Luktlök - Olfactory bulb

Luktglödlampa
1543, Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
Mänsklig hjärna sett underifrån. Vesalius ' Fabrica , 1543. Olfaktoriska lökar och doftvägar skisserade i rött
Huvudluktnerv - luktlök sv.png
Sagittal sektion av mänskligt huvud.
Detaljer
Systemet Lukt
Identifierare
Latinska bulbus olfactorius
Maska D009830
NeuroNames 279
NeuroLex ID birnlex_1137
TA98 A14.1.09.429
TA2 5538
FMA 77624
Anatomiska termer för neuroanatomi
Koronal bild av musens huvudsakliga luktcellkärnor.
Blå - Glomerulärt lager;
Röd - Extern plexiform och mitral cellskikt ;
Grön - Inre plexiform och granulat cellskikt .
Bildens överkant är dorsal aspekt, höger om bilden är lateral aspekt. Skalan, ventral till dorsal, är cirka 2 mm.

Den olfaktoriska bulben ( latin : bulbus olfactorius ) är en neural struktur av ryggradsdjuret framhjärnan involverade i lukt , känslan av lukten . Den skickar olfaktorisk information som ska bearbetas vidare i amygdala , orbitofrontal cortex (OFC) och hippocampus där den spelar en roll i känslor, minne och inlärning. Glödlampan är uppdelad i två distinkta strukturer: den huvudsakliga luktglödlampan och tillbehörets luktglödlampa. Huvudluktlampan ansluter till amygdala via piriform cortex i den primära olfaktoriska cortexen och projicerar direkt från huvudluktlökan till specifika amygdalaområden. Tillbehörets luktglödlampa ligger på den rygg-bakre regionen av den viktigaste luktglödlampan och bildar en parallell väg. Förstörelse av luktlökarna resulterar i ipsilateral anosmi , medan irriterande skador på uncus kan leda till lukt- och gustatoriska hallucinationer.

Flöde av luktinformation från receptorer till glomeruli-skiktet

Strukturera

Hos de flesta ryggradsdjur är luktkulan den mest rostrala (främre) delen av hjärnan, som ses hos råttor. Hos människor är dock olfaktorisk glödlampa på hjärnans nedre (nedre) sida. Luktloben stöds och skyddas av cribrosa plattan av ethmoid ben , vilket i däggdjur skiljer den från luktepitel , och som är perforerad genom luktnerv axoner. Glödlampan är uppdelad i två distinkta strukturer: den huvudsakliga luktglödlampan och tillbehörets luktglödlampa.

Skikten

Den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan har en flerskiktad mobilarkitektur . I ordning från yta till centrum är skikten:

Luktlampan överför luktinformation från näsan till hjärnan och är därför nödvändig för en riktig luktsinne. Som en nervkrets får det glomerulära skiktet direkt inmatning från afferenta nerver , som består av axonerna från ungefär tio miljoner olfaktoriska neuroner i luktslemhinnan , en region i näshålan . Axonernas ändar kluster i sfäriska strukturer kända som glomeruli så att varje glomerulus får input främst från luktreceptorneuroner som uttrycker samma luktreceptor . Glomeruli-skiktet på luktlampan är den första nivån av synaptisk bearbetning . Glomeruli-skiktet representerar en rumslig luktkarta organiserad av kemisk struktur av luktmedel som funktionell grupp och kolkedjelängd. Denna rumsliga karta är uppdelad i zoner och kluster, som representerar liknande glomeruli och därmed liknande lukt. I synnerhet ett kluster är associerat med rang, bortskämda dofter som representeras av vissa kemiska egenskaper. Denna klassificering kan vara evolutionär för att identifiera mat som inte längre är bra att äta.

Den rumsliga kartan över glomeruli-skiktet kan användas för uppfattning av lukt i luktbarken. Nästa nivå av synaptisk bearbetning i luktkulan sker i det yttre plexiforma skiktet, mellan det glomerulära skiktet och det mitrala cellskiktet. Det yttre plexiforma skiktet innehåller astrocyter , interneuroner och några mitralceller. Den innehåller inte många cellkroppar , snarare mestadels dendriter från mitralceller och GABAergiska granulceller genomsyras också av dendriter från neuroner som kallas mitrala celler , som i sin tur matas ut till luktbarken . Många internurontyper finns i luktlökan inklusive periglomerulära celler som synapsar inom och mellan glomeruli och granulceller som synapsar med mitrala celler. Granulcellskiktet är det djupaste skiktet i luktlökan. Den består av dendrodendritiska granulceller som synapsar till mitralcellskiktet.

Fungera

Denna del av hjärnan får känslor av lukt. Som en neural krets har luktlökan en källa för sensorisk inmatning (axoner från luktreceptorneuroner i luktepitelet) och en utgång (mitralcellaxoner). Som ett resultat antas det generellt att det fungerar som ett filter , i motsats till en associerande krets som har många ingångar och många utgångar. Emellertid får luktlökan också "top-down" information från sådana hjärnområden som amygdala , neocortex , hippocampus , locus coeruleus och substantia nigra . Dess potentiella funktioner kan placeras i fyra icke-exklusiva kategorier:

  • diskriminerande lukt
  • förbättra känsligheten för luktdetektering
  • filtrera bort många bakgrundslukter för att förbättra överföringen av några utvalda lukter
  • tillåter högre hjärnområden som är involverade i upphetsning och uppmärksamhet att modifiera detektering eller diskriminering av lukt.

Även om alla dessa funktioner teoretiskt skulle kunna uppstå ur doftlampans kretslayout, är det oklart vilka, om någon, av dessa funktioner exklusivt utförs av doftlampan. I analogi med liknande delar av hjärnan, såsom näthinnan , har många forskare fokuserat på hur luktlampan filtrerar inkommande information från receptorn neuroner i rymden, eller hur den filtrerar inkommande information i tid. Kärnan i dessa föreslagna filter är de två klasserna av internuroner; de periglomerulära cellerna och granulcellerna. Bearbetning sker på varje nivå av den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan, med början med de rumskartor som kategoriserar lukt i glomeruli-skiktet.

Interneuroner i det yttre plexiforma skiktet är lyhörda för pre-synaptiska åtgärdspotentialer och uppvisar både exciterande postsynaptiska potentialer och hämmande postsynaptiska potentialer . Neural avfyrning varierar temporärt, det finns perioder med snabb, spontan avfyring och långsam modulering av avfyrning. Dessa mönster kan relateras till snifft eller förändring av luktens intensitet och koncentration. Temporal mönster kan ha effekt vid senare bearbetning av rumslig medvetenhet om lukt. Till exempel synkroniserade mitralcellspik tåg verkar hjälpa till att diskriminera liknande lukt bättre än när dessa spik tåg inte synkroniseras. Förstörelse till olfaktorisk glödlampa resulterar i ipsilateral anosmi medan irriterande lesion hos uncus kan resultera i lukt- och gustatoriska hallucinationer.

Lateral hämning

Yttre plexiformskikt

Internuronerna i det yttre plexiforma lagret utför återkopplingshämning på mitralcellerna för att kontrollera ryggförökning . De deltar också i lateral hämning av mitralcellerna. Denna hämning är en viktig del av olfaction, eftersom den hjälper till att luktdiskriminera genom att minska avfyringen som svar på bakgrundslukt och differentiera svaren från luktnervingångar i mitralcellskiktet. Hämning av mitralcellskiktet av de andra skikten bidrar till luktdiskriminering och högre nivåbearbetning genom att modulera produktionen från luktlökan. Dessa hyperpolariseringar under luktstimulering formar mitralcellernas svar för att göra dem mer specifika för en lukt.

Det saknas information angående funktionen hos det inre plexiforma skiktet som ligger mellan mitralcellskiktet och granulcellskiktet.

Granulatcellskikt

De basala dendriterna från mitralceller är kopplade till interneuroner som kallas granulceller , vilka genom vissa teorier ger lateral hämning mellan mitralceller. Synapsen mellan mitralceller och granulceller är av en sällsynt klass av synapser som är "dendro-dendritiska" vilket innebär att båda sidor av synapsen är dendriter som frigör neurotransmittorn. I detta specifika fall frigör mitralceller den excitatoriska neurotransmittorn glutamat , och granulceller frigör den hämmande neurotransmittorn Gamma-aminosmörsyra (GABA). Som ett resultat av dess dubbelriktning kan den dendro-dendritiska synapsen orsaka att mitralceller hämmar sig själva (autoinhibering), liksom närliggande mitralceller (lateral inhibering). Mer specifikt tar granulcellskiktet emot excitatoriska glutamatsignaler från de basala dendriterna i de mitrala och tuftade cellerna. Granulcellen frigör i sin tur GABA för att orsaka en hämmande effekt på mitralcellen. Mer neurotransmittor frigörs från den aktiverade mitralcellen till den anslutna dendriten i granulcellen, vilket gör den hämmande effekten från granulcellen till den aktiverade mitralcellen starkare än de omgivande mitralcellerna. Det är inte klart vad den funktionella rollen av lateral inhibering skulle vara, även om det kan vara inblandat i att öka signal-brusförhållandet för luktsignaler genom att tysta bashastigheten för omgivande icke-aktiverade nervceller. Detta hjälper i sin tur till luktdiskriminering. Annan forskning tyder på att den laterala hämningen bidrar till differentierade luktsvar, vilket hjälper till vid bearbetning och uppfattning av distinkta lukter. Det finns också bevis för kolinerge effekter på granulceller som förbättrar depolarisering av granulceller vilket gör dem mer spännande vilket i sin tur ökar hämningen av mitralceller. Detta kan bidra till en mer specifik produktion från doftlökan som närmare skulle likna glomerulär luktkarta. Olfaction skiljer sig från andra sensoriska system där perifera sensoriska receptorer har ett relä i diencephalon . Därför spelar luktglödlampan denna roll för luktsystemet .

Tillbehörs luktlampa

Tillbehörets luktglödlampa (AOB), som ligger på den rygg-bakre regionen av den viktigaste luktglödlampan, bildar en parallell väg oberoende av den huvudsakliga luktglödlampan. Det vomeronasala organet skickar utsprång till tillbehörets luktglödlampa vilket gör det till det andra behandlingssteget i tillbehörets luktsystem . Som i den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan bildar axonal ingång till tillbehörets luktglödlampa synapser med mitrala celler i glomeruli. Tillbehörets luktglödlampa får axonal inmatning från det vomeronasala organet , ett distinkt sensoriskt epitel från det huvudsakliga luktepitelet som detekterar kemiska stimuli som är relevanta för socialt och reproduktivt beteende, men förmodligen också generiska luktämnen. Det har antagits att det huvudsakliga olfaktoriska epitelet först måste upptäcka lämplig lukt, för att vomernasalpumpen ska kunna starta. Möjligheten att det vomeronasala systemet fungerar parallellt eller oberoende av generiska doftingångar har dock inte uteslutits ännu.

Vomeronasala sensoriska neuroner ger direkt excitatoriska ingångar till AOB-principneuroner som kallas mitrala celler som överförs till amygdala och hypotalamus och därför är direkt involverade i könshormonaktivitet och kan påverka aggressivitet och parningsbeteende. Axoner av de vomeronasala sensoriska nervcellerna uttrycker en given receptortyp som, annorlunda än vad som förekommer i den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan, skiljer sig mellan 6 och 30 AOB-glomeruli. Mitralcellsdendritiska ändar går igenom en dramatisk period av inriktning och kluster precis efter presynaptisk förening av de sensoriska neuronaxonerna. Anslutningen av de vomernasala sensorglomery neuronerna till mitralcellerna är exakt, med mitralcelldendriter riktade mot glomeruli . Det finns bevis mot förekomsten av en funktionell luktglödlampa hos människor och andra högre primater.

AOB är uppdelad i två huvudregioner, främre och bakre, som får segregerade synaptiska ingångar från två huvudkategorier av vomeronasala sensoriska nervceller, V1R respektive V2R. Detta verkar som en tydlig funktionell specialisering, med tanke på de två olika sensoriska nervcellernas olika roll vid detektering av kemiska stimuli av olika typ och molekylvikt. Även om det inte verkar upprätthållas centralt, där mitralcellprojektioner från båda sidor av AOB konvergerar. En tydlig skillnad i AOB-kretsarna, jämfört med resten av glödlampan, är dess heterogena anslutning mellan mitrala celler och vomeronasala sensoriska afferenter i neuropil glomeruli. AOB-mitrala celler kommer verkligen i kontakt med apikala dendritiska processer glomeruli bildade av afferenter från olika receptorneuroner, vilket bryter regeln en-receptor-en-neuron som i allmänhet gäller för det viktigaste olfaktoriska systemet. Detta innebär att stimuli som avkänns genom VNO och utarbetas i AOB utsätts för en annan och förmodligen mer komplex nivå av utarbetande. Följaktligen visar AOB-mitrala celler tydligt olika avfyrningsmönster jämfört med andra bulbära projektionsneuroner. Dessutom påverkar ingången uppifrån och ner till luktlampan differentiellt luktutgångarna.

Ytterligare bearbetning

Luktlampan skickar luktinformation som ska bearbetas vidare i amygdala , orbitofrontal cortex (OFC) och hippocampus där den spelar en roll i känslor, minne och inlärning. Huvudluktlampan ansluter till amygdala via piriform cortex i den primära olfaktoriska cortexen och projicerar direkt från huvudluktlökan till specifika amygdalaområden. Amygdala förmedlar luktinformation till hippocampus . Orbitofrontal cortex, amygdala, hippocampus, thalamus och luktlök har många sammankopplingar direkt och indirekt genom barkarna i den primära luktbarken. Dessa kopplingar är ett tecken på sambandet mellan luktlampan och högre behandlingsområden, särskilt de som är relaterade till känslor och minne.

Amygdala

Associerande lärande mellan lukt och beteendemässiga reaktioner sker i amygdala . Lukten fungerar som förstärkare eller straffare under den associativa inlärningsprocessen; lukt som uppstår med positiva tillstånd förstärker beteendet som resulterade i det positiva tillståndet medan lukt som uppstår med negativa tillstånd gör det motsatta. Luktkoder är kodade av neuroner i amygdala med den beteendeeffekt eller känsla som de producerar. På detta sätt speglar lukt vissa känslor eller fysiologiska tillstånd. Lukt förknippas med trevliga och obehagliga svar, och så småningom blir lukten en ledtråd och kan orsaka en känslomässig reaktion. Dessa luktföreningar bidrar till känslomässiga tillstånd som rädsla. Hjärnavbildning visar amygdala-aktivering korrelerad med behaglig och obehaglig lukt, vilket återspeglar sambandet mellan lukt och känslor.

Hippocampus

De hippocampus hjälpmedel i lukt minne och inlärning samt. Flera olfaction-memory-processer förekommer i hippocampus. I likhet med processen i amygdala är en lukt associerad med en viss belöning, det vill säga lukten av mat med mottagande näring. Lukt i hippocampus bidrar också till bildandet av episodiskt minne ; minnena av händelser på en viss plats eller tid. Den tid då vissa neuroner avfyrar i hippocampus är associerade av neuroner med en stimulans som en lukt. Presentation av lukt vid en annan tidpunkt kan orsaka minnet, därför hjälper lukten till att återkalla episodiska minnen.

Luktkodning i Habenula

I nedre ryggradsdjur (lampreys och teleostfiskar) skjuter mitralceller (huvudsakliga luktneuroner) ut exklusivt till Habenulas högra halvklot på ett asymmetriskt sätt. Det rapporteras att dorsal Habenula (Hb) är funktionella asymmetriska med dominerande luktrespons i höger halvklot. Det visades också att Hb-neuroner är spontana aktiva även i avsaknad av luktstimulering. Dessa spontana aktiva Hb-nervceller är organiserade i funktionella kluster som föreslogs för att styra olfaktoriska svar. (Jetti, SK. Et al. 2014, aktuell biologi)

Depression modeller

Ytterligare bevis på sambandet mellan luktlökan och känslor och minne visas genom djurdepressionsmodeller . Avlägsnande av luktglödlampor hos råttor orsakar effektivt strukturella förändringar i amygdala och hippocampus och beteendeförändringar som liknar en person med depression. Forskare använder råttor med olfaktoriska bulbektomier för att undersöka antidepressiva medel. Forskning har visat att avlägsnande av luktkulan hos råttor leder till omorganisering av dendrit , störd celltillväxt i hippocampus och minskad neuroplasticitet i hippocampus. Dessa förändringar i hippocampus på grund av borttagning av luktlökar är förknippade med beteendeförändringar som är karakteristiska för depression, vilket visar sambandet mellan luktlökan och känslor. Hippocampus och amygdala påverkar luktuppfattningen. Under vissa fysiologiska tillstånd som hunger kan en matlukt verka trevligare och mer givande på grund av föreningarna i amygdala och hippocampus av matluktstimulans med belöningen att äta.

Orbitofrontal cortex

Olfaktorisk information skickas till den primära olfaktoriska cortexen, där utsprång skickas till den orbitofrontala cortexen . OFC bidrar till denna luktbelöningsförening såväl som den bedömer värdet av en belöning, dvs näringsvärdet för en mat. OFC får projiceringar från piriform cortex , amygdala och parahippocampal cortices. Neuroner i OFC som kodar matbelöningsinformation aktiverar belöningssystemet när de stimuleras och associerar äta med belöning. OFC projicerar vidare till den främre cingulära cortexen där den spelar en roll i aptiten. OFC associerar också lukt med andra stimuli, såsom smak. Luktuppfattning och diskriminering involverar också OFC. Den rumsliga luktkartan i glomeruli-skiktet i luktlökan kan bidra till dessa funktioner. Luktkartan börjar bearbeta olfaktorisk information genom att organisera glomeruli. Denna organisation hjälper luktbarkarna i dess funktioner som uppfattar och diskriminerar lukt.

Vuxenns neurogenes

Luktlampan är, tillsammans med både den subventrikulära zonen och den subgranular zonen av den tandade gyrusen i hippocampus, en av endast tre strukturer i hjärnan som observeras genomgå fortsatt neurogenes hos vuxna däggdjur. I de flesta däggdjur föds nya nervceller från neurala stamceller i den sub-ventrikulära zonen och migrerar rostralt mot huvud- och tillbehörsluktlökarna. Inom olfaktorisk glödlampa utvecklas dessa omogna neuroblaster till fullt funktionella internauroner av granulaceller och periglomerulära interneuroner som finns i granulcellskiktet respektive glomerulära skikt. De olfaktoriska sensoriska neuronaxonerna som bildar synapser i olfaktoriska glomeruli är också kapabla att regenerera efter återväxt av en olfaktorisk sensorisk neuron som finns i luktepitelet. Trots dynamisk omsättning av sensoriska axoner och interneuroner är projektionsneuronerna (mitrala och tuftade neuroner) som bildar synapser med dessa axoner inte strukturellt plastiska.

Funktionen av neurogenes hos vuxna i denna region är fortfarande en studiefråga. Överlevnaden av omogna nervceller när de kommer in i kretsen är mycket känslig för luktaktivitet och särskilt associerande inlärningsuppgifter. Detta har lett till hypotesen att nya nervceller deltar i inlärningsprocesser. Ingen definitiv beteendeeffekt har observerats i förlust av funktionsexperiment som tyder på att funktionen hos denna process, om den alls är relaterad till luktbearbetning, kan vara subtil.

Klinisk signifikans

Luktloben är en struktur av ryggradsdjurets hjärna involverad i lukt eller luktsinne. Förstörelse av luktlökarna resulterar i ipsilateral anosmi .

Andra djur

Evolution

Fossil endokast av ett Tyrannosaurus kranialvalv som visar en omfattande luktkula (struktur till vänster). Tyrannosaur dinosaurier, liksom köttätande djur i allmänhet, har högt utvecklade luktlökar för att söka byten.

Att jämföra strukturen hos luktlökarna bland ryggradsdjurarter, såsom leopardgrodan och labmusen , avslöjar att de alla delar samma grundläggande layout (fem lager som innehåller kärnorna i tre huvudcelltyper; se "Anatomi" för detaljer), trots att de är olika i form och storlek. En liknande struktur delas av det analoga doftcentret i fruktflugan Drosophila melanogaster , antennloben . En möjlighet är att ryggradsdjurens olfaktoriska lök och insektsantennlobstrukturen kan vara lika eftersom de innehåller en optimal lösning på ett beräkningsproblem som upplevs av alla doftsystem och därmed kan ha utvecklats oberoende i olika phyla - ett fenomen som allmänt kallas konvergent evolution .

"Ökningen av hjärnstorleken i förhållande till kroppsstorleken - encefalisering - är intimt kopplad till mänsklig utveckling. Två genetiskt olika evolutionära släkter, neandertalare och moderna människor , har emellertid producerat mänskliga arter med samma storhjärna. Således bör förståelse av mänsklig hjärnevolution inkludera forskning om specifik cerebral omorganisation, möjligen reflekterad av hjärnans formförändringar. Här utnyttjar vi utvecklingsintegration mellan hjärnan och dess underliggande skelettbas för att testa hypoteser om hjärnans utveckling i Homo . Tredimensionella geometriska morfometriska analyser av endobasikraniell form avslöjar tidigare odokumenterade detaljer om evolution förändringar i Homo sapiens . Större luktlökar, relativt bredare orbitofrontal cortex, relativt ökade och framåtriktade temporal lob-poler verkar unika för moderna människor. Sådan hjärnorganisation, förutom fysiska konsekvenser för den totala skalleformen, kan ha bidragit till utvecklingen av H. sapiens ' le arning och social kapacitet, där högre olfaktoriska funktioner och dess kognitiva, neurologiska beteendekonsekvenser hittills kunde ha underskattats av faktorer. "

Se även

Referenser

Vidare läsning

externa länkar