Neanderthal - Neanderthal

Neanderthal
Temporalt intervall: Mellan till sent pleistocen 0.25–0.04  Ma
Lätt vinklad front-on-vy av ett neandertalskelett, som kliver fram med vänster ben
En ungefärlig rekonstruktion av ett neandertalerskelett. Den centrala bröstkorgen (inklusive bröstbenet) och delar av bäckenet är från moderna människor.
Vetenskaplig klassificering redigera
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: Primater
Underordning: Haplorhini
Infraorder: Simiiformes
Familj: Hominidae
Underfamilj: Homininae
Stam: Hominini
Släkte: Homo
Arter:
H. neanderthalensis
Binomialt namn
Homo neanderthalensis
King , 1864
Sträcker sig över hela Portugal, Spanien, Schweiz, Italien, England, södra Tyskland och Österrike, hela Tjeckien, Ungern, Rumänien, Kroatien, Montenegro, Peloponnesiska halvön, Krimhalvön, Svarta havet - Kaspiska stäppen väster om Kaukasus, södra Turkiet, norra Syrien, Levanten, norra Irak rinner ut i Iran, Uzbekistans östra ände och i Ryssland strax nordost om Kazakstan
Känt Neanderthal -område i Europa (blått), Sydvästra Asien (orange), Uzbekistan (grönt) och Altai -bergen (violett)
Synonymer
Homo
    • H. stupidus
      Haeckel , 1895
    • H. europaeus primigenius
      Wilser, 1898
    • H. primigenius
      Schwalbe , 1906
    • H. antiquus
      Adloff, 1908
    • H. transprimigenius mousteriensis
      Farrer, 1908
    • H. mousteriensis hauseri
      Klaatsch 1909
    • H. priscus
      Krause , 1909
    • H. chapellensis
      von Buttel-Reepen , 1911
    • H. calpicus
      Keith , 1911
    • H. acheulensis moustieri
      Wiegers, 1915
    • H. lemousteriensis
      Wiegers, 1915
    • H. naulettensis
      Baudouin, 1916
    • H. sapiens neanderthalensis
      Kleinshmidt, 1922
    • H. heringsdorfensis
      Werthe, 1928
    • H. galilensis
      Joleaud, 1931
    • H. primigenius galilaeensis
      Sklerj, 1937
    • H. kiikobiensis
      Bontsch-Osmolovskii, 1940
    • H. sapiens krapinensis
      Campbell, 1962
    • H. erectus mapaensis
      Kurth, 1965
Palaeoanthropus
    • P. neanderthalensis
      McCown och Keith , 1939
    • P. heidelbergensis
      McCown och Keith , 1939
    • P. ehringsdorfensis
      Paterson, 1940
    • P. krapinensis
      Sergi, 1911
    • P. palestinensis
      McCown och Keith , 1939
    • P. europaeus
      Sergi, 1910
Protantrop
    • P. atavus
      Haeckel , 1895
    • P. tabunensis
      Bonarelli, 1944
Acanthropus
    • A. neanderthalensis
      Arldt, 1915
    • A. primigenius
      Abel , 1920
    • A. neanderthalensis
      Dawkins , 1926

Neanderthals ( / n i ae n d ər ˌ t ɑː l , n -, - ˌ ö ɑː l / , även neandertalare , Homo neanderthalensis eller Homo sapiens neanderthalensis ) är en utdöd art eller underart av arkaiska människor som levde i Eurasien tills för ungefär 40 000 år sedan. De har troligtvis utrotats på grund av assimilering i det moderna mänskliga genomet (uppfödda till utrotning), stora klimatförändringar , sjukdomar eller en kombination av dessa faktorer. De ersattes helt av tidiga europeiska moderna människor .

Det är oklart när linjen av neandertalare splittrades från moderna människors ; studier har producerat olika intervall från 315 000 till mer än 800 000 år sedan. Neandertalarnas avvikelse från deras förfader H. heidelbergensis är också oklar. De äldsta potentiella Neanderthal -benen dateras till 430 000 år sedan, men klassificeringen är fortfarande osäker. Neandertalare är kända från många fossiler, särskilt efter efter 130 000 år sedan. De typ provet , Neanderthal 1 , hittades i 1856 i Neander Valley i dagens Tyskland. Forskare framställde neandertalarna som primitiva, ointelligenta och brutala under stora delar av början av 1900-talet. Även kunskap och uppfattning om dem har påtagligt förändrats sedan dess i det vetenskapliga samfundet, bilden av den outvecklade grottman arketyp förblir förhärskande i populärkulturen.

Neanderthal -tekniken var ganska sofistikerad. Det inkluderar mousterianska stenverktygsindustrin och möjligheten att skapa eld och bygga grottpipor , göra den självhäftande björkbarkstjärnan , skapa åtminstone enkla kläder som liknar filtar och ponchos, väva, åka sjöfart genom Medelhavet, använda medicinska växter , samt behandla svåra skador, lagra mat och använd olika tillagningstekniker som rostning , kokning och rökning . Neanderthaler använde ett brett utbud av föda, främst hovdjur , men även andra megafaun , växter, små däggdjur, fåglar och vatten- och marina resurser. Även om de förmodligen var spetsiga rovdjur , tävlade de fortfarande med grottbjörnar , grottlejon , grottahyener och andra stora rovdjur. Ett antal exempel på symboliskt tänkande och paleolitisk konst har otillräckligt tillskrivits neandertalarna, nämligen möjliga prydnader gjorda av fågelben eller skal, samlingar av ovanliga föremål inklusive kristaller och fossiler, gravyrer, musikproduktion som indikeras av Divje Babe -flöjten och spansk grotta -målningar som strider om att vara före 65 000 år sedan. Vissa påståenden om religiös övertygelse har gjorts. Neandertalare var sannolikt kapabla att tala, möjligen artikulerade, även om komplexiteten i deras språk inte är känd.

Jämfört med moderna människor hade Neanderthals en mer robust konstruktion och proportionellt kortare lemmar. Forskare förklarar ofta dessa funktioner som anpassningar för att spara värme i ett kallt klimat, men de kan också ha varit anpassningar för sprintning i det varmare, skogsklädda landskapet som neandertalare ofta bebodde. Ändå hade de kallspecifika anpassningar, såsom specialiserad kroppsfettlagring och en förstorad näsa till varm luft (även om näsan kunde ha orsakats av genetisk drift ). Genomsnittliga Neanderthal-män stod runt 165 cm (5 fot 5 tum) och kvinnor 153 cm (5,02 fot) långa, ungefär som föreindustriella moderna människor. Neandertals män och kvinnors hjärnskott var i genomsnitt cirka 1 600 cm 3 respektive 1300 cm 3 , vilket ligger inom intervallet för värdena för moderna människor.

Den totala befolkningen av neandertalare förblev låg, förökade svagt skadliga genvarianter och utesluter effektiva långväga nätverk. Det finns dock bevis på regionala kulturer och därmed på regelbunden kommunikation mellan samhällen. De kan ha besökt grottor och flyttat mellan grottor säsongsmässigt. Neanderthalarna bodde i en hög stressmiljö med höga traumatal, och cirka 80% dog före 40 års ålder. Neanderthal-genomprojektets rapportutkast 2010 presenterade bevis för blandningar mellan neandertalare och moderna människor . Det inträffade möjligen för 316–219 tusen år sedan, men mer troligt för 100 000 år sedan och igen för 65 000 år sedan. Neandertalare verkar också ha blandat sig med Denisovans , en annan grupp arkaiska människor, i Sibirien. Omkring 1–4% av genomerna för eurasier , australo-melanesier , indianer och nordafrikaner är av neandertaler, medan invånarna i Afrika söder om Sahara inte har någon detekterbar Neanderthal-härkomst, räddar möjliga spår från tidiga Sapiens-till-Neanderthalgen flöde och/eller nyare återflyttning av eurasier till Afrika. Sammantaget överlever cirka 20% av utpräglade Neanderthal -genvarianter idag. Även om många av genen varianter ärvts från neandertalmänniskan kan ha varit skadlig och valt ut, Neanderthal introgression verkar ha påverkat den moderna människans immunsystem , och är också inblandade i flera andra biologiska funktioner och strukturer, men en stor del verkar vara icke- kodande DNA .

Taxonomi

Etymologi

Ett gräsplan med 16 vit-röd-vit-röda stolpar åtskilda i diagonala linjer, flera plusformade stenblock bakom dem, och en väg syns bakom träd i bakgrunden
Platsen för Kleine Feldhofer Grotte där Neanderthal 1 upptäcktes

Neandertalare är uppkallade efter dalen, Neandertal , där det första identifierade exemplaret hittades. Dalen stavades Neanderthal och arten stavades Neanderthaler på tyska fram till stavningsreformen 1901 . Stavningen Neandertal för arten ses ibland på engelska, även i vetenskapliga publikationer, men det vetenskapliga namnet, H. neanderthalensis , stavas alltid med th enligt prioritetsprincipen . Artens namn på tyska är alltid Neandertaler ("invånare i Neander -dalen"), medan Neandertal alltid hänvisar till dalen. Själva dalen har fått sitt namn efter den tyska teologen och psalmförfattaren Joachim Neander från slutet av 1600 -talet , som ofta besökte området. Neanderthal kan uttalas med hjälp av / t / (som i / n i ae n d ər t ɑː l / ) eller standard engelskt uttal av th med frikativa / θ / (som / n i ae n d ər θ ɔ l / ).

Neanderthal 1 , typprovet , var känt som "Neanderthal -kraniet" eller "Neanderthalskallen" i antropologisk litteratur, och individen som rekonstruerats på grund av skallen kallades ibland "Neanderthal -mannen". Binomialnamnet Homo neanderthalensis - att förlänga namnet "Neanderthalman" från det enskilda exemplaret till hela arten och formellt erkänna att det skiljer sig från människor - föreslogs först av den irländska geologen William King i ett papper som lästes för den 33: e British Science Association i 1863. Men 1864 rekommenderade han att neandertalare och moderna människor skulle klassificeras i olika släkten när han jämförde neandertalthjärnan med en schimpans och hävdade att de var "oförmögna till moraliska och [ teistiska ] uppfattningar".

Ernst Haeckels Primate -släktträd som visar H. stupidus (Neanderthal) som förfader till H. sapiens

Forskningshistoria

De första Neanderthal-resterna- Engis 2 (en skalle)-upptäcktes 1829 av den holländska naturforskaren Philippe-Charles Schmerling i Grottes d'Engis , Belgien, men han trodde att det var en fossil modern mänsklig skalle. År 1848 presenterades Gibraltar 1 från Forbes Quarry för Gibraltar Scientific Society av deras sekreterare löjtnant Edmund Henry Réné Flint, men ansågs också vara en modern mänsklig skalle. År 1856 kände den lokala skolläraren Johann Carl Fuhlrott igen ben från Kleine Feldhofer Grotte i Neander Valley - Neanderthal 1 ( holotypprovet ) - som skiljer sig från moderna människor och gav dem till den tyska antropologen Hermann Schaaffhausen för att studera 1857. Det omfattade kraniet, lårben, höger arm, vänster humerus och ulna , vänster ilium (höftben), del av höger axelblad och bitar av revbenen . Efter Charles Darwin 's Om arternas uppkomst , Fuhlrott och Schaaffhausen hävdade benen representerade en gammal modern mänsklig form; Schaaffhausen, en social darwinist , trodde att människor linjärt gick från vild till civiliserad, och drog därför slutsatsen att neandertalare var barbariska grottbor. Fuhlrott och Schaaffhausen mötte motstånd nämligen från den produktiva patologen Rudolf Virchow som argumenterade mot att definiera nya arter baserat på bara ett enda fynd. År 1872 tolkade Virchow felaktigt Neanderthals egenskaper som bevis på senilitet , sjukdom och missbildning i stället för föråldrad, vilket avbröt neandertalertiden fram till slutet av seklet.

En grupp med fyra neanderthalare, en kvinna och hennes nakna son stod på en klippplattform med en grotta bakom sig och såg oroligt ut till höger.  Männen bär bara pälsar lindade runt midjan, en har ett spjut och en annan har huk med mat i handen.  Kvinnan står inne i grottan, har en päls uppdragen till nyckelbenet och håller hennes son nära
Le Moustier av Charles R. Knight , 1920

I början av 1900 -talet gjordes många andra Neanderthal -upptäckter som etablerade H. neanderthalensis som en legitim art. Det mest inflytelserika exemplaret var La Chapelle-aux-Saints 1 ("The Old Man") från La Chapelle-aux-Saints , Frankrike. Den franske paleontologen Marcellin Boule författade flera publikationer, bland de första som etablerade paleontologi som vetenskap, med detaljer om exemplet, men rekonstruerade honom som slunkande, apliknande och endast på distans relaterad till moderna människor. 1912 'upptäckten' av Piltdown Man (en bluff), som verkar mycket mer lik den moderna människan än neandertalare, användes som bevis på att det fanns flera olika och orelaterade grenar av primitiva människor, och stödde Boules rekonstruktion av H. neanderthalensis som långt borta släkting och en evolutionär återvändsgränd . Han gav näring åt den populära bilden av neandertalare som barbariska, slunkande, klubbbeväpande primitiv; denna bild reproducerades i flera decennier och populariserades i science fiction- verk, till exempel 1911 The Quest for Fire av J.-H. Rosny aîné och The Grisly Folk från 1927 av HG Wells där de avbildas som monster. År 1911 rekonstruerade den skotska antropologen Arthur Keith La Chapelle-aux-Saints 1 som en omedelbar föregångare till moderna människor, satt bredvid en eld, producerade verktyg, bar ett halsband och hade en mer mänsklig hållning, men detta lyckades inte få mycket vetenskaplig rapport, och Keith övergav senare sin avhandling 1915.

Rekonstruktion av Neanderthal 1 av Hermann Schaaffhausen , 1888

Vid mitten av seklet, baserat på exponeringen av Piltdown Man som en bluff samt en granskning av La Chapelle-aux-Saints 1 (som hade artros som orsakade slouching i livet) och nya upptäckter, började det vetenskapliga samfundet omarbeta dess förståelse av neandertalare. Idéer som neandertalers beteende, intelligens och kultur diskuterades och en mer mänsklig bild av dem växte fram. År 1939 rekonstruerade den amerikanska antropologen Carleton Coon en neandertalare i modern kostym och hatt för att betona att de mer eller mindre skulle kunna skiljas från moderna människor om de hade överlevt i nutiden. William Goldings roman The Inheritors från 1955 skildrar neandertalarna som mycket mer känslomässiga och civiliserade. Men Boules image fortsatte att påverka verk fram till 1960 -talet. I modern tid är Neanderthal-rekonstruktioner ofta väldigt mänskliga.

Hybridisering mellan neandertalare och tidiga moderna människor hade tidigt föreslagits, till exempel av den engelska antropologen Thomas Huxley 1890, den danska etnografen Hans Peder Steensby 1907 och Coon 1962. I början av 2000 -talet upptäcktes förmodade hybridprover: Lagar Velho 1 och Muierii 1 . Liknande anatomi kan dock också ha orsakats av anpassning till en liknande miljö snarare än blandning. Neanderthalblandning visade sig finnas i moderna befolkningar 2010 med kartläggningen av den första neandertalergenomsekvensen. Detta baserades på 3 exemplar i Vindija Cave , Kroatien, som innehöll nästan 4% arkaiskt DNA (möjliggör nästan fullständig sekvensering av genomet). Det fanns dock ungefär 1 fel för varje 200 bokstäver ( baspar ) baserat på den osannolikt höga mutationshastigheten, troligen på grund av bevarandet av provet. År 2012 antog den brittisk-amerikanska genetikern Graham Coop att de i stället hittade bevis på en annan arkaisk mänsklig art som blandar sig med moderna människor, vilket motbevisades 2013 genom sekvensering av ett högkvalitativt neandertaler genom som bevarats i ett tåben från Denisova Cave, Sibirien.

Klassificering

Homo sapiens

Denisovan från Denisova Cave

Denisovan från Baishiya Karst Cave

Neanderthal från Denisova Cave

Neanderthal från Sidrón Cave

Neanderthal från Vindija Cave

2019 fylogeni baserad på jämförelse av antika proteomer och genomer med moderna arter.

Neanderthals är hominider i släktet Homo , människor och klassificeras i allmänhet som en distinkt art , H. neanderthalensis , även om det ibland är en underart av modern människa som H. sapiens neanderthalensis . Detta skulle kräva klassificering av moderna människor som H. s. sapiens .

En stor del av kontroversen härrör från det vaga begreppet "art", eftersom det vanligtvis används för att skilja två genetiskt isolerade populationer, men det är känt att blandning mellan moderna människor och neandertalare har inträffat. Frånvaron av Neanderthal-härledd patrilineal Y-kromosom och matrilineal mitokondriellt DNA (mtDNA) hos moderna människor, tillsammans med underrepresentationen av Neanderthal X-kromosom- DNA, kan emellertid innebära minskad fertilitet eller frekvent sterilitet hos vissa hybridkors, vilket representerar en partiell biologisk reproduktion barriär mellan grupperna, och därför artskillnad.

År 2014 beskrev genetikern Svante Pääbo sådana " taxonomiska krig" som olösliga, "eftersom det inte finns någon definition av arter som perfekt beskriver fallet".

Neandertalare tros ha varit närmare släkt med denisovaner än med moderna människor. På samma sätt delar Neanderthals och Denisovans en nyare förra gemensam förfader (LCA) än för moderna människor, baserat på kärn -DNA (nDNA). Neandertalare och moderna människor delar dock en nyare mitokondriell LCA (observerbar genom att studera mtDNA). Detta berodde troligen på en blandningshändelse efter Neanderthal/Denisovan -splittringen som introducerade en annan mtDNA -linje. Detta innebar antingen introgression som kom från en okänd arkaisk människa till Denisovans, eller introgression från en tidigare oidentifierad modern mänsklig våg från Afrika till neandertalare.

Evolution

En skalle saknar sina tänder och hundar
Steg 1: tidig pre-Neanderthal, möjligen H. erectus , ( Tautavel Man , 450 000 år sedan)
En skalle med käken saknar sina nedre snittänder och hörntänder, och alla dess övre tänder förutom en tänder och sina kindtänder, och en trasig höger pannrygg
Steg 2: arkaisk neandertalare, möjligen H. heidelbergensis ( Miguelón , för 430 000 år sedan
En skalle saknar tänder med ett stort gap mellan ögonen och ett väldefinierat gapande hål på vänster hjärnhölje
Steg 3: tidig Neanderthal ( Saccopastore I , 130 000 år sedan)
En skalle saknar alla tänder
Steg 4: klassisk europeisk neandertalare ( La Chapelle-aux-Saints 1 , 50 000 år sedan)
Tillväxtmodellen

Man tror att H. heidelbergensis var den sista gemensamma förfadern till neandertalare, denisovaner och moderna människor innan befolkningen isolerades i Europa, Asien respektive Afrika. Den taxonomiska åtskillnaden mellan H. heidelbergensis och neandertalare är mestadels baserad på ett fossilt gap i Europa mellan 300 och 243 tusen år sedan under marin isotop etapp 8. "Neandertalare", enligt konvention, är fossiler som daterar sig efter detta gap. Emellertid kan 430 tusen år ( ka ) gamla ben vid Sima de los Huesos representera tidiga neandertalare eller en nära besläktad grupp, och den 400 000 år gamla Aroeira 3 kan representera en övergångsfas. Förfäder och härledda morfer kunde ha levt samtidigt. Det är också möjligt att det fanns genflöde mellan Västeuropa och Afrika under Mellan -Pleistocen, vilket döljer neandertalernas egenskaper hos sådana exemplar, nämligen från Ceprano , Italien och Sićevo Gorge , Serbien. Fossilrekordet är mycket mer komplett från 130 000 år sedan och framåt, och exemplar från denna period utgör huvuddelen av kända Neanderthal -skelett. Tandrester från de italienska platserna Visogliano och Fontana Ranuccio indikerar att Neanderthals tandläkare hade utvecklats för omkring 450–430 tusen år sedan under Pleistocen i mitten .

Det finns två huvudhypoteser om utvecklingen av neandertalare efter neandertalernas/människans splittring: tvåfas och ackretion. Tvåfas hävdar att en enda stor miljöhändelse-som Saale-glaciationen- orsakade europeisk H. heidelbergensis att snabbt öka kroppsstorlek och robusthet, samt genomgå en förlängning av huvudet (fas 1), vilket sedan ledde till andra förändringar i skalle -anatomi (fas 2). Neanderthals anatomi kan dock inte ha drivits helt genom att anpassa sig till kallt väder. Anhopning rymmer att Neanderthals utvecklats långsamt över tiden från släkt- H. heidelbergensis , uppdelat i 4 steg: tidig pre-Neanderthals ( MIS 12 , Elster nedisning ), pre-Neanderthals sensu lato (MIS 11 - 9 , Holstein interglacial ), tidiga Neanderthals (MIS 7- 5 , Saale nedisning - Eemian ), och klassiska neandertalmänniskan sensu stricto (MIS 4-3, Würm nedisning ).

Många datum för Neanderthal/mänsklig splittring har föreslagits. Datumet för cirka 250 000 år sedan citerar " H. helmei " som den sista gemensamma förfadern (LCA), och splittringen är förknippad med Levallois -tekniken för att göra stenverktyg. Datumet för cirka 400 000 år sedan använder H. heidelbergensis som LCA. För 600 000 år sedan säger att " H. rhodesiensis " var LCA, som delades upp i modern mänsklig härstamning och en Neanderthal/ H. heidelbergensis härstamning. 800 000 år sedan har H. antecessor som LCA, men olika varianter av denna modell skulle skjuta datumet tillbaka till 1 miljon år sedan. Men en 2020 analys av H. antecessor emalj proteom antyder att H. antecessor är relaterad men inte en direkt förfader. DNA -studier har gett olika resultat på Neanderthal/mänsklig divergens tid, till exempel 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317 och 800–520 tusen år sedan ; och en tandläkaranalys som avslutades före 800 000 år sedan.

Neanderthalare och denisovaner är närmare släkt med varandra än de är med moderna människor, vilket innebär att Neanderthal/Denisovan -splittringen inträffade efter deras splittring med moderna människor. Om vi ​​antar en mutationshastighet på 1x10 −9 eller 0,5x10 −9 per baspar (bp) per år inträffade Neanderthal/Denisovan -splittringen för antingen 236–190 respektive 473–381 tusen år sedan. Med 1,1x10 −8 per generation med en ny generation vart 29: e år är tiden 744 000 år sedan. Med 5x10 −10 nukleotidsäten per år är det 644 000 år sedan. Med hjälp av de senare datumen hade splittringen troligen redan inträffat när homininer spred sig över Europa, och unika neandertaler hade börjat utvecklas för 600–500 tusen år sedan. Innan de splittrades blandade sig Neanderthal/Denisovans (eller "Neandersovans") från Afrika till Europa tydligen med en oidentifierad "superarkaisk" mänsklig art som redan fanns där; dessa superarker var ättlingar till en mycket tidig migration ut ur Afrika runt 1,9 mya.

Demografi

Räckvidd

En skalle som saknar det mesta av vänster sida av ansiktet från mitten av banan till tänderna
Neanderthalskalle från Tabun Cave , Israel, på Israel Museum

Pre- och tidiga neandertalare, som levde före Eemian interglacialen (130 000 år sedan), är dåligt kända och kommer mest från västeuropeiska platser. Från 130 000 år sedan och framåt ökar kvaliteten på fossilrekordet dramatiskt med klassiska neandertalare, som spelas in från västra, centrala, östra och medelhavsliga Europa, liksom sydvästra , centrala och norra Asien upp till Altai -bergen i södra Sibirien . Pre- och tidiga neandertalare, å andra sidan, verkar ha kontinuerligt ockuperat endast Frankrike, Spanien och Italien, även om vissa verkar ha flyttat från detta "kärnområde" för att bilda tillfälliga bosättningar österut (fast utan att lämna Europa). Ändå har sydvästra Frankrike den högsta tätheten av platser för före, tidiga och klassiska neandertalare.

Det sydligaste fyndet registrerades vid Shuqba -grottan , Levant; rapporter om neandertalare från nordafrikanska Jebel Irhoud och Haua Fteah har identifierats igen som H. sapiens . Deras östligaste närvaro registreras vid Denisova Cave, Sibirien 85 ° E ; den sydöstra kinesiska Maba -mannen , en skalle, delar flera fysiska attribut med neandertalare, även om dessa kan vara resultatet av konvergent utveckling snarare än att neandertalarna sträcker sig till Stilla havet. Den nordligaste gränsen är allmänt accepterad att ha varit 55 ° N , med otvetydiga platser kända mellan 50 - 53 ° N , även om detta är svårt att bedöma eftersom glaciala framsteg förstör de flesta mänskliga rester, och paleoantropolog Trine Kellberg Nielsen har hävdat att brist på bevis av södra skandinavisk ockupation beror (åtminstone under Eemian interglacial) på den tidigare förklaringen och brist på forskning i området. Mellanpalolitiska artefakter har hittats upp till 60 ° N på de ryska slätterna, men dessa är mer sannolikt tillskrivna moderna människor. En studie från 2017 hävdade närvaron av Homo på den 130 000 år gamla kaliforniska Cerutti Mastodon -platsen i Nordamerika, men detta anses i stort sett osannolikt.

Det är okänt hur det snabbt fluktuerande klimatet under den senaste istiden ( Dansgaard – Oeschger -händelser ) påverkade neandertalarna, eftersom uppvärmningsperioder skulle ge mer gynnsamma temperaturer men uppmuntra skogstillväxt och avskräcka megafauna, medan kalla perioder skulle ge motsatsen. Neandertalare kan dock ha föredragit ett skogsområde. Befolkningen kan ha toppat i kalla men inte extrema intervaller, såsom marina isotopsteg 8 och 6 (för 300 respektive 191 tusen år sedan under glaciären i Saale). Det är möjligt att deras utbud utvidgas och dras ihop när isen drog sig tillbaka respektive växte för att undvika permafrostområden som bodde i vissa tillflyktszoner under glacialmaxima. År 2021 föreslog den israeliska antropologen Israel Hershkovitz och kollegor de 140 till 120 tusen år gamla israeliska Nesher Ramla -resterna, som har en blandning av neandertalare och äldre H. erectus -drag, representerar en sådan källpopulation som rekoloniserade Europa efter en istid.

Karta över Europa under istiden i Würm för 70–20 tusen år sedan

Befolkning

Liksom moderna människor härstammar förmodligen neandertalarna från en mycket liten befolkning med en effektiv befolkning - antalet individer som kan föda eller skaffa barn - på cirka 3 000 till 12 000. Neanderthalerna upprätthöll dock denna mycket låga befolkning och förökade svagt skadliga gener på grund av den minskade effektiviteten hos naturligt urval . Olika studier med mtDNA -analys ger varierande effektiva populationer, såsom cirka 1 000 till 5 000; 5000 till 9000 kvarvarande konstant; eller 3 000 till 25 000 stadigt ökande fram till 52 000 år sedan innan de sjönk till utrotning. Alla är dock överens om en låg befolkning, vilket kan ha varit mindre än 1/10 av den samtida mänskliga befolkningen i Västeuropa möjligen för att neandertalarna hade mycket lägre fertilitet. Uppskattningar som ger en total befolkning i de högre tiotusentals bestrids. En konsekvent låg befolkning kan förklaras i samband med " Boserupian Trap ": en befolknings bärförmåga begränsas av mängden mat den kan få, vilket i sin tur begränsas av dess teknik. Innovation ökar med befolkningen, men om befolkningen är för låg kommer innovationen inte att ske särskilt snabbt och befolkningen förblir låg. Detta överensstämmer med den uppenbara 150 000 års stagnationen i Neanderthal -litisk teknik.

I ett urval av 206 neandertalare, baserat på överflödet av unga och mogna vuxna i jämförelse med andra åldersdemografi, dog cirka 80% av dem över 20 år innan de nådde 40. Denna höga dödlighet berodde troligen på deras höga stress. miljö. Men det har också uppskattats att ålderspyramiderna för neandertalare och moderna moderna människor var desamma. Spädbarnsdödligheten uppskattades ha varit mycket hög för neandertalare, cirka 43% i norra Eurasien.

Neanderthal ligger i Europa
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Bilden ovan innehåller klickbara länkar Platser av neandertalfynd i Europa och Levanten .
Visa referenser
Neanderthal ligger i Asien
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Neanderthal
Bilden ovan innehåller klickbara länkarPlatser för Neanderthal -fynd i Eurasien (notera, en del av Spanien är avskuret)
Visa referenser


Anatomi

Bygga

En mänsklig skalle till vänster mot en neandertalskalle till höger, som betonar skillnaden i hjärnans form (mer utskjutande i neandertalaren), kortare neandertalpanna, mer definierad pannrygg, större näsbenprojektion, lägre kindbenvinkel, mindre definierad haka och en occipital bulle
Jämförelser av en människa (vänster) och en neandertalare (höger) skalle på Cleveland Museum of Natural History
Fram- och sidovy diagram av Neanderthal-skalle som betonar stora cirkulära banor, ingen haka, utskjutande mitt i ansiktet, stor näshålighet, stor pannrygg, vikande panna, lång platt hjärnhölje, occipital bulle, fossa och ett stort gap bakom den tredje molaren
Neanderthal skalle funktioner

Neandertalare hade mer robusta och kraftigare byggnader än moderna människor, bredare och fatformade bröstkorgen; bredare bäcken; och proportionellt kortare underarmar och framben.

Baserat på 45 Neanderthal -långben från 14 män och 7 kvinnor var medelhöjden 164 till 168 cm (5 fot 5 till 5 fot 6 tum) för män och 152 till 156 cm (5 fot 0 till 5 fot 1 tum) för kvinnor. Som jämförelse är medelhöjden för 28 män och 10 honor övre paleolitiska människor 176 cm respektive 163 cm, även om detta minskar med 10 cm närmare slutet av period baserad på 21 män och 15 honor; och genomsnittet år 1900 var 163 cm respektive 152,7 cm (5,01 fot). Fossilrekordet visar att vuxna neandertalare varierade från cirka 147,5 till 177 cm (4 fot 10 tum till 5 fot 10 tum) i höjd, även om vissa kan ha blivit mycket längre. För Neanderthals vikt fann prover av 26 exemplar i genomsnitt 77,6 kg (171 lb) för män och 66,4 kg (146 lb) för honor. Med 76 kg (168 lb) beräknades kroppsmassindexet för Neanderthal -hanar till 26,9–28,2, vilket hos moderna människor korrelerar till övervikt . Detta indikerar en mycket robust konstruktion. Neanderthalens LEPR -gen som syftar till att lagra fett och kroppsvärmeproduktion liknar den hos den ulliga mammuten , och det var sannolikt en anpassning för kallt klimat.

Den hals kotor av Neanderthals är längre och tjockare än de hos moderna människor, utlåning till stabilitet, möjligen på grund av olika huvudform och storlek. Även om Neanderthal Thorax (där bröstkorgen är) var ungefär lika stor som moderna människor, skulle de längre och rakare ribbor har likställas med ett vidgat mitt lägre torax och starkare andning i den nedre bröstkorgen, som är indikativa för en större diafragma och möjligen större lungkapacitet . Lungkapaciteten för Kebara 2 uppskattades ha varit 9,04 L (2,39 US gal). Neandertalbröstet var också mer uttalat (expanderat fram-till-bak, eller antero-posteriort). Den korsbenet (där bäckenet ansluter till ryggraden ) till mer vertikalt lutande, och placerades lägre i förhållande till bäckenet, vilket orsakar ryggraden som skall mindre krökta (uppvisar mindre lordos ) och att vikas på sig själv något (som skall instjälpta) . Sådana ändringar av ryggraden skulle ha förbättrad böjning från sida till sida (mediolateral) , vilket bättre stöder den bredare nedre bröstkorgen. Detta tillstånd kan vara normalt för Homo , med tillståndet av en smalare bröstkorg hos moderna människor som är en unik egenskap.

Kroppsproportioner brukar kallas "hyperarktiska" som anpassningar till kylan, eftersom de liknar de hos mänskliga befolkningar som utvecklats i kalla klimat - Neanderthal -byggnaden liknar mest inuiter och sibiriska yupiker bland moderna människor - och kortare lemmar motsvarar högre retention av kroppsvärme. Ändå behåller Neanderthals från mer tempererat klimat - som Iberia - fortfarande den "hyperarktiska" fysiken. År 2019 föreslog den engelska antropologen John Stewart och kollegor att Neanderthals istället anpassades för sprint på grund av bevis på att neandertalare föredrog mer varmare skogsområden framför den kallare mammutstäppen och DNA-analys som indikerar en högre andel snabba ryckfibrer hos neandertalare än moderna människor . Han förklarade deras kroppsförhållanden och större muskelmassa som anpassningar till sprintning i motsats till den uthållighetsorienterade moderna mänskliga fysiken , eftersom uthållighetsjakt bara kan vara effektivt i heta klimat där jägaren kan springa i byte till värmeutmattning ( hypertermi ). De hade längre hälben , vilket reducerade deras förmåga till uthållighetskörning, och deras kortare lemmar skulle ha minskat momentarmen vid lemmarna, vilket möjliggjorde större rotationskraft vid handlederna och anklarna utan extra ansträngning av de roterande musklerna vid armbågar och knän genom att öka hastigheten med vilken musklerna drar ihop sig, vilket orsakar snabbare acceleration. År 1981 noterade den amerikanske paleoantropologen Erik Trinkaus denna alternativa förklaring, men ansåg det mindre troligt.

Ansikte

En neandertalkvinna med ljus hy, brunt hår som går ner till axlarna och bunden i en låg bull, blå ögon, inga ögonbryn och små ögonfransar
Rekonstruktion av en neandertalerkvinna

Neandertalare hade en reducerad haka, lutande panna och stor näsa, som också började något högre i ansiktet än hos moderna människor. Neanderthalskallen är vanligtvis mer långsträckt och mindre globulär än hos moderna människor och har en occipital bulle , eller "chignon", ett utskott på skallen, även om det ligger inom variationen för människor som har det. Det orsakas av att kranialbasen och tidsbenen placeras högre och mer mot framsidan av skallen, och en plattare skalskalle . De hade också större ögon som sannolikt skulle anpassa sig till miljö med svagt ljus.

Den stora Neanderthal -näsan och paranasala bihålor har i allmänhet förklarats ha uppvärmd luft när den kom in i lungorna och kvarhållit fukt ("nasal radiator" -hypotes); men bihålorna minskar i allmänhet hos kallanpassade varelser, och det kan ha varit att den stora näsan orsakades istället av genetisk drift . Bihålorna är inte heller grovt stora och är jämförbara i storlek med de hos moderna människor. Sinusstorleken är dock inte en viktig faktor för att andas kall luft, och deras faktiska funktion är oklar, så de kanske inte är en bra indikator på evolutionärt tryck för att utveckla en sådan näsa. Vidare visar en datorrekonstruktion av Neanderthal -näsan och förutspådda mjukpappersmönster vissa likheter med moderna arktiska folk, vilket potentiellt kan betyda att båda befolkningens näsor konvergerat utvecklades för att andas kall, torr luft.

Neandertalare innehöll ett utskjutande av käken ( prognatism ), som en gång nämndes som ett svar på en stor bettkraft som framgår av kraftigt slitage av Neanderthal -framtänder ("främre dentalbelastning" -hypotesen), men liknande trender ses hos samtida människor . Det kunde också ha utvecklats för att passa större tänder i käken, vilket bättre skulle motstå slitage och nötning, och det ökade slitage på framtänderna jämfört med baktänderna beror troligen på upprepad användning. Neanderthals tandläkarmönster liknar mest de hos moderna inuitter. Tänderna är stora och spadeformade, och jämfört med moderna människor fanns det en ovanligt hög frekvens av taurodontism , ett tillstånd där kindtänderna är skrymmande på grund av en förstorad massa (tandkärna). Taurodontism trodde en gång att ha varit en särskiljande egenskap hos neandertalare som gav någon mekanisk fördel eller härstammade från upprepad användning, men mer troligtvis helt enkelt var en produkt av genetisk drift. Neandertalarnas och moderna människors bettkraft anses nu vara ungefär densamma, cirka 285  N (64 lbf) och 255 N (57 lbf) hos moderna män och kvinnor.

Rekonstruktion av en äldre neandertalare (notera, hudfärgen kan vara för ljus här)

Hjärna

Neanderthal medelvärden braincase 1600 cm 3 (98 i 3 ) för hanar och 1300 cm 3 (79 i 3 ) för honor, inom det möjliga området för moderna människor, vilket är, i genomsnitt, 1270 cm 3 (78 i 3 ) för hanar och 1 130 cm 3 (69 av 3 ) för kvinnor i dag. För 28 moderna mänskliga exemplar från 190 till 25 tusen år sedan var genomsnittet cirka 1 478 cc (90,2 cu in) bortsett från kön, och modern mänsklig hjärnstorlek föreslås ha minskat sedan övre paleolitikum. Den största neandertalthjärnan, Amud 1 , beräknades vara 1 736 cm 3 (105,9 tum 3 ), en av de största som någonsin registrerats i hominider. Både Neanderthal och mänskliga spädbarn mäter ca 400 cm 3 (24 i 3 ).

Hos neandertalare var occipitalloben - fungerande syn - mycket större än hos moderna människor, och på liknande sätt hade de större ögon, troligen som en anpassning till lägre ljusförhållanden i Europa. Mer hjärnvävnad ägnades åt kroppsligt underhåll och kontroll, och följaktligen var de kognitiva områdena i hjärnan proportionellt mindre än hos moderna människor, inklusive lillhjärnan (operativ muskelminne och möjligen språk, uppmärksamhet, arbetsminne , sociala förmågor och tanke), parietalloberna ( visuospatial funktion och episodiskt minne ), tidsloben (språkförståelse och associationer med känslor), orbitofrontal cortex (beslutsfattande) och luktlampan (luktsinne).

Hår och hudfärg

Avsaknaden av solljus ledde sannolikt till att ljusare hud sprids i neandertalarna, även om ljus hud hos moderna européer inte var särskilt produktiv förrän kanske i bronsåldern . Genetiskt var BNC2 närvarande i neandertalare, vilket är associerat med ljus hudfärg; en andra variant av BNC2 var dock också närvarande, vilket är förknippat med mörkare hudfärg i Storbritanniens biobank . Det är troligt att Neanderthals hudfärg varierar från region till region. DNA från tre kroatiska neandertalare visar att de hade mörkare hår, hud och ögonfärg än moderna européer.

Hos moderna människor regleras hud- och hårfärg av det melanocytstimulerande hormonet- vilket ökar andelen eumelanin (svart pigment) till feomelanin (rött pigment)-som kodas av MC1R-genen. Det finns 5 kända varianter hos moderna människor av genen som orsakar funktionsförlust och är associerade med ljus hud och hårfärg, och en annan okänd variant hos neandertalare (R307G-varianten) som kan associeras med blek hud och rött hår. R307G -varianten identifierades i en neandertalare från Monti Lessini , Italien, och möjligen Cueva del Sidrón, Spanien. Men som hos moderna människor var rött förmodligen inte en mycket vanlig hårfärg eftersom varianten inte finns i många andra sekvenserade neandertalare.

Ämnesomsättning

Maximal naturlig livslängd och tidpunkten för vuxenlivet, klimakteriet och dräktigheten var troligen mycket lik moderna människor. Det har dock antagits att neandertalare mognade snabbare än moderna människor baserat på tillväxttakten för tänder och tandemalj , även om detta inte backas upp av åldersbiomarkörer . De huvudsakliga skillnaderna i mognad är atlasbenet i nacken samt de mellersta bröstkotorna som smält omkring 2 år senare hos neandertalare än hos moderna människor, men detta var mer sannolikt orsakat av en skillnad i anatomi snarare än tillväxttakt.

I allmänhet rapporterar modeller om kalenderkrav för Neanderthal betydligt högre intag än för moderna människor eftersom de vanligtvis antar att neandertalare hade högre basala metaboliska hastigheter (BMR) på grund av högre muskelmassa, snabbare tillväxt och större kroppsvärmeproduktion mot kyla; och högre daglig fysisk aktivitetsnivå (PAL) på grund av större dagliga reseavstånd vid födosök. Men med hjälp av en hög BMR och PAL uppskattade den amerikanska arkeologen Bryan Hockett att en gravid neandertalare skulle ha konsumerat 5500 kalorier per dag, vilket skulle ha krävt ett stort beroende av storviltskött; en sådan kost skulle ha orsakat många brister eller näringsförgiftningar, så han drog slutsatsen att detta är orättvisa antaganden att göra.

Neanderthalare kan ha varit mer aktiva under svagare ljusförhållanden snarare än på dagsljus eftersom de bodde i regioner med reducerade dagtimmar, jagade stora vilt (sådana rovdjur jagar vanligtvis på natten för att förbättra bakhållstaktik) och hade stora ögon och visuella bearbetningscentraler. Genetiskt sett är färgblindhet (som kan förbättra mesopisk syn ) vanligtvis korrelerad med populationer på nordlig latitud, och neandertalarna från Vindija Cave, Kroatien, hade vissa substitutioner i Opsin- generna som kunde ha påverkat färgsyn. De funktionella konsekvenserna av dessa substitutioner är emellertid otydliga. Neanderthal-härledda alleler nära ASB1 och EXOC6 är associerade med att vara en kvällsmänniska , narkolepsi och napp på dagtid.

Patologi

Neandertalare drabbades av en hög grad av traumatisk skada, med uppskattningsvis 79–94% av proverna som visade tecken på läkt större trauma, varav 37–52% var allvarligt skadade och 13–19% skadade innan de blev vuxna. Ett extremt exempel är Shanidar 1 , som visar tecken på en amputation av höger arm troligtvis på grund av en nonunion efter att ha brutit ett ben i tonåren, osteomyelit (en beninfektion) på vänster nyckelben , en onormal gång , synproblem i vänster öga och eventuell hörselnedsättning (kanske simmarens öra ). År 1995 uppskattade Trinkaus att cirka 80% undergick sina skador och dog innan de nådde 40, och teoretiserade därmed att Neanderthals använde en riskfylld jaktstrategi ("rodeorider" -hypotes). Emellertid är graden av kranietrauma inte signifikant annorlunda mellan Neanderthals och Middle Palaeolithic moderna människor (även om Neanderthals verkar ha haft en högre dödsrisk), det finns få exemplar av både Upper Palaeolithic moderna människor och neandertalare som dog efter 40 års ålder, och det finns övergripande liknande skademönster mellan dem. År 2012 drog Trinkaus slutsatsen att neandertalare istället skadade sig själva på samma sätt som samtida människor, till exempel genom interpersonellt våld. En studie från 2016 som tittade på 124 Neanderthal -exemplar hävdade att höga traumahastigheter istället orsakades av djurattacker och fann att cirka 36% av provet var offer för björnattacker , 21% stora kattattacker och 17% vargattacker (totalt 92 positiva fall, 74%). Det fanns inga fall av hyenaattacker, även om hyenaer ändå troligen angrep neandertalare, åtminstone opportunistiskt. En sådan intensiv predation härstammade troligen från vanliga konfrontationer på grund av konkurrens om mat och grottutrymme, och från Neanderthals som jagade dessa köttätare.

Låg befolkning orsakade en låg genetisk mångfald och förmodligen inavel, vilket minskade befolkningens förmåga att filtrera bort skadliga mutationer ( inavelav depression ). Det är emellertid okänt hur detta påverkade en enda neandertalares genetiska börda och därmed om detta orsakade högre fosterskador än hos moderna människor. Det är dock känt att de 13 invånarna i Sidrón -grottan kollektivt uppvisade 17 olika fosterskador som troligen beror på inavel eller recessiva störningar . Troligen på grund av hög ålder (60- eller 70-tal) hade La Chapelle-aux-Saints 1 tecken på Baastrups sjukdom , som påverkade ryggraden och artros. Shanidar 1, som troligtvis dog vid 30 eller 40 års ålder, diagnostiserades med det äldsta fallet av diffus idiopatisk skeletthyperostos (DISH), en degenerativ sjukdom som kan begränsa rörelsen, vilket, om det är korrekt, skulle indikera en måttligt hög incidentfrekvens för äldre Neandertalare.

Neandertalare utsattes sannolikt för flera infektionssjukdomar och parasiter. Moderna människor överförde sannolikt sjukdomar till dem; en möjlig kandidat är magbakterien Helicobacter pylori . Den moderna humana papillomavirusvarianten 16A kan härstamma från neandertalthinnträngning. En neandertalare i Cueva del Sidrón, Spanien, visar tecken på en gastrointestinal enterocytozoon bieneusi -infektion. Benbenen i den franska La Ferrassie 1 har skador som överensstämmer med periostit - inflammation i vävnaden som omger benet - troligen ett resultat av hypertrofisk osteoartropati , som främst orsakas av en bröstinfektion eller lungcancer . Neanderthalare hade en lägre hålrumsfrekvens än moderna människor, trots att vissa populationer konsumerar typiskt hålrumsframkallande livsmedel i stor mängd, vilket kan indikera brist på hålrumsframkallande orala bakterier, nämligen Streptococcus mutans .

Två 250 000-åriga Neanderthalbarn från Payré , Frankrike, presenterar de tidigaste kända fallen av blyexponering av något hominin. De avslöjades vid två olika tillfällen antingen genom att äta eller dricka förorenad mat eller vatten, eller genom att andas in bly med snöre från en brand. Det finns två ledgruvor inom 25 km (16 mi) från platsen.

Kultur

Social struktur

Gruppdynamik

Skelett av ett Neanderthalbarn upptäckt i Roc de Marsal nära Les Eyzies , Frankrike, utställt i Hall of Human Origins , Washington, DC

Neanderthalare bodde troligen i glesare fördelade grupper än moderna moderna människor, men gruppstorleken antas ha i genomsnitt 10 till 30 individer, liknande moderna jägare-samlare. Tillförlitliga bevis på Neanderthal -gruppens sammansättning kommer från Cueva del Sidrón, Spanien, och fotspåren i Le Rozel, Frankrike: den förra visar 7 vuxna, 3 ungdomar, 2 ungdomar och ett spädbarn; Det senare, baserat på fotavtrycksstorlek, visar en grupp på 10 till 13 medlemmar där ungdomar och ungdomar utgjorde 90%.

Ett Neanderthalbarnständer som analyserades 2018 visade att det avvänjades efter 2,5 år, liknande moderna jägarsamlare, och föddes på våren, vilket överensstämmer med moderna människor och andra däggdjur vars födelsecykler sammanfaller med miljöcykler. Den brittiska arkeologen Paul Pettitt antyder att olika sjukdomar till följd av hög stress vid låg ålder, till exempel hämmad tillväxt , antydde att barn av båda könen sattes i arbete direkt efter avvänjning; och Trinkaus sa att en individ kan ha förväntats delta i jakten på stora och farliga vilt när man når tonåren. Benskadan är dock jämförbar med moderna inuiter, vilket kan föreslå en liknande barndom mellan neandertalare och moderna moderna människor. Vidare kan sådan stunting också ha berott på hårda vintrar och anfall av låga livsmedelsresurser.

Webbplatser som visar bevis på högst tre individer kan ha representerat kärnkraftsfamiljer eller tillfälliga campingplatser för särskilda arbetsgrupper (t.ex. ett jaktparti). Band flyttade troligen mellan vissa grottor beroende på säsong, indikerat med rester av säsongsmaterial som vissa livsmedel, och återvände till samma platser generation efter generation. Vissa webbplatser kan ha använts i över 100 år. Grottbjörnar kan ha konkurrerat kraftigt med neandertalare om grottutrymme, och det finns en nedgång i grottbjörnpopulationerna som började för 50 000 år sedan och framåt (även om deras utrotning inträffade långt efter att neandertalarna hade dött ut). Även om neandertalare i allmänhet anses ha varit grottboende, med "hemmabas" som en grotta, kan friluftsboplatser nära samtidiga bebodda grottsystem i Levanten indikera rörlighet mellan grottor och utomhusbaser i detta område. Bevis för långsiktiga friluftslösningar är kända från Ein Qashish- platsen i Israel och Moldavien I i Ukraina. Även om Neanderthals verkar ha haft förmågan att leva i en rad miljöer-inklusive slätter och platåer-tolkas utomhus-neandertaler i allmänhet som att de har använts som slakt- och slaktplatser snarare än som bostadsutrymmen.

Grupprelationer

Den kanadensiska etnoarkeologen Brian Hayden beräknade en självbärande befolkning som undviker inavel att bestå av cirka 450–500 individer, vilket skulle kräva att dessa band interagerade med 8–53 andra band, men mer troligt är den mer konservativa uppskattningen med låg befolkningstäthet. Analys av mtDNA för neandertalarna i Cueva del Sidrón, Spanien, visade att de tre vuxna männen tillhörde samma moderlinje, medan de tre vuxna kvinnorna tillhörde olika. Detta tyder på en patrilokal bostad (att en kvinna flyttade ur sin grupp för att bo med sin man). DNA från en neandertalare från Denisova Cave, Ryssland, visar dock att hon hade en inavelkoefficient på 18 (hennes föräldrar var antingen halvsyskon med en gemensam mor, dubbla kusiner , en farbror och systerdotter eller moster och brorson, eller en farfar och barnbarn eller mormor och barnbarn) och invånarna i Cueva del Sidrón visar flera defekter som kan ha orsakats av inavel eller recessiva störningar.

Med tanke på att de flesta neandertalartiker hittades högst 5 km (3,1 mi) från huvudbyggnaden, ansåg Hayden det osannolikt att dessa band interagerade mycket ofta, och kartläggning av neandertalthjärnan och deras lilla gruppstorlek och befolkningstäthet kan indikera att de hade en minskad förmåga för interaktion och handel mellan grupper. Några Neanderthal -artefakter i en bosättning kunde dock ha sitt ursprung 20, 30, 100 och 300 km (12,5, 18,5, 60 och 185 mi) bort. Baserat på detta spekulerade Hayden också i att makroband bildades som fungerade ungefär som i jägar-samlarföreningarna med låg densitet i Western Desert of Australia. Makroband omfattar tillsammans 13 000 km 2 (5 000 kvm), där varje band kräver 1 200–2 800 km 2 (460–1 080 kvm), som upprätthåller starka allianser för parningsnät eller för att klara smalare tider och fiender. På samma sätt spekulerade den brittiska antropologen Eiluned Pearce och den cypriotiska arkeologen Theodora Moutsiou om att neandertalare möjligen kunde bilda geografiskt expansiva etnolingvistiska stammar som omfattar upp till 800 personer, baserat på transporter av obsidian upp till 300 km (190 mi) från källan jämfört med trender som ses i obsidianöverföringsavstånd och stamstorlek hos moderna jägare-samlare. Men troligtvis på grund av en betydligt lägre befolkning rapporterade deras modell också att neandertalare inte skulle ha varit lika effektiva för att upprätthålla långväga nätverk som samtida människor. Hayden noterade en uppenbar kyrkogård med sex eller sju individer i La Ferrassie , Frankrike, som hos moderna människor vanligtvis används som bevis för en företagsgrupp som upprätthöll en distinkt social identitet och kontrollerade resurser, handel, tillverkning och så vidare. La Ferrassie ligger också på en av de rikaste djurflyttningsvägarna i Pleistocene-Europa.

Genetiskt kan neandertalare grupperas i tre olika regioner (ovan). Prickar indikerar provprover.

Genetisk analys indikerar att det fanns minst 3 olika geografiska grupper - Västeuropa, Medelhavskusten och öster om Kaukasus - med viss migration mellan dessa regioner. Post-eemiska västeuropeiska mousterianska litik kan också i stor utsträckning grupperas i tre olika makroregioner: Acheulean-tradition Mousterian i sydväst, Micoquien i nordost och Mousterian med bifaciala verktyg (MBT) mellan de två tidigare. MBT kan faktiskt representera interaktionerna och fusionen mellan de två olika kulturerna. Södra Neanderthals uppvisar regionala anatomiska skillnader från norra motsvarigheter: en mindre utskjutande käke, ett kortare gap bakom kindtänderna och ett vertikalt högre käkben. Allt detta tyder istället på att neandertalersamhällen regelbundet interagerade med grannsamhällen inom en region, men inte så ofta bortom.

Ändå finns det under långa tidsperioder bevis på storskalig gränsöverskridande migration. Tidiga exemplar från Mezmaiskaya -grottan i Kaukasus och Denisova -grottan i Siberian Altai -bergen skiljer sig genetiskt från dem som finns i Västeuropa, medan senare exemplar från dessa grottor båda har genetiska profiler som mer liknar västeuropeiska neandertalprover än tidigare exemplar från samma platser, vilket tyder på långväga migration och befolkningsbyte över tid. På samma sätt liknar artefakter och DNA från grottorna Chagyrskaya och Okladnikov , även i Altai -bergen, på de östeuropeiska neandertalernas platser cirka 3 000–4 000 km (1 900–2 500 mi) bort mer än de gör artefakter och DNA från de äldre neandertalarna från Denisova -grottan , vilket tyder på två distinkta migrationshändelser till Sibirien. Neandertalare tycks ha drabbats av en stor befolkningsminskning under MIS 4 (71–57 tusen år sedan), och fördelningen av den micoquianska traditionen kan tyda på att Centraleuropa och Kaukasus återbefolkades av samhällen från en flyktzon antingen i östra Frankrike eller Ungern (utkanten av den micoquianska traditionen) som sprids längs floderna Prut och Dniester .

Det finns också tecken på konflikter mellan grupper: ett skelett från La Roche à Pierrot , Frankrike, som visar en läkt fraktur ovanpå skallen som uppenbarligen är orsakad av ett djupt blad sår, och ett annat från Shanadir Cave, Irak, har visat sig ha ett revben lesion som är karakteristisk för projektilvapenskador.

Social hierarki

Det föreslås ibland, eftersom de var jägare av utmanande storvilt och bodde i små grupper, fanns det ingen sexuell arbetsfördelning som sett i moderna jägarsamlare. Det vill säga att män, kvinnor och barn alla var tvungna att delta i jakt, i stället för att män jagade med kvinnor och barn som föda. Men med moderna jägare-samlare, ju högre köttberoende, desto högre arbetsfördelning. Vidare föreslår tandbärande mönster hos neandertaler män och kvinnor att de vanligtvis använde sina tänder för att bära föremål, men män uppvisar mer slitage på de övre tänderna och kvinnor de lägre, vilket tyder på vissa kulturella skillnader i uppgifter.

Det föreslås kontroversiellt att vissa neandertalare bar dekorativa kläder eller smycken - till exempel leopardhud eller rovfåglar - för att visa förhöjd status i gruppen. Hayden postulerade att det lilla antalet neanderthalgravar som hittades berodde på att endast högt uppsatta medlemmar skulle få en utarbetad begravning, som är fallet för vissa moderna jägare-samlare. Trinkaus föreslog att äldre neandertalare fick särskilda begravningsritualer för att de varade så länge med tanke på de höga dödligheten. Alternativt kan många fler neandertalare ha fått begravningar, men gravarna infiltrerades och förstördes av björnar. Med tanke på att 20 gravar av neandertalare under 4 år har hittats - över en tredjedel av alla kända gravar - kan avlidna barn ha fått större vård under begravningen än andra åldersdemografier.

När man tittade på Neanderthal-skelett som återhämtat sig från flera naturliga bergskydd, sa Trinkaus att även om Neanderthals spelades in med flera traumarelaterade skador, hade ingen av dem betydande trauma i benen som skulle försvaga rörelse. Han föreslog att självvärdet i neandertalerkulturen härrör från att bidra med mat till gruppen; en försvagande skada skulle ta bort detta självvärde och resultera i nästan omedelbar död, och individer som inte kunde hänga med i gruppen när de flyttade från grotta till grotta blev kvar. Det finns dock exempel på individer med mycket försvagande skador som vårdats i flera år och vårdade de mest utsatta inom samhället går ännu längre tillbaka till H. heidelbergensis . Speciellt med tanke på de höga traumaträntorna är det möjligt att en sådan altruistisk strategi säkerställde deras överlevnad som art så länge.

Mat

Jakt och insamling

Två kronhjortar i en skog.  Den ena vetter mot kameran och den andra äter gräs till vänster
Kronhjort , det vanligaste jagade Neanderthal -spelet

Neandertalare ansågs en gång vara åtslor , men anses nu ha varit spetsiga rovdjur . År 1980 var det hypotesen att två högar av mammut skallar på La Cotte de Saint Brélade , Jersey, vid foten av en bäckravinen var bevis på mammut enhet jakt (vilket får dem att skrämma bort en avsats), men detta bestrids. Neanderthalarna levde i en skogsmiljö och var sannolikt bakhållsjägare , kom nära och attackerade sitt mål - en storvuxen - i en kort hastighet och slog i ett spjut på nära håll. Yngre eller sårade djur kan ha jagats med fällor, projektiler eller jakt. Ändå kunde de anpassa sig till en mängd olika livsmiljöer. De verkar ha ätit huvudsakligen det som var rikligt i deras närmaste omgivningar, med stäppbostäder (i allmänhet utanför Medelhavet) som nästan helt och hållet levde på kött från stort vilt, skogssamhällen som konsumerar ett stort antal växter och mindre djur, och samhällen vid vattnet som samlar vattenresurser. Samtida människor verkar däremot ha använt mer komplexa strategier för utvinning av mat och i allmänhet haft en mer varierad kost. Ändå hade neandertalare fortfarande behövt ha ätit tillräckligt varierad kost för att förhindra näringsbrist och proteinförgiftning , särskilt på vintern när de förmodligen åt mest magert kött. All mat med högt innehåll av andra viktiga näringsämnen som inte tillhandahålls av magert kött skulle ha varit viktiga komponenter i deras kost, till exempel fettrika hjärnor, kolhydratrika och rikliga underjordiska lagringsorgan (inklusive rötter och knölar) eller, som moderna inuitter , maginnehållet i växtätande bytesobjekt.

För kött verkar de ha matat sig huvudsakligen på hovdäggdjur , nämligen kronhjortar och renar, eftersom dessa två var det vanligaste viltet, men också på andra Pleistocene megafauna som ibex , vildsvin , aurochs , mammut, raktandad elefant , ullig noshörning och så vidare. Det finns tecken på riktad grotta- och brunbjörnjakt både in och ut ur viloläge samt slakt. Analys av Neanderthal ben kollagen från Vindija Cave, Kroatien, shows nästan alla av sina proteinbehov som härrör från animaliskt kött. Vissa grottor visar tecken på regelbunden konsumtion av kaniner och sköldpaddor. På Gibraltar-platser finns det rester av 143 olika fågelarter, många marklevande, såsom vanliga vaktlar , majskräftor , träsläckor och kränke . Neanderthalare utnyttjade också marina resurser på den iberiska, italienska och peloponnesiska halvön, där de vadade eller dykade efter skaldjur , redan för 150 000 år sedan i Cueva Bajondillo , Spanien, liknande fiskerekordet för moderna människor. Vid Vanguard-grottan , Gibraltar, konsumerade invånarna Medelhavets munksäl , kortnäbbad vanlig delfin , vanlig flasknosdelfin , atlantisk blåfenad tonfisk , havsbraxen och lila sjöborre ; och vid Gruta da Figueira Brava , Portugal, finns det bevis på storskalig skörd av skaldjur, krabbor och fisk. Bevis på sötvattenfiske hittades i Grotte di Castelcivita , Italien, för öring , knubb och ål ; Abri du Maras , Frankrike, för chub och europeisk abborre ; Payré, Frankrike; och Kudaro Cave , Ryssland, för lax vid Svarta havet .

Ätbara växt- och svamprester registreras från flera grottor. Neandertalare från Cueva del Sidrón, Spanien, baserade på tandsten, hade sannolikt en köttfri kost av svamp, pinjenötter och mossa, vilket indikerar att de var skogsmaskiner. Rester från Amud Cave , Israel, indikerar en kost med fikon, palmträfrukter och olika spannmål och ätliga gräs. Flera ben trauma i benlederna kan möjligen föreslå vanliga huk, vilket, om så är fallet, sannolikt gjordes när man samlade mat. Dental tartar från Grotte de Spy , Belgien, visar invånarna hade en kött-heavy kost inklusive ulliga noshörningar och mufflon får, samtidigt som regelbundet konsumerar svamp. Neandertalers avföring från El Salt , Spanien, daterad till 50 000 år sedan - det äldsta avföringsmaterialet förblir registrerat - visar en diet huvudsakligen av kött men med en betydande beståndsdel av växter. Bevis på tillagad växtmat - främst baljväxter och, i mycket mindre utsträckning, ekollon - upptäcktes i Kebara Cave , Israel, med dess invånare som eventuellt samlar växter på våren och hösten och jagar under alla årstider utom hösten, även om grottan troligen övergavs på sensommaren till början av hösten. I Shanidar Cave, Irak, samlade neandertalare växter med olika skördesäsonger, vilket indikerade att de planerade återvändande till området för att skörda vissa växter, och att de hade komplexa livsmedelsinsamlingsbeteenden för både kött och växter.

Matlagning

Neandertalare kan förmodligen använda ett brett utbud av tillagningstekniker, till exempel rostning , och de kan ha kunnat värma upp eller koka soppa, gryta eller djurfond . Överflödet av djurbensfragment vid bosättningar kan tyda på att fettlager skapas från kokande benmärg , möjligen tagna från djur som redan dött av svält. Dessa metoder skulle ha väsentligt ökad fettförbrukning, vilket var ett stort näringskrav för samhällen med lågt kolhydratinnehåll och högt proteinintag. Neanderthal tandstorlek hade en minskande trend efter 100 000 år sedan, vilket kan indikera ett ökat beroende av matlagning eller tillkomsten av kokning, en teknik som skulle ha mjukat upp maten.

Små vita blommor med en rödrandig svart insekt sitter ovanpå
Yarrow växer i Spanien

I Cueva del Sidrón, Spanien, lagade sannolikt neanderthalare och möjligen rökt mat, samt använde vissa växter - som ryllik och kamomill - som smakämne, även om dessa växter istället kan ha använts för sina medicinska egenskaper. Vid Gorham's Cave , Gibraltar, kan neandertalare ha rostat tallkottar för att komma åt pinjenötter .

I Grotte du Lazaret i Frankrike verkar totalt 23 kronhjortar, 6 ibexes, 3 aurochs och 1 rådjur ha jagats under en enda höstjaktsäsong, då starka manliga och kvinnliga hjortflockar skulle samlas för spår . Hela slaktkropparna verkar ha transporterats till grottan och sedan slaktats. Eftersom detta är en så stor mängd mat att konsumera före förstörelse, är det möjligt att dessa neandertalare härdade och bevarade det innan vintern började. Vid 160 000 år är det det äldsta potentiella beviset på matlagring. De stora mängder kött och fett som generellt kunde ha samlats in från typiska bytesobjekt (nämligen mammuter) kan också tyda på matlagringsförmåga. Med skaldjur behövde neandertalare äta, laga mat eller bevara dem strax efter insamling, eftersom skaldjur förstör mycket snabbt. I Cueva de los Aviones , Spanien, kan resterna av ätbara, alger som äter skaldjur i samband med algen Jania rubens indikera att, liksom vissa moderna jägarsamlare, skördades skaldjur i vattenindränkta alger för att hålla dem vid liv och färska tills de konsumeras .

Konkurrens

Grottahyena-skelett, lätt i vinkel, i gångställning
Grotta hyena skelett

Konkurrensen från stora rovdjur från istiden var ganska hög. Grottlejon riktade sig troligen mot hästar, stora rådjur och vilda nötkreatur; och leoparder främst renar och rådjur; som kraftigt överlappade med Neanderthal -kosten. För att försvara ett dödande mot sådana grymma rovdjur kan neandertalare ha engagerat sig i en gruppvisning av skrik, armviftning eller stenkastning; eller snabbt samlat kött och övergav dödandet. I Grotte de Spy, Belgien, indikerar emellertid resterna av vargar, grottlejon och grottbjörnar - som alla var tidens stora rovdjur - att neandertalare jagade sina konkurrenter till viss del.

Neanderthalare och grotta hyener kan ha exemplifierat nischdifferentiering och aktivt undvikit att tävla med varandra. Även om de båda huvudsakligen riktade sig till samma grupper av varelser - rådjur, hästar och nötkreatur - jagade Neanderthals främst de förstnämnda och grottahyener de två senare. Djurrester från Neanderthal -grottor indikerar att de föredrog att jaga främsta individer, medan grotta -hyaener jagade svagare eller yngre byten, och grottahyena -grottor har ett högre överflöd av köttätande rester. Ändå finns det bevis på att grotta hyener stal mat och rester från Neanderthal -campingplatser och rensade på döda Neanderthal -kroppar.

Kannibalism

Det finns flera fall av neandertalare som utövar kannibalism över hela sitt sortiment. Det första exemplet kom från Krapina , Kroatien, 1899, och andra exempel hittades vid Cueva del Sidrón och Zafarraya i Spanien; och franska Grotte de Moula-Guercy , Les Pradelles och La Quina . För de fem kannibaliserade neandertalarna vid Grottes de Goyet , Belgien, finns det bevis på att de övre extremiteterna disarticulerades , de nedre extremiteterna avlägsnade sig och också krossades (sannolikt att extrahera benmärg), bröstkaviteten urlägsnades och käken demonterades. Det finns också bevis på att slaktarna använde några ben för att retuschera sina verktyg. Bearbetningen av neandertalarkött på Grottes de Goyet liknar hur de bearbetade häst och ren. Omkring 35% av neandertalarna i Marillac-le-Franc , Frankrike, visar tydliga tecken på slakt, och närvaron av smälta tänder indikerar att kropparna övergavs och ätits av åtsugare, troligen hyener.

Dessa kannibalistiska tendenser har förklarats som antingen rituell defleshing , pre-begravning defleshing (för att förhindra scavengers eller illaluktande lukt), en krigshandling eller helt enkelt för mat. På grund av ett litet antal fall och det högre antalet skärmärken som ses på kannibaliserade individer än djur (vilket indikerar oerfarenhet) var kannibalism förmodligen inte en mycket vanlig praxis, och det kan bara ha gjorts i tider med extrem matbrist som i några fall i registrerad mänsklig historia .

Konst

Personlig prydnad

Neandertalare är kända för att ha använt ockra, ett lerjordspigment . Oker är väldokumenterat från 60 till 45 tusen år sedan på Neanderthal-platser, med det tidigaste exemplet från 250–200 tusen år sedan från Maastricht-Belvédère , Nederländerna (en liknande tidsperiod som ockrahistorien för H. sapiens ). Det har antagits ha fungerat som kroppsfärg, och analyser av pigment från Pech de l'Azé, Frankrike, indikerar att de applicerades på mjuka material (t.ex. en hud eller mänsklig hud). Men moderna jägarsamlare, förutom kroppsfärg, använder också ockra för medicin, för garvningshud, som livsmedelskonserveringsmedel och som insektsmedel, så dess användning som dekorativ färg för neandertalare är spekulativ. Behållare som uppenbarligen användes för att blanda ockerspigment hittades i Peștera Cioarei , Rumänien, vilket kan indikera modifiering av ockra endast för estetiska ändamål.

Dekorerad kung pilgrimsmussla skal från Cueva Antón , Spanien. Interiör (vänster) med naturlig röd färg och exteriör (höger) med spår av onaturlig orange pigmentering

Neanderthalare är kända för att ha samlat unikt formade föremål och föreslås ha modifierat dem till hängen, till exempel ett fossilt Aspa marginata havssnigelskal som eventuellt är målat rött från Grotta di Fumane , Italien, transporterat över 100 km (62 mi) till platsen om 47 500 år sedan; Tre skal, daterade till för cirka 120–115 tusen år sedan, perforerade genom umbo som tillhör en grovmussel , en Glycymeris insubrica och en Spondylus gaederopus från Cueva de los Aviones, Spanien, de två tidigare förknippade med röda och gula pigment, och den senare en röd-till-svart blandning av hematit och pyrit ; och en kung pilgrimsmussla skal med spår av en orange mix av götit och hematit från Cueva Antón , Spanien. Upptäckarna av de två sistnämnda hävdar att pigment applicerades på utsidan för att få det att matcha den naturligt levande inre färgen. Utgrävda från 1949 till 1963 från den franska Grotte du Renne , hittades Châtelperronian -pärlor gjorda av djurtänder, skal och elfenben i samband med neandertalerben, men dateringen är osäker och Châtelperronian -artefakter kan faktiskt ha tillverkats av moderna människor och helt enkelt deponerats med Neanderthalrester.

Spekulativ rekonstruktion av havsörns Talonsmycken från Krapina , Kroatien (pilar indikerar skärmärken)

Mest av Gibraltariska paleontropologer Clive och Geraldine Finlayson föreslås att neandertalare har använt olika fågeldelar som konstnärliga medier, särskilt svarta fjädrar. År 2012 undersökte Finlaysons och kollegor 1699 platser i hela Eurasien och hävdade att rovfåglar och korvider , arter som vanligtvis inte konsumeras av någon mänsklig art, var överrepresenterade och visar bearbetning av endast vingbenen istället för den köttigare bålen och därmed är bevis på fjäderplockning av specifikt de stora flygfjädrarna för användning som personlig prydnad. De noterade specifikt den cinereous gam , röd-billed chough , kestrel , mindre kestrel , alpine chough , torn , jackdaw och havsörn i Mellanpalolitiska platser. Andra fåglar som påstås presentera bevis på modifieringar av neandertalare är kungsörn , klippduva , vanlig korp och skägggam . Det tidigaste påståendet om fågelbensmycken är ett antal 130 000 år gamla havsörnklot som hittades i en cache nära Krapina, Kroatien, som spekulerades 2015 att ha varit ett halsband. Ett liknande 39 000 år gammalt spanskt kejserligt örnhalsband rapporterades 2019 på Cova Foradà i Spanien, dock från det omtvistade Châtelperronian-lagret. Under 2017 rapporterades 17 snittdekorerade korpben från Zaskalnaya VI -bergskyddet, Ukraina, daterat till 43–38 tusen år sedan. Eftersom skårorna är mer eller mindre på lika avstånd från varandra är de de första modifierade fågelbenen som inte kan förklaras med enkel slaktning, och som argumentet om designavsikt baseras på direkta bevis.

Upptäcktes 1975, den så kallade Mask of la Roche-Cotard , en mestadels platt flinta med ett ben tryckt genom ett hål på midsektionen-daterat till 32, 40 eller 75 tusen år sedan-har påstås likna övre halvan av ett ansikte, med benet representerande ögon. Det ifrågasätts om det representerar ett ansikte, eller om det ens räknas som konst. År 1988 spekulerade den amerikanska arkeologen Alexander Marshack att en neandertalare i Grotte de L'Hortus , Frankrike, bar ett leopardpäls som personlig prydnad för att indikera förhöjd status i gruppen baserat på en återhämtad leopardskalle, falanger och svanskotor .

Abstraktion

Vinkelräta linjer på ett grottgolv
Det repiga golvet i Gorham's Cave , Gibraltar

Från och med 2014 har 63 påstådda gravyrer rapporterats från 27 olika europeiska och Mellanöstern lägre till mellanpalolitiska platser, varav 20 finns på flintbarkar från 11 platser, 7 finns på plattor från 7 platser och 36 på stenar från 13 platser. Det diskuteras om dessa har gjorts med symboliskt uppsåt eller inte. År 2012 upptäcktes djupa repor på golvet i Gorhams grotta, Gibraltar, daterade till äldre än 39 000 år sedan, som upptäckarna har tolkat som abstrakt konst från Neanderthal . Reporna kunde också ha producerats av en björn. År 2021 upptäcktes en irländsk älgfalang med fem graverade förskjutna chevrons staplade ovanför varandra vid ingången till Einhornhöhle -grottan i Tyskland, för cirka 51 000 år sedan.

År 2018 daterades några rödmålade prickar, skivor, linjer och handstenciler på grottväggarna i spanska La Pasiega , Maltravieso och Doña Trinidad för att vara äldre än 66 000 år sedan, minst 20 000 år före ankomsten av moderna människor i Västeuropa. Detta skulle tyda på neandertalers författarskap och liknande ikonografi som spelats in på andra västeuropeiska platser - till exempel Les Merveilles , Frankrike och Cueva del Castillo , Spanien - kan eventuellt också ha neandertaler. Dateringen av dessa spanska grottor, och därmed tillskrivning av neandertalare, bestrids.

Neandertalare är kända för att ha samlat en mängd olika ovanliga föremål - som kristaller eller fossiler - utan något verkligt funktionellt syfte eller någon indikation på skador som orsakats av användning. Det är oklart om dessa föremål helt enkelt plockades upp för sina estetiska kvaliteter, eller om någon symbolisk betydelse tillämpades på dem. Dessa föremål är främst kvartskristaller , men också andra mineraler som cerussit , järnpyrit , kalcit och galena . Några fynd innehåller modifieringar, till exempel en mammut tand med ett snitt och ett fossilt nummulitskal med ett kors etsat in från Tata, Ungern ; en stor platta med 18 koppsten ihåliga ur en grav i La Ferrassie, Frankrike; och en geod från Peștera Cioarei, Rumänien, belagd med röd ockra. Ett antal fossila skal är också kända från franska Neanderthals platser, såsom en rhynchonellid och en Taraebratulina från Combe Grenal ; en belemnitnäbb från Grottes des Canalettes ; en polypp från Grotte de l'Hyène ; en sjöborre från La Gonterie-Boulouneix ; och en rhynchonella , fjäderstjärna och belemnitnäbb från det omtvistade Châtelperronian -lagret av Grotte du Renne.

musik

Påstådda Neanderthal- benflöjtsfragment gjorda av björnlånga ben rapporterades från Potočka zijalka , Slovenien, på 1920-talet och Istállós-kői-barlang , Ungern och Mokriška jama , Slovenien, 1985; men dessa tillskrivs nu moderna mänskliga aktiviteter. Den 1995 43 tusen år gamla Divje Babe -flöjten från Slovenien har av vissa forskare tillskrivits Neanderthals, och den kanadensiska musikforskaren Robert Fink sa att den ursprungliga flöjten hade antingen diatonisk eller pentatonisk musikalisk skala. Men datumet överlappar också med modern mänsklig invandring till Europa, vilket innebär att det också är möjligt att det inte tillverkades av neandertalare. År 2015 hävdade zoologen Cajus Diedrich att det inte alls var en flöjt, och hålen gjordes av en hyavande hyena eftersom det saknas snittmärken från whittling, men 2018 slovenska arkeologen Matija Turk och kollegor motsatte sig att det Det är mycket osannolikt att punkteringarna gjordes av tänderna, och skärmärken finns inte alltid på benflöjter.

Teknologi

Trots den uppenbara 150 tusen års stagnationen i Neanderthals litiska innovation finns det bevis för att Neanderthal -tekniken var mer sofistikerad än man tidigare trodde. Den höga frekvensen av potentiellt försvagande skador kunde dock ha hindrat mycket komplex teknik från att dyka upp, eftersom en större skada skulle ha hindrat en experts förmåga att effektivt lära en nybörjare.

Sten verktyg

Mousterian projektilpunkt
Levallois teknik

Neanderthalare tillverkade stenverktyg och är associerade med mousterianindustrin. Mousterianen är också associerad med nordafrikanska H. sapiens redan för 315 000 år sedan och hittades i norra Kina för cirka 47–37 tusen år sedan. Det utvecklades för cirka 300 000 år sedan med Levallois -tekniken som utvecklades direkt från den föregående Acheulean -industrin (uppfunnet av H. erectus cirka 1,8 mya). Levallois gjorde det lättare att kontrollera flingans form och storlek, och som en svårläst och ointuitiv process kan Levallois-tekniken ha lärt sig direkt från generation till generation snarare än genom rent observationsinlärning .

Det finns distinkta regionala varianter av den mousterianska industrin, till exempel: Quina- och La Ferrassie-undertyperna i den karentianska industrin i sydvästra Frankrike, Acheulean-tradition Mousterianska subtyper A och B längs Atlanten och nordvästra europeiska kuster, Micoquien-industrin i centrala och östra Europa och den relaterade Sibiryachikha -varianten i Siberian Altai -bergen, Denticulate Mousterian -industrin i Västeuropa, racloirindustrin runt Zagrosbergen och flingklyvindustrin i Cantabria , Spanien och på båda sidor av Pyrenéerna . I mitten av 1900-talet debatterade den franske arkeologen François Bordes mot den amerikanska arkeologen Lewis Binford för att förklara denna mångfald ("Bordes – Binford-debatten"), med Bordes som hävdade att dessa representerar unika etniska traditioner och Binford att de orsakades av varierande miljöer ( i huvudsak form mot funktion). Den senare känslan skulle indikera en lägre uppfinningsgrad jämfört med moderna människor, anpassa samma verktyg till olika miljöer snarare än att skapa ny teknik. En kontinuerlig ockupationssekvens är väl dokumenterad i Grotte du Renne, Frankrike, där den litiska traditionen kan delas in i Levallois – Charentian, Discoid – Denticulate (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 tusen år sedan), Levallois Mousterian (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 tusen år sedan) och Châtelperronian (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 tusen år sedan).

Mousterianpunkt upptäckt i Darai Rockshelter i Sirwan -dalen Hawraman, Zagros

Det finns en viss debatt om neandertalarna hade långväga vapen. Ett sår på halsen på en afrikansk vild rumpa från Umm el Tlel , Syrien, orsakades sannolikt av en kraftig spets med Levallois-punkt, och benstrauma som överensstämmer med vanligt kast har rapporterats i neandertalare. Några spjutspetsar från Abri du Maras, Frankrike, kan ha varit för ömtåliga för att ha använts som skjutspjut, vilket antyder att de kan användas som dart .

Ekologiska verktyg

Châtelperronian i centrala Frankrike och norra Spanien är en distinkt industri från mousterianen och antas kontroversiellt att representera en kultur av neandertalare som lånar (eller genom ackulturation ) verktyg för att tillverka verktyg från immigrerande moderna människor, som tillverkar benverktyg och smycken. I denna ram skulle skaparna ha varit en övergångskultur mellan Neanderthal Mousterian och den moderna mänskliga Aurignacian . Den motsatta synpunkten är att Châtelperronian istället tillverkades av moderna människor. Plötsliga övergångar som liknar Mousterian/Châtelperronian kan också helt enkelt representera naturlig innovation, som övergången mellan Quina och Neronian för 50 000 år sedan med teknik som i allmänhet associeras med moderna människor, till exempel blåsor och mikroliter . Andra tvetydiga övergångskulturer inkluderar den italienska uluzzianska industrin och Balkan szeletianska industrin.

Före invandringen är det enda beviset på Neanderthal -benverktyg animaliska ribben -lissoirer - som gnids mot skinn för att göra det mer smidigt eller vattentätt - även om detta också kan vara bevis för moderna människor som invandrar tidigare än väntat. År 2013 rapporterades två 51,4–41,1 tusen år gamla rådjur från Pech-de-l'Azé och det närliggande Abri Peyrony i Frankrike. År 2020 rapporterades ytterligare 5 lissoirer gjorda av aurocher eller bisonribbor från Abri Peyrony, varav en daterades för cirka 51 400 år sedan och de andra fyra för 47,7–41,1 tusen år sedan. Detta indikerar att tekniken har använts i denna region under lång tid. Eftersom renrester var de mest förekommande kan användningen av mindre nötkött revben indikera en specifik preferens för nötkött revben. Potentiella lissoirer har också rapporterats från Grosse Grotte , Tyskland (tillverkad av mammut) och Grottes des Canalettes, Frankrike (kronhjort).

Neanderthalarna på 10 kustnära platser i Italien (nämligen Grotta del Cavallo och Grotta dei Moscerini ) och Kalamakia -grottan , Grekland, är kända för att ha tillverkat skrapor med släta musselskalar och möjligen haft dem på ett trähandtag. De valde förmodligen denna musselart eftersom den har det mest hållbara skalet. Vid Grotta dei Moscerini samlades cirka 24% av skalen levande från havsbotten, vilket innebär att dessa neandertalare var tvungna att vada eller dyka ner i grunt vatten för att samla dem. Vid Grotta di Santa Lucia , Italien, i den campanska vulkanbågen , samlade neandertalare den porösa vulkanpimpstenen , som för samtida människor troligen användes för polering av punkter och nålar. Pimpstenarna är associerade med skalverktyg.

I Abri du Maras, Frankrike, visar tvinnade fibrer och ett 3-lags inre-bark-fibersträngfragment som är associerade med neandertalare att de producerade sträng och bandage, men det är oklart hur utbredd denna teknik var eftersom de material som används för att göra dem (t.ex. som djurhår, hud, senor eller växtfibrer) är biologiskt nedbrytbara och bevarar mycket dåligt. Denna teknik kan indikera åtminstone en grundläggande kunskap om vävning och knytning , vilket skulle ha möjliggjort produktion av nät, behållare, förpackningar, korgar, bäranordningar, slipsar, remmar, selar, kläder, skor, sängar, sängkläder, mattor, golv , takläggning, väggar och viror, och skulle ha varit viktigt för att ha haft, fiske och sjöfart. Strängfragmentet dateras till 52–41 tusen år sedan och är det äldsta direkta beviset på fiberteknologi, även om 115 000 år gamla perforerade skalpärlor från Cueva Antón eventuellt har dragits ihop för att göra ett halsband är det äldsta indirekta beviset. År 2020 uttryckte den brittiska arkeologen Rebecca Wragg Sykes försiktigt stöd för fyndets äkthet, men påpekade att strängen skulle ha varit så svag att den skulle ha haft begränsade funktioner. En möjlighet är som en tråd för att fästa eller stränga små föremål.

Den arkeologiska uppteckningen visar att Neanderthals vanliga djurhölje och björkbark kan ha använt dem för att göra matlagningsbehållare, även om detta i stor utsträckning bygger på omständigheter , eftersom ingen av dem fossilerar bra. Det är möjligt att neandertalarna i Kebara Cave, Israel, använde skalen från den spurtsköldpaddan som behållare.

På den italienska Poggetti Vecchi- platsen finns det bevis för att de använde eld för att bearbeta buxbomgrenar för att göra grävpinnar , ett vanligt redskap i jägarsamlare.

Brand och konstruktion

Många Mousterian -platser har tecken på brand, vissa under längre perioder, även om det är oklart om de kunde starta eld eller helt enkelt rensas från naturligt förekommande skogsbränder. Indirekta tecken på eldningsförmåga inkluderar pyritrester på ett par dussin bifaser från sena Mousterian (cirka 50 000 år sedan) nordvästra Frankrike (vilket kan tyda på att de användes som slagstarter ) och uppsamling av mangandioxid av sena neandertalare som kan sänka förbränningstemperaturen för trä. De var också kapabla att zonera områden för specifika aktiviteter, till exempel för knapning, slaktning, härdar och vedförvaring. Många Neanderthal -platser saknar bevis för sådan aktivitet kanske på grund av naturlig nedbrytning av området under tiotusentals år, till exempel genom björninfiltration efter att bosättningen har övergivits.

I ett antal grottor har bevis på härdar detekterats. Neanderthalare ansåg sannolikt luftcirkulation när de gjorde härdar eftersom bristen på ordentlig ventilation för en enda härd kan göra en grotta obeboelig på flera minuter. Abric Romaní bergskydd , Spanien, indikerar åtta jämnt fördelade härdar uppställda mot bergväggen, som förmodligen brukade hålla sig varm medan han sov, med en person som sov på vardera sidan av elden. I Cueva de Bolomor , Spanien, med härdar uppställda mot väggen, flödade röken upp till taket och ledde till utanför grottan. I Grotte du Lazaret, Frankrike, ventilerades förmodligen rök naturligt under vintern eftersom den inre grottemperaturen var högre än utetemperaturen; på samma sätt var grottan troligen bara bebodd på vintern.

Ringstrukturerna i Grotte de Bruniquel , Frankrike

År 1990 upptäcktes två 176 000 år gamla ringstrukturer gjorda av trasiga stalagmitbitar , flera meter breda, i en stor kammare mer än 300 m från ingången i Grotte de Bruniquel , Frankrike. Den ena ringen var 6,7 m × 4,5 m med stalagmitbitar i genomsnitt 34,4 cm (13,5 tum) och den andra 2,2 m × 2,1 m (7,2 ft × 6,9 ft) med bitar i genomsnitt 29,5 cm (11,6) i). Det fanns också 4 andra högar av stalagmitbitar för totalt 112 m (367 ft) eller 2,2 t (2,4 short ton) stalagmitbitar. Bevis för användning av eld och brända ben tyder också på mänsklig aktivitet. Ett team av neandertalare var sannolikt nödvändigt för att konstruera strukturen, men kammarens faktiska syfte är osäkert. Att bygga komplexa strukturer så djupt i en grotta är utan motstycke i den arkeologiska uppteckningen och indikerar sofistikerad belysning och konstruktionsteknik och stor förtrogenhet med underjordiska miljöer.

Den 44 000 år gamla Moldova I utomhusplatsen, Ukraina, visar tecken på en 7 m × 10 m (23 fot × 33 fot) ringformad bostad gjord av mammutben avsedda för långvarig beboelse av flera neandertalare, vilket skulle har tagit lång tid att bygga. Det verkar ha innehållit härdar, matlagningsområden och en flintverkstad, och det finns spår av träbearbetning. Övre paleolitiska moderna människor på de ryska slätterna antas också ha gjort husstrukturer av mammutben.

Bark tjära

Neanderthal producerade den självhäftande björkbarkstjäran , kanske med hjälp av växtbaserade hartser för att bära . Man trodde länge att björkbarkstjära krävde att ett komplext recept följdes, och att det därmed visade komplexa kognitiva färdigheter och kulturell överföring. En 2019 -studie visade dock att den kan göras helt enkelt genom att bränna björkbark på släta vertikala ytor, till exempel en platt, lutande sten.

Kläder

Neanderthaler kunde sannolikt överleva i ett liknande temperaturintervall som moderna människor medan de sov: cirka 32 ° C (90 ° F) medan de var nakna i det öppna och vindhastighet 5,4 km/h (3,4 mph), eller 27–28 ° C ( 81–82 ° F) naken i ett slutet utrymme. Eftersom omgivningstemperaturerna var markant lägre än detta - i genomsnitt under Eemian interglacial 17,4 ° C (63,3 ° F) i juli och 1 ° C (34 ° F) i januari och sjönk till så lågt som −30 ° C (−22 ° F) på de kallaste dagarna - danska fysikern Bent Sørensen antog att neandertalare krävde skräddarsydda kläder som kunde förhindra luftflöde till huden. Särskilt under längre perioder av resor (t.ex. en jaktresa) kan skräddarsydda skor vara helt nödvändiga för att omsluta fötterna.

Framifrån och bakifrån av två nästan triangulära stenar med en skarp kant som löper över undersidan
Två racloir sidoskrapor från Le Moustier , Frankrike

I motsats till sömmarna och sömmarna som antas ha använts av samtida moderna människor, är de enda kända neandertalerverktygen som kunde ha använts för att skapa kläder döljskrapor , som kunde ha gjort föremål som liknar filtar eller ponchos, och det finns inga direkta bevis för att de kan producera kläder. Indirekta tecken på skräddarsy av neandertalare inkluderar förmågan att tillverka strängar, vilket kan tyda på vävningsförmåga, och ett naturligt spetsigt benfotsben från Cueva de los Aviones, Spanien, som spekulerades ha använts som en syl, perforering av färgade hudar, baserat på närvaron av apelsinpigment. Hur som helst skulle neandertalare behöva täcka över det mesta av sin kropp, och samtida människor skulle ha täckt 80–90%.

Eftersom det är känt att en blandning av människa/neandertal har förekommit i Mellanöstern, och inga moderna kroppslusarter härstammar från deras neandertalpartners (kroppslöss bor bara i klädda individer), är det möjligt att neandertalare (och/eller människor) i varmare klimat inte bära kläder, eller Neanderthal löss var mycket specialiserade.

Sjöfart

Rester av mellersta paleolitiska stenverktyg på grekiska öar indikerar tidig sjöfart av neandertalare i Joniska havet som möjligen började så långt tillbaka som för 200–150 tusen år sedan. De äldsta stenartiklarna från Kreta dateras till 130–107 tusen år sedan, Kefalonia för 125 tusen år sedan och Zakynthos för 110–35 tusen år sedan. Tillverkarna av dessa artefakter använde sannolikt enkla vassbåtar och gjorde en dagars korsningar fram och tillbaka. Andra Medelhavsöar med sådana kvarlevor inkluderar Sardinien , Melos , Alonnisos och Naxos (även om Naxos kan ha kopplats till land), och det är möjligt att de korsade Gibraltarsundet . Om denna tolkning är korrekt skulle Neanderthals förmåga att konstruera båtar och navigera genom öppet vatten tala till deras avancerade kognitiva och tekniska färdigheter.

Medicin

Med tanke på deras farliga jakt och omfattande skelettbevis för läkning verkar Neanderthals ha levt liv med frekvent traumatisk skada och återhämtning. Välläkta frakturer på många ben indikerar att skenor har satt sig . Individer med allvarliga huvud- och revbenstraumor (vilket skulle ha orsakat massiv blodförlust) indikerar att de hade något sätt att klä stora sår, såsom bandage från djurhud. I stort sett verkar de ha undvikit allvarliga infektioner, vilket indikerar god långvarig behandling av sådana sår.

Deras kunskap om medicinalväxter var jämförbar med nutida människors. En individ vid Cueva del Sidrón, Spanien, verkar ha medica en dental abscess med användning poppel -som innehåller salicylsyra , den aktiva ingrediensen i aspirin -och det fanns också spår av antibiotikum -producerande Penicillium chrysogenum . De kan också ha använt rölleka och kamomill, och deras bittra smak - som borde fungera avskräckande eftersom det kan indikera gift - betyder att det troligen var en avsiktlig handling. I Kebara, Israel, var växtrester som historiskt har använts för sina medicinska egenskaper hittas, inklusive vinranka , de pistagenötter av persiska terpentin träd , ervil frön och ek ekollon.

Språk

Ett desartikulerat skelett inbäddat i en stenplatta
Rekonstruktion av Kebara 2 -skelettet vid Natural History Museum, London

Det är svårt att fastställa graden av språkkomplexitet, men med tanke på att neandertalare uppnådde en viss teknisk och kulturell komplexitet och blandade sig med människor är det rimligt att anta att de åtminstone var ganska artikulerade, jämförbara med moderna människor. Ett något komplext språk-möjligen med hjälp av syntax-var sannolikt nödvändigt för att överleva i deras hårda miljö, med neandertalare som behövde kommunicera om ämnen som platser, jakt och insamling och verktygsteknik. Den FOXP2 -genen i moderna människor är associerad med tal- och språkutveckling. FOXP2 var närvarande i Neanderthals, men inte genens moderna mänskliga variant. Neurologiskt hade Neanderthals ett utvidgat Brocas område - som drev formuleringar av meningar och talförståelse, men av en grupp trodde 48 gener att påverka språkets neurala substrat 11 olika metyleringsmönster mellan neandertalare och moderna människor. Detta kan tyda på en starkare förmåga hos moderna människor än hos neandertalare att uttrycka språk.

År 1971 försökte den kognitiva forskaren Philip Lieberman att rekonstruera Neanderthals röstkanal och drog slutsatsen att det liknade det hos en nyfödd och oförmögen att producera näsljud , på grund av storleken på munnen och därför inte behövde ett nedstigande struphuvud för att passa hela tungan inuti munnen. Han hävdade att de var anatomiskt oförmögna att producera ljuden / a / , / i / , / u / , / ɔ / , / g / och / k / och därför saknade förmågan att formulera tal, men kunde fortfarande tala på en nivå som är högre än icke-mänskliga primater. Bristen på ett fallande struphuvud motsvarar dock inte nödvändigtvis en minskad vokalkapacitet. 1983 upptäckten av en Neanderthal tungbenet -begagnade i tal produktion hos människor-i Kebara två som är nästan identisk med den hos människor föreslår Neanderthals kunde tal och förfädernas Sima de los huesos hominins hade människoliknande hyoid och hörselbenen, som kan föreslå den tidiga utvecklingen av den moderna mänskliga sångapparaten. Hyoidet ger dock inte definitivt insikt i röstkanalens anatomi. Efterföljande studier rekonstruerar Neanderthal -röstapparaten som jämförbara med moderna människors, med en liknande vokalrepertoar. År 2015 antog Lieberman att neandertalare kunde syntaktiskt språk, även om de inte kunde behärska någon mänsklig dialekt.

Det diskuteras om beteendemodernitet är en ny och unikt modern mänsklig innovation, eller om Neanderthals också hade den.

Religion

Begravningar

Graverad flinta från en barns grav vid Kiik-Koba , Krim, Ukraina

Påståenden om att neandertalare höll begravningar för sina döda med symbolisk betydelse är starkt omtvistade och spekulativa. Även om neandertalare begravde sina döda, åtminstone ibland-vilket kan förklara överflödet av fossila rester-är det inte ett tecken på en religiös tro på livet efter döden, eftersom en sådan begravning också kunde ha haft icke-symboliska motiv, såsom stora känslor eller för att förhindra rensning.

Debatten om neandertalers begravningar har varit aktiv sedan 1908 upptäckten av La Chapelle-aux-Saints 1 i ett litet, konstgjort hål i en grotta i sydvästra Frankrike, mycket kontroversiellt antagen att ha begravts på ett symboliskt sätt. En annan grav vid Shanidar, Irak, var associerad med pollen från flera blommor som kan ha varit i blom vid tidpunkten för deponering-rölleka, centaury , ragwort , druva hyacint , gemensam tall och stockros . Växternas medicinska egenskaper fick den amerikanska arkeologen Ralph Solecki att hävda att mannen som begravdes var någon ledare, helare eller shaman , och att "Blommans förening med neandertalare tillför vår kunskap om hans mänsklighet en helt ny dimension, vilket indikerar att han hade "själ" ". Det är dock också möjligt att pollen deponerades av en liten gnagare efter mannens död.

Barn och spädbarns gravar är särskilt förknippade med gravvaror som artefakter och ben. Graven till en nyfödd från La Ferrassie, Frankrike, hittades med tre flintskrapor, och ett spädbarn från Dederiyeh  [ de ] Cave, Syrien, hittades med en triangulär flint placerad på bröstet. En tio månader gammal från Amud Cave, Israel, var associerad med en kronhjort underkäke, troligen avsiktligt placerad där med tanke på att andra djurrester nu reduceras till fragment. Teshik-Tash 1 från Uzbekistan förknippades med en cirkel av ibex-horn, och en kalkstenplatta argumenterade för att ha stött huvudet. Ett barn från Kiik-Koba , Krim, Ukraina, hade en flintflinga med en målmedveten gravering på, vilket sannolikt kräver mycket skicklighet. Ändå utgör dessa kontroversiellt bevis på symbolisk mening eftersom gravvarans betydelse och värde är oklara.

Kulturer

Det hävdades en gång att benen i grottbjörnen, särskilt skallen, i vissa europeiska grottor var arrangerade i en specifik ordning, vilket indikerar en gammal björnkult som dödade björnar och sedan ceremoniskt arrangerade benen. Detta skulle överensstämma med björnerelaterade ritualer av moderna mänskliga jägar-samlare för mänskliga arktis, men arrangemangets påstådda särart kan också förklaras väl av naturliga orsaker, och partiskhet kan införas eftersom existensen av en björnkult skulle överensstämma med tanken att totemism var den tidigaste religionen, vilket ledde till onödig extrapolering av bevis.

Man trodde också en gång att Neanderthals rituellt jagade, dödade och kannibaliserade andra neandertalare och använde skallen som fokus för någon ceremoni. År 1962 trodde den italienska paleontologen Alberto Blanc att en skalle från Grotta Guattari , Italien, hade bevis på ett snabbt slag mot huvudet - ett tecken på rituellt mord - och ett exakt och avsiktligt incision vid basen för att komma åt hjärnan. Han jämförde det med offren för headhunters i Malaysia och Borneo och lade fram det som bevis på en skallekult. Det antas dock nu ha varit ett resultat av grotthyena -predation. Även om Neanderthals är kända för att ha utövat kannibalism, finns det obetydliga bevis som tyder på rituell avlägsnande.

År 2019 spekulerade de gibraltariska paleoantropologerna Stewart, Geraldine och Clive Finlayson och den spanska arkeologen Francisco Guzmán om att kungsörnen hade ett ikoniskt värde för neandertalarna, som exemplifierat i vissa moderna mänskliga samhällen eftersom de rapporterade att kungsörnben hade en iögonfallande hög grad av bevis för modifiering jämfört med benen hos andra fåglar. De föreslog sedan någon "Cult of the Sun Bird" där kungsörnen var en symbol för makt.

Blandning

Blandar med moderna människor

En mörkhyad man med svart, glänsande hår som går ner till axlarna, en liten mustasch, en getskägg, bruna ögon, svaga ögonbryn, klädd i en skräddarsydd skjorta och håller ett långt spjut för att försörja sig
Rekonstruktion av övre paleolitiska mänskliga Oase 2 med cirka 7,3% Neanderthal -DNA (från en förfader 4-6 generationer tillbaka)

Den första Neanderthal -genom -sekvensen publicerades 2010 och indikerade starkt interbreeding mellan neandertalare och tidiga moderna människor. Genomerna för alla populationer söder om Sahara innehåller Neanderthal-DNA. Olika uppskattningar finns för andelen, till exempel 1–4% eller 3,4–7,9% hos moderna eurasier, eller 1,8–2,4% hos moderna européer och 2,3–2,6% i moderna östasier. Européer före jordbruket verkar ha haft liknande procentsatser som moderna östasiater, och antalet kan ha minskat i de förra på grund av utspädning med en grupp människor som hade splittrats före neandertalernas introgression. Studier har vanligtvis rapporterat att det inte finns några signifikanta nivåer av Neanderthal-DNA hos afrikaner i Subaharan, men en 2020-studie upptäckte 0,3-0,5% i genomerna för fem afrikanska provpopulationer, troligtvis resultatet av eurasier som återmigrerar och blandar sig med afrikaner, liksom flöde mellan människa och neanderthal från spridning av Homo sapiens före den större migrationen från Afrika . Sådana låga andelar av neandertal -DNA i alla nutida populationer indikerar sällsynta tidigare blandningar, såvida inte blandras var vanligare med en annan population av moderna människor som inte bidrog till dagens genpool. Av det nedärvda neandertal -genomet kan 25% hos moderna européer och 32% i moderna östasier vara relaterade till viral immunitet. Sammantaget verkar cirka 20% av Neanderthal -genomet ha överlevt i den moderna mänskliga genpoolen.

Men på grund av deras lilla befolkning och resulterande minskade effektivitet av naturligt urval, ackumulerade neandertalare flera svagt skadliga mutationer, som introducerades för och långsamt valdes ur den mycket större moderna mänskliga befolkningen; den ursprungliga hybridiserade befolkningen kan ha upplevt upp till 94% minskning av konditionen jämfört med nutida människor. Genom denna åtgärd kan neandertalarna ha ökat kraftigt i kondition. En studie från 2017 med inriktning på arkaiska gener i Turkiet fann samband med celiaki , malaria svårighet och Costellos syndrom . Ändå kan vissa gener ha hjälpt moderna mänskliga européer att anpassa sig till miljön; Val92Met -varianten av MC1R -genen, som kan vara svagt associerad med rött hår, kan komma från neandertalare även om detta bestrids eftersom varianten var sällsynt hos neandertalare och ljus hud hos moderna människor blev inte utbredd förrän i Holocen. Vissa gener relaterade till immunsystemet verkar ha påverkats av introgression, vilket kan ha hjälpt migration, såsom OAS1 , STAT2 , TLR6 , TLR1 , TLR10 och flera relaterade till immunsvar . Dessutom har Neanderthal gener också implicerats i strukturen och funktionen av hjärnan, keratinfilament , sockermetabolism , muskelkontraktion, fördelning av kroppsfett, emalj tjocklek och oocyt meios . Ändå verkar en stor del av överlevande introgression vara icke-kodande ("skräp") DNA med få biologiska funktioner.

På grund av frånvaron av Neanderthal-härledd mtDNA (som överförs från mor till barn) i moderna befolkningar har det föreslagits att avkomman till neandertalthonor som parat sig med moderna mänskliga män var antingen sällsynta, frånvarande eller sterila-det vill säga för att säga, blandning härrör från avkomman till Neanderthal -hanar med moderna mänskliga kvinnor. På grund av avsaknaden av Neanderthal-härledda Y-kromosomer hos moderna människor (som överförs från far till son) har det också föreslagits att hybriderna som bidrog med anor till moderna populationer var övervägande kvinnor, eller att Neanderthals Y-kromosom var inte kompatibel med H. sapiens och utrotades.

Enligt kartläggning av obalans i samband med koppling inträffade det sista Neanderthal -genflödet in i det moderna mänskliga genomet för 86–37 tusen år sedan, men sannolikt för 65–47 tusen år sedan. Man tror att Neanderthal -gener som bidragit till dagens mänskliga genom härstammar från blandningar i Mellanöstern snarare än hela Europa. Emellertid förekom interbreeding fortfarande utan att bidra till det moderna genomet Den cirka 40 000 år gamla moderna mänskliga Oase 2 befanns 2015 ha haft 6–9% ( poänguppskattning 7,3%) Neanderthal -DNA, vilket indikerar en neandertalerfader upp till fyra till sex generationer tidigare, men denna hybrid rumänska befolkning tycks inte ha gjort ett väsentligt bidrag till senare européers genomer. År 2016 avslöjade DNA från neanderthalare från Denisova Cave bevis på blandras för 100 000 år sedan, och interbreeding med en tidigare spridning av H. sapiens kan ha inträffat så tidigt som 120 000 år sedan på platser som Levanten. De tidigaste H. sapiens -resterna utanför Afrika förekommer i Misliya -grottan för 194–177 tusen år sedan och Skhul och Qafzeh för 120–90 tusen år sedan. Qafzeh -människorna bodde ungefär samtidigt som neandertalarna från den närliggande Tabun -grottan. Neanderthalerna i tyska Hohlenstein-Stadel har divergerande mtDNA jämfört med nyare neandertalare, möjligen på grund av introgression av mänskligt mtDNA mellan 316 och 219 tusen år sedan, eller helt enkelt för att de var genetiskt isolerade. Hur som helst har dessa första blandningshändelser inte lämnat några spår i moderna mänskliga genomer.

Detektorer av blandrasmodellen hävdar att den genetiska likheten bara är en rest av en gemensam förfader istället för blandning, även om detta är osannolikt eftersom det inte förklarar varför afrikaner söder om Sahara inte har Neanderthal-DNA.

Blandning med denisovaner

Chris Stringer s Homo släktträd. Den horisontella axeln representerar geografisk plats och den vertikala tiden för miljontals år sedan.

Även om nDNA bekräftar att Neanderthals och Denisovans är närmare släkt med varandra än de är med moderna människor, delar Neanderthals och moderna människor en nyare maternalt överförd mtDNA gemensam förfader, möjligen på grund av interbreeding mellan Denisovans och några okända mänskliga arter. De 400 000 år gamla Neanderthal-liknande människorna från Sima de los Huesos i norra Spanien, som tittar på mtDNA, är närmare släkt med Denisovans än neandertalare. Flera Neanderthal-liknande fossil i Eurasien från en liknande tidsperiod ofta grupperade i H. heidelbergensis , varav vissa kan vara relikt populationer av tidigare människor, som kunde ha korsades med Denisovamänniskan. Detta används också för att förklara ett ungefär 124 000 år gammalt tyskt neandertalprov med mtDNA som avvek från andra neandertalare (förutom Sima de los Huesos) för cirka 270 000 år sedan, medan dess genomiska DNA indikerade divergens för mindre än 150 000 år sedan.

Sekvensering av genomet för en Denisovan från Denisova Cave har visat att 17% av dess genom kommer från neandertalare. Detta Neanderthal-DNA liknade mer det för ett 120 000 år gammalt Neanderthal-ben från samma grotta än det för neandertalare från Vindija Cave , Kroatien eller Mezmaiskaya Cave i Kaukasus, vilket tyder på att blandras var lokal.

För den 90 000-åriga Denisova 11 fann man att hennes far var en denisovan släkt med nyare invånare i regionen, och hennes mamma en neandertalare med anknytning till nyare europeiska neandertalare i Vindija Cave, Kroatien. Med tanke på hur få Denisovan-ben är kända, tyder upptäckten av en första generationens hybrid på att blandras var mycket vanlig mellan dessa arter, och Neanderthal-migration över Eurasien inträffade sannolikt någon gång efter 120 000 år sedan.

Utdöende

Övergång

Svartvitt satellitbild av den iberiska halvön, men Ebro -floddalen vid gränsen mellan Spanien och Frankrike använder röda till blå färger för att indikera topografi och höjd
Karta som betonar Ebrofloden i norra Spanien

Oavsett orsaken till deras utrotning ersattes Neanderthals av moderna människor, vilket indikerades av nästan fullständig ersättning av mellersta paleolitisk mousterian stenteknologi med modern mänsklig övre paleolitisk Aurignacian stenteknologi över hela Europa (mellan-till-övre paleolitiska övergången) från 41 till 39 tusen för flera år sedan. Det antas emellertid att iberiska neandertalare varade fram till för cirka 35 000 år sedan, vilket indikerades av datumintervallet för övergångs litiska sammansättningar - Châtelperronian, Uluzzian, Protoaurignacian och Early Aurignacian. De två senare tillskrivs moderna människor, men de två förstnämnda har obekräftat författarskap, eventuellt produkter av neandertal/modernt mänskligt samliv och kulturell överföring. Vidare har Aurignacians utseende söder om Ebrofloden daterats till ungefär 37 500 år sedan, vilket har föranlett "Ebro Frontier" -hypotesen som säger att floden presenterade en geografisk barriär som förhindrar modern mänsklig invandring och därmed förlänger neandertalernas uthållighet. Dateringen av den iberiska övergången debatteras dock med en omtvistad tidpunkt för 43–40,8 tusen år sedan i Cueva Bajondillo, Spanien. Châtelperronian förekommer i nordöstra Iberia för cirka 42,5–41,6 tusen år sedan.

Vissa neandertalare i Gibraltar daterades till mycket senare än detta - som Zafarraya (för 30 000 år sedan) och Gorhams grotta (för 28 000 år sedan) - som kan vara felaktiga eftersom de baserades på tvetydiga artefakter istället för direkt dejting. Ett påstående om att neandertalare överlever i en polär tillflyktsort i Uralbergen stöds löst av musteriska stenverktyg för 34–31 tusen år sedan från den norra sibiriska Byzovaya -platsen i en tid då moderna människor kanske ännu inte har koloniserat de norra delarna av Europa ; moderna mänskliga rester är dock kända från den närbelägna Mamontovaya Kurya -webbplatsen som dateras till 40 000 år sedan. Indirekt dejting av neandertalarnas rester från Mezmaiskaya -grottan rapporterade ett datum för cirka 30 000 år sedan, men direkt dejting gav istället 39,7 ± 1,1 tusen år sedan, mer i linje med trenderna i resten av Europa.

Den tidigaste indikationen på den övre paleolitiska moderna mänskliga invandringen till Europa är den bohuniska industrin på Balkan som började för 48 000 år sedan, troligen härrörande från den levantinska emiranindustrin , och de tidigaste benen i Europa dateras till ungefär 45–43 tusen år sedan i Bulgarien, Italien och Storbritannien. Denna våg av moderna människor ersatte Neanderthals. Neandertalare och H. sapiens har dock en mycket längre kontakthistoria. DNA -bevis tyder på att H. sapiens kom i kontakt med neandertalare och blandning redan för 120–100 tusen år sedan. En omanalys 2019 av 210 000 år gamla skallefragment från den grekiska Apidima -grottan antas ha tillhört en neandertalare drog slutsatsen att de tillhörde en modern människa, och en neandertalskalle från 170000 år sedan från grottan indikerar att H. sapiens ersattes av neandertalare tills han återvände för cirka 40 000 år sedan. Denna identifiering motbevisades av en studie från 2020. Arkeologiska bevis tyder på att neandertalare förflyttade moderna människor i Mellanöstern för cirka 100 000 år sedan fram till för cirka 60–50 tusen år sedan.

Orsak

Moderna människor

Historiskt sett sågs modern mänsklig teknik mycket bättre än neandertalarnas, med effektivare vapen- och uppehållsstrategier, och neandertalare gick helt enkelt ut för att de inte kunde tävla.

Upptäckten av neandertal/modern mänsklig introgression har orsakat återupplivandet av den multiregionala hypotesen , där dagens genetiska sammansättning av alla människor är slutresultatet av komplex genetisk kontakt mellan flera olika populationer av människor spridda över hela världen. Med denna modell assimilerades Neanderthals och andra nyligen arkaiska människor helt enkelt i det moderna mänskliga genomet - det vill säga de uppföddes effektivt till utrotning.

Klimatförändring

Deras ultimata utrotning sammanfaller med Heinrich händelse 4, en period av intensiv säsongsmässighet; senare är Heinrichs händelser också förknippade med massiva kulturella omsättningar när den europeiska befolkningen kollapsade. Denna klimatförändring kan ha avfolkat flera regioner i neandertalare, som tidigare kalla toppar, men dessa områden återbefolkades istället av immigrerande människor, vilket ledde till utrotning av neandertalare.

Karta över Europa som visar en röd fläck över den italienska halvön som sträcker sig ut i öster över centrala Ryssland och över Egeiska havet och Joniska havet, 50 cm aska centrerar, minskar till 10 cm bortom och minskar stadigt till 0
Grafik över askmolnet från Campanian Ignimbrite Eruption

Det har också föreslagits att klimatförändringar var den främsta drivkraften, eftersom deras låga befolkning gjorde dem sårbara för alla miljöförändringar, med till och med en liten minskning av överlevnad eller fertilitetsnivåer som möjligen snabbt ledde till att de utrotades. Neandertalarna och deras förfäder hade dock överlevt genom flera isperioder under sina hundratusentals år av europeisk bosättning. Det föreslås också att för omkring 40 000 år sedan, när neandertalbefolkningarna redan kan ha minskat från andra faktorer, kan Campanian Ignimbrite Eruption i Italien ha lett till deras slutliga bortgång, eftersom det producerade 2–4 ° C kylning i ett år och surt regn i flera år till.

Sjukdom

Moderna människor kan ha introducerat afrikanska sjukdomar för neandertalare, vilket bidrar till deras utrotning. En brist på immunitet, förvärrad av en redan låg befolkning, var potentiellt förödande för Neanderthal -befolkningen, och låg genetisk mångfald kunde också ha gjort färre neandertalare naturligt immun mot dessa nya sjukdomar ("differentiell patogenresistens" -hypotes). Men jämfört med moderna människor hade Neanderthals en liknande eller högre genetisk mångfald för 12 stora histokompatibilitetskomplex (MHC) -gener associerade med det adaptiva immunsystemet , vilket ifrågasatte denna modell.

Låg befolkning och inavelsdepression kan ha orsakat missanpassade fosterskador, vilket kan ha bidragit till deras nedgång ( mutationssmältning ).

I slutet av 1900-talet Nya Guinea, på grund av kannibalistiska begravningspraxis, decimerades Fore-folket av överförbara spongiforma encefalopatier , särskilt kuru , en mycket virulent sjukdom som sprids genom intag av prioner som finns i hjärnvävnad. Individer med 129 -varianten av PRNP -genen var emellertid naturligt immun mot prionerna. Att studera denna gen ledde till upptäckten att 129 -varianten var utbredd bland alla moderna människor, vilket kan indikera utbredd kannibalism någon gång i mänsklig förhistoria. Eftersom det är känt att neandertalare har utövat kannibalism i viss utsträckning och har funnits tillsammans med moderna människor, spekulerade den brittiske paleoantropologen Simon Underdown om att moderna människor överförde en kuru-liknande spongiform sjukdom till neandertalare, och eftersom 129-varianten verkar ha varit frånvarande i Neanderthals dödade det dem snabbt.

I populärkulturen

3 paneler, en brawny man som står till vänster och ett barn till höger på gräset framför en grotta.  Mannen håller en hammare i sin högra hand och har bara 2 tänder synliga, barnet ett spjut och släpar en katt bakom sig, och båda är klädda i omslag runt midjan med ett band runt ena axeln.  Mannen säger, "Tja, son, du gjorde det väldigt bra på din första jaktresa ... nu får du din andra lektion i att överleva!"  Barnet säger: "Jag fick mat, vad mer måste jag göra?"  som mannen svarar: "Du måste lära dig att börja elda och laga mat!"  Den tredje panelen visar barnet som tittar på en liten tippeld, mannen går därifrån och säger: "Det finns trä, nu tänder du! Jag kan inte säga hur - du måste ta reda på det själv!"  och barnet säger till sig själv: "Hoppande mammutar. Jag måste räkna ut ensam! Jag vet, kommer att använda flintsten för att göra gnistor!"
Grottmän i The Black Terror #16 (1946)

Neandertalare har skildrats i populärkulturen, inklusive framträdanden i litteratur, visuella medier och komedi. Den " caveman " arketyp ofta hånar Neanderthals och skildrar dem som primitiv, puckelryggig, knoge-dra, klubb-svingande, grymtande, nonsocial tecken drivs enbart av djur instinkt. "Neanderthal" kan också användas som en förolämpning.

I litteraturen är de ibland framställs som brutala eller monstruösa, såsom i HG Wells The hemska Folk och Elizabeth Marshall Thomas ' The Animal fru , men ibland med ett civiliserat men obekant kultur, som i William Goldings arvtagare , Björn Kurtén ' s den svarta tigern och Jean M. Auel är Clan of Cave Bear och hennes jordens Barn serien.

Se även

Förklarande anteckningar

Citat

Allmän bibliografi

externa länkar