicerade på sin egen hand, som är dold från synen. Om denna visuella och taktila information tillämpas synkront, och om dummyhandens visuella utseende och position liknar ens egen hand, kan människor känna att beröringarna på deras egen hand kommer från dummyhanden, och till och med att dummy hand är på något sätt deras egen hand. Detta är en tidig form av kroppsöverföringsillusion . RHI är en illusion av syn, beröring och hållning ( proprioception ), men en liknande illusion kan också induceras med beröring och proprioception. Det har också visat sig att illusionen kanske inte kräver taktil stimulering alls, utan kan framkallas helt genom att bara se hur gummihanden är i en kongruent hållning med den dolda riktiga handen. Den allra första rapporten om denna typ av illusion kan ha varit så tidigt som 1937 (Tastevin, 1937).

Body transfer illusion

Kroppsöverföringsillusion involverar vanligtvis användning av virtual reality -enheter för att framkalla illusionen i ämnet att kroppen hos en annan person eller varelse är subjektets egen kropp.

Neurala mekanismer

Subkortiska områden

Superior colliculus

Superior colliculus

Den överlägsna colliculi (SC) eller optisk tectum (GT) är en del av tectum, som ligger i mitthjärnan, överlägsen till hjärnstammen och underlägsen thalamus. Den innehåller sju lager av omväxlande vit och grå substans, varav ytan innehåller topografiska kartor över synfältet; och djupare lager innehåller överlappande rumsliga kartor över de visuella, auditiva och somatosensoriska metoderna. Strukturen tar emot afferenter direkt från näthinnan, liksom från olika regioner i cortex (främst occipitalloben), ryggmärgen och den sämre colliculus. Det skickar efferenter till ryggmärgen, cerebellum, thalamus och occipital lob via den laterala geniculate nucleus (LGN). Strukturen innehåller en hög andel multisensoriska neuroner och spelar en roll i motorstyrningen av orienteringsbeteenden för ögon, öron och huvud.

Receptiva fält från somatosensoriska, visuella och auditiva metoder konvergerar i de djupare skikten för att bilda en tvådimensionell multisensorisk karta över omvärlden. Här representeras objekt rakt fram kaudalt och objekt i periferin representeras rosteralt. På samma sätt representeras platser i överlägset sensoriskt utrymme medialt och sämre platser representeras i sidled.

I motsats till enkel konvergens integrerar dock SC informationen för att skapa en utmatning som skiljer sig från summan av dess ingångar. Efter ett fenomen som kallas 'rumslig regel' är nervceller upphetsade om stimuli från flera modaliteter faller på samma eller angränsande mottagliga fält, men hämmas om stimuli faller på olika fält. Spända neuroner kan sedan fortsätta med att innerva olika muskler och neurala strukturer för att orientera en individs beteende och uppmärksamhet mot stimulansen. Neuroner i SC följer också "tidsregeln", där stimulering måste ske inom nära tidsmässig närhet för att excitera neuroner. Men på grund av den varierande bearbetningstiden mellan metoder och den relativt långsammare ljudhastigheten för ljus har det visat sig att nervcellerna kan vara optimalt upphetsade när de stimuleras med en viss mellanrum.

Putamen

Enstaka neuroner i macaque putamen har visat sig ha visuella och somatosensoriska svar nära besläktade med de i polysensoriska zonen i premotorisk cortex och område 7b i parietalloben.

Kortikala områden

Multisensoriska neuroner finns på ett stort antal platser, ofta integrerade med unimodala neuroner. De har nyligen upptäckts i områden som man tidigare trodde var modalitetsspecifika, såsom den somatosensoriska cortexen; liksom i kluster vid gränserna mellan de stora cerebrala loberna, såsom occipito-parietal space och occipito-temporal space.

Men för att genomgå sådana fysiologiska förändringar måste det finnas en kontinuerlig anslutning mellan dessa multisensoriska strukturer. Det är allmänt överens om att informationsflödet inom cortex följer en hierarkisk konfiguration. Hubel och Wiesel visade att mottagliga fält och därmed funktionen av kortikala strukturer, när man går ut från V1 längs de visuella vägarna, blir alltmer komplexa och specialiserade. Från detta postulerades att information flödade utåt på ett framåtgående sätt; de komplexa slutprodukterna binder så småningom till en uppfattning. Men via fMRI- och intrakraniell inspelningsteknik har det observerats att aktiveringstiden för successiva nivåer av hierarkin inte korrelerar med en feed-forward-struktur. Det vill säga att sen aktivering har observerats i striat cortex, markant efter aktivering av prefrontala cortex som svar på samma stimulans.

Som ett komplement till detta har afferenta nervfibrer hittats som projicerar till tidiga visuella områden som lingual gyrus från sent i dorsala (action) och ventrala (perception) visuella strömmar, liksom från hörselföreningens cortex. Feedbackprognoser har också observerats i opossum direkt från hörselföreningens cortex till V1. Denna sista observation belyser för närvarande en punkt av kontrovers inom det neurovetenskapliga samhället. Sadato et al. (2004) avslutade, i linje med Bernstein et al. (2002), att den primära hörselbarken (A1) skiljde sig funktionellt från den hörselförenande cortexen, genom att den var ogiltig för eventuell interaktion med den visuella modaliteten. De drog därför slutsatsen att A1 inte alls skulle påverkas av tvärmodal plasticitet . Detta stämmer överens med Jones och Powells (1970) påstående att primära sensoriska områden endast är kopplade till andra områden av samma modalitet.

Däremot handlar den dorsala hörselvägen, som projiceras från tinningloben, till stor del om behandling av rumslig information och innehåller mottagliga fält som är topografiskt organiserade. Fibrer från denna region projekterar direkt till neuroner som styr motsvarande mottagliga fält i V1. De perceptuella konsekvenserna av detta har ännu inte erkänts empiriskt. Det kan dock antas att dessa projektioner kan vara föregångare till ökad skärpa och betoning av visuella stimuli i relevanta områden i perceptuellt utrymme. Följaktligen avvisar denna upptäckt Jones och Powells (1970) hypotes och är således i konflikt med Sadato et al. ' s (2004) fynd. En lösning på denna avvikelse inkluderar möjligheten att primära sensoriska områden inte kan klassificeras som en enda grupp och därmed kan skilja sig mycket mer från vad man tidigare trodde.

Det multisensoriska syndromet med symmetrisk bilateralitet, som kännetecknas av Gonzalo och som av denna författare kallas 'central syndrom i cortex', härstammar från en ensidig parieto-occipital kortikal lesion som är lika långt från de visuella, taktila och auditiva projektionsområdena (mitten av område 19 , den främre delen av område 18 och den mest bakre av området 39, i Brodmann -terminologi) som kallades 'centralzon'. Graderingen som observerades mellan syndrom ledde till att denna författare föreslog ett funktionellt gradientschema där cortexens specificitet fördelas med en kontinuerlig variation, överlappningen av de specifika gradienterna skulle vara hög eller maximal i den 'centralzonen'.

Ytterligare forskning är nödvändig för en definitiv upplösning.

Frontallappen

Område F4 i makaker

Område F5 i makaker

Polysensorisk zon av premotorisk cortex (PZ) hos makaker

Occipitala loben

Primär visuell cortex (V1)

Lingual gyrus hos människor

Lateral occipital complex (LOC), inklusive lateralt occipital taktilt visuellt område (LOtv)

Parietallapp

Ventral intraparietal sulcus (VIP) hos makaker

Lateral intraparietal sulcus (LIP) i makaker

Område 7b i makaker

Andra somatosensoriska cortex (SII)

Temporal lob

Primär hörselbark (A1)

Superior temporal cortex (STG/STS/PT) Ljudvisuella tvärmodala interaktioner är kända för att inträffa i hörselföreningens cortex som ligger direkt sämre än Sylvian -sprickan i tinningloben. Plasticitet observerades i den överlägsna temporala gyrus (STG) av Petitto et al. (2000). Här visade det sig att STG var mer aktiv under stimulering hos inhemska döva signers jämfört med att höra icke signers. Samtidigt har ytterligare forskning avslöjat skillnader i aktiveringen av Planum temporale (PT) som svar på icke -språkliga läpprörelser mellan hörande och döva; samt gradvis ökande aktivering av hörselföreningens cortex eftersom tidigare döva deltagare får hörselupplevelse via ett cochleaimplantat.

Anterior ectosylvian sulus (AES) hos katter

Rostral lateral suprasylvian sulcus (rLS) hos katter

Kortikal-subkortiska interaktioner

Den mest signifikanta interaktionen mellan dessa två system (kortikotektala interaktioner) är kopplingen mellan den främre ectosylvian sulcus (AES), som ligger vid korsningen mellan parietal-, temporal- och frontalloberna och SC. AES är uppdelad i tre unimodala regioner med multisensoriska neuroner vid korsningarna mellan dessa sektioner. (Jiang & Stein, 2003). Neuroner från de unimodala regionerna projicerar till de djupa skikten i SC och påverkar den multiplikativa integrationseffekten. Det är, även om de kan ta emot inmatningar från alla metoder som normalt, kan SC inte förstärka eller trycka ner effekten av multisensorisk stimulering utan input från AES.

Samtidigt är AES multisensoriska neuroner, även om de också är integrerat kopplade till unimodala AES -neuroner, inte direkt anslutna till SC. Detta delningsmönster återspeglas i andra områden i cortex, vilket resulterar i observationen att kortikala och tektala multisensoriska system är något dissocierade. Stein, London, Wilkinson och Price (1996) analyserade den upplevda luminansen hos en LED i sammanhanget med rumsligt olika hörselskillnader av olika typer. En signifikant upptäckt var att ett ljud ökade ljusets uppfattade ljusstyrka, oavsett deras relativa rumsliga placering, förutsatt att ljusets bild projiceras på fovea. Här skiljer den uppenbara bristen på den rumsliga regeln ytterligare kortikala och tektala multisensoriska neuroner. Lite empiriska bevis finns för att motivera denna dikotomi. Ändå är kortikala neuroner som styr perception och ett separat subkortiskt system som styr handling (orienteringsbeteende) synonymt med perception action hypotesen för den visuella strömmen. Ytterligare undersökning av detta område är nödvändig innan några väsentliga påståenden kan göras.

Dubbla "vad" och "var" multisensoriska rutter

Forskning tyder på att det finns två multisensoriska vägar för "vad" och "var". "Vad" -vägen som identifierar identiteten på saker som involverar område Brodmann -område 9 i höger sämre frontal gyrus och höger mitten frontal gyrus , Brodmann -område 13 och Brodmann -område 45 i höger insula -inferior frontal gyrus -område och Brodmann -område 13 bilateralt i insula. "Var" -rutten som upptäcker deras rumsliga attribut som involverar Brodmann -området 40 i höger och vänster sämre parietal lobule och Brodmann -området 7 i höger precuneus - överlägsen parietal lobule och Brodmann -område 7 i vänster överlägsen parietal lobule.

Utveckling av multisensorisk verksamhet

Teorier om utveckling

Alla arter utrustade med flera sensoriska system använder dem på ett integrerande sätt för att uppnå handling och uppfattning. Men hos de flesta arter, särskilt högre däggdjur och människor, utvecklas förmågan att integrera parallellt med fysisk och kognitiv mognad. Barn fram till vissa åldrar visar inte mogna integrationsmönster. Klassiskt sett har två motsatta åsikter som huvudsakligen är moderna manifestationer av den nativistiska/empiristiska dikotomin framförts. Integrationssynen (empirist) säger att vid födseln är sensoriska metoder inte alls förbundna. Därför är det bara genom aktiv utforskning som plastförändringar kan inträffa i nervsystemet för att initiera holistiska uppfattningar och handlingar. Omvänt hävdar differentieringsperspektivet (nativist) att det unga nervsystemet är starkt sammankopplat; och att man under utvecklingen gradvis differentierar metoder när relevanta kopplingar repeteras och det irrelevanta slängs.

Med hjälp av SC som modell kan arten av denna dikotomi analyseras. Hos den nyfödda katten innehåller djupa lager av SC endast neuroner som svarar på den somatosensoriska modaliteten. Inom en vecka börjar hörselneuroner inträffa, men det är inte förrän två veckor efter födseln som de första multisensoriska neuronerna dyker upp. Ytterligare förändringar fortsätter, med ankomsten av visuella neuroner efter tre veckor, tills SC har uppnått sin fullt mogna struktur efter tre till fyra månader. Samtidigt med apor har nyfödda ett betydande komplement av multisensoriska celler; men tillsammans med katter finns det ingen integrationseffekt uppenbar förrän mycket senare. Denna fördröjning antas vara resultatet av den relativt långsammare utvecklingen av kortikala strukturer inklusive AES; som, som nämnts ovan, är väsentlig för existensen av integrationseffekten.

Vidare fann Wallace (2004) att katter uppvuxna i en lättberövad miljö hade allvarligt underutvecklade visuella mottagliga fält i djupa lager av SC. Även om mottaglig fältstorlek har visat sig minska med mognad, tyder ovanstående fynd på att integration i SC är en funktion av erfarenhet. Men förekomsten av visuella multisensoriska neuroner, trots en fullständig brist på visuell erfarenhet, belyser den uppenbara relevansen av nativistiska synpunkter. Multisensorisk utveckling i cortex har studerats i mindre utsträckning, men en liknande studie som den som presenterades ovan utfördes på katter vars optiska nerver hade avskurits. Dessa katter visade en markant förbättring av deras förmåga att lokalisera stimuli genom audition; och visade följaktligen också ökad neural anslutning mellan V1 och hörselbarken. Sådan plasticitet i tidig barndom möjliggör större anpassningsförmåga och därmed mer normal utveckling på andra områden för personer med ett sensoriskt underskott.

Efter den inledande formativa perioden verkar SC däremot inte visa någon neural plasticitet. Trots detta är det känt att tillvänjning och sensibilisering på lång sikt existerar i orienteringsbeteenden. Denna uppenbara plasticitet i funktion har tillskrivits AES: s anpassningsförmåga. Det är, även om neuroner i SC har en fast utmatningsstorlek per ingångsenhet, och i huvudsak driver ett allt eller inget -svar, kan nivån för neuralavfyrning finjusteras genom variationer i ingång från AES.

Även om det finns bevis för antingen perspektivet på integrationen/differentieringsdikotomin, finns det också en betydande mängd bevis för en kombination av faktorer från båda synpunkterna. Således, analogt med det bredare nativist/empiristiska argumentet, är det uppenbart att det snarare än en dikotomi finns ett kontinuum, så att integrations- och differentieringshypoteserna är ytterligheter i båda ändarna.

Psykofysisk utveckling av integration

Inte mycket är känt om utvecklingen av förmågan att integrera flera uppskattningar som syn och beröring. Vissa multisensoriska förmågor finns från tidig spädbarn, men det är inte förrän barn är åtta år eller äldre innan de använder flera metoder för att minska sensorisk osäkerhet.

En studie visade att gränsöverskridande visuell och hörselintegration förekommer inom ett år av livet. Denna studie mätte responstid för orientering mot en källa. Spädbarn som var 8-10 månader gamla visade signifikant minskade svarstider när källan presenterades genom både visuell och hörselinformation jämfört med en enda metod . Yngre spädbarn visade dock ingen sådan förändring av svarstiderna för dessa olika tillstånd. Resultatet av studien indikerar faktiskt att barn potentiellt har kapacitet att integrera sensoriska källor i alla åldrar. I vissa fall, till exempel visuella signaler , undviks emellertid intermodal integration.
En annan studie visade att gränsöverskridande integration av beröring och syn för att skilja storlek och orientering är tillgänglig från minst 8 år. För åldersgrupper före integrationen dominerar en känsla beroende på den kännetecken som ses (se visuell dominans ).

En studie som undersökte sensorisk integration inom en enda modalitet ( vision ) fann att den inte kan fastställas förrän 12 år och äldre. Denna speciella studie bedömde integrationen av skillnaderna i utvecklings och textur ledtrådar för att lösa ytan vinkling. Även om yngre åldersgrupper visade en något bättre prestanda när de kombinerade skillnader och texturledningar jämfört med att bara använda skillnader eller textur, var denna skillnad inte statistiskt signifikant. Hos vuxna kan den sensoriska integrationen vara obligatorisk, vilket innebär att de inte längre har tillgång till de enskilda sensoriska källorna.

I erkännande av dessa variationer har många hypoteser fastställts för att återspegla varför dessa observationer är uppgiftsberoende. Med tanke på att olika sinnen utvecklas med olika hastigheter har det föreslagits att cross-modal integration inte visas förrän båda metoderna har nått mognad. Människokroppen genomgår betydande fysisk förändring under hela barndomen. Det är inte bara tillväxten i storlek och storlek (som påverkar visningshöjden), men det sker också en förändring av avståndet mellan ögonen och längden på ögongloben . Därför måste sensoriska signaler ständigt omvärderas för att uppskatta dessa olika fysiologiska förändringar. Viss stöd kommer från djurstudier som utforskar neurobiologin bakom integration. Vuxna apor har djupa interneuronala förbindelser inom den överlägsna colliculus som ger stark, accelererad visuo-hörselintegration. Unga djur har däremot inte denna förbättring förrän unimodala egenskaper är fullt utvecklade.

För att rationalisera sensorisk dominans har Gori et al. (2008) förespråkar att hjärnan använder den mest direkta informationskällan under sensorisk omognad. I detta fall är orientering främst en visuell egenskap. Det kan härledas direkt från objektbilden som bildas på näthinnan , oavsett andra visuella faktorer. Faktum är att data visar att en funktionell egenskap hos neuroner inom primata visuella cortices är deras urskillning till orientering. Däremot återhämtas haptiska orienteringsbedömningar genom samarbetade mönstrade stimulanser, uppenbarligen en indirekt källa som är mottaglig för störningar. På samma sätt, när det gäller storlek, är haptisk information från fingrarnas positioner mer omedelbar. Synpunkter i visuell storlek måste alternativt beräknas med hjälp av parametrar som snedställning och avstånd . Med tanke på detta är sensorisk dominans en användbar instinkt för att hjälpa till med kalibrering. Under sensorisk omogenhet kan den mer enkla och robusta informationskällan användas för att justera den alternativa källans noggrannhet. Uppföljningsarbete av Gori et al. (2012) visade att synföreställningar i alla åldrar är nästan perfekta när man tittar på föremål inom den haptiska arbetsytan (dvs vid armens räckvidd). Systematiska fel i uppfattningen uppträdde dock när objektet placerades bortom denna zon. Barn yngre än 14 år tenderar att underskatta objektstorlek, medan vuxna överskattade. Men om objektet återfördes till den haptiska arbetsytan försvann dessa visuella fördomar. Dessa resultat stöder hypotesen att haptisk information kan utbilda visuella uppfattningar. Om källor används för korskalibrering kan de därför inte kombineras (integreras). Att behålla tillgången till individuella uppskattningar är en avvägning för extra plasticitet över noggrannhet, vilket kan vara fördelaktigt i efterhand för den utvecklande kroppen.

Alternativt förespråkar Ernst (2008) att effektiv integration till en början bygger på att upprätta korrespondens - vilka sensoriska signaler hör ihop. Studier har faktiskt visat att visuo-haptisk integration misslyckas hos vuxna när det finns en upplevd rumslig separation, vilket tyder på att sensorisk information kommer från olika mål. Om separationen kan förklaras, till exempel att titta på ett objekt genom en spegel , återupprättas integrationen och kan till och med vara optimal. Ernst (2008) föreslår att vuxna kan få denna kunskap från tidigare erfarenheter för att snabbt avgöra vilka sensoriska källor som visar samma mål, men små barn kan ha brist på detta område. När det finns en tillräcklig mängd erfarenheter kan förtroende för att korrekt integrera sensoriska signaler introduceras i deras beteende.

Slutligen har Nardini et al. (2010) antog nyligen att små barn har optimerat sin sensoriska uppskattning för hastighet över noggrannhet. När information presenteras i två former kan barn få en uppskattning från den snabbast tillgängliga källan, därefter ignorera alternativet, även om den innehåller överflödig information. Nardini et al. (2010) ger bevis för att barns (i åldern 6 år) svarsfördröjningar är betydligt lägre när stimuli presenteras i multi-cue över single-cue-förhållanden. Omvänt visade vuxna ingen förändring mellan dessa tillstånd. Vuxna visar verkligen obligatorisk sammansmältning av signaler, därför kan de bara sikta på maximal noggrannhet. Den totala genomsnittliga latensen för barn var dock inte snabbare än vuxna, vilket tyder på att hastighetsoptimering bara gör det möjligt för dem att hålla jämna steg med den mogna tempot. Med tanke på brådskan med verkliga händelser kan denna strategi visa sig vara nödvändig för att motverka den allmänna långsammare behandlingen av barn och upprätthålla en effektiv syn-handling-koppling. I slutändan kan det utvecklande sensoriska systemet företrädesvis anpassa sig till olika mål - hastighet och upptäcka sensoriska konflikter - de som är typiska för objektiv inlärning.

Den sena utvecklingen av effektiv integration har också undersökts från beräkningssynpunkt. Daee et al. (2014) visade att att ha en dominerande sensorisk källa i tidig ålder, snarare än att integrera alla källor, underlättar den övergripande utvecklingen av tvärmodala integrationer.

Ansökningar

Protes

Protetikdesigners bör noga överväga karaktären av dimensionell förändring av sensorimotorisk signalering från och till CNS när de utformar protesanordningar. Som rapporterats i litteraturer är neural signalering från CNS till motorerna organiserad på ett sätt så att signalernas dimensioner gradvis ökas när du närmar dig musklerna, även kallade muskelsynergier. I samma princip, men i motsatt ordning, å andra sidan, signaleras dimensionerna från de sensoriska receptorerna gradvis integreras, även kallade sensoriska synergier, när de närmar sig CNS. Denna fluga som signalbildning gör det möjligt för CNS att endast bearbeta abstrakt men värdefull information. Såsom process kommer att minska datakomplexiteten, hantera ljuden och garantera den optimala energiförbrukningen för CNS. Även om de nuvarande kommersiellt tillgängliga protesanordningarna huvudsakligen fokuserar på att implementera motorsidan genom att helt enkelt använda EMG -sensorer för att växla mellan olika aktiveringstillstånd för protesen. Mycket begränsade verk har föreslagit ett system att integrera genom att integrera den sensoriska sidan. Integrationen av taktil förnuft och proprioception anses vara avgörande för att genomföra förmågan att uppfatta miljöinsatser.

Visuell rehabilitering

Multisensorisk integration har också visat sig förbättra visuell hemianopi. Genom den upprepade presentationen av multisensoriska stimuli i det blinda halvfältet återgår förmågan att reagera på rent visuella stimuli gradvis till det halvfältet på ett centralt till perifert sätt. Dessa fördelar kvarstår även efter att den explicita multisensoriska utbildningen upphör.

Se även

Referenser

Vidare läsning

externa länkar