Chordate - Chordate
Ackordater |
|
---|---|
Exempel på ackord av fyra subphyla av lägre rang: en Siberian Tiger ( Vertebrata ) och en Polycarpa aurata ( Tunicata ), två Olfactores , samt Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) och en Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ). | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
Superphylum: | Deuterostomia |
Provins: |
Chordata Haeckel , 1874 |
Undergrupper | |
Och se text |
En chordate ( / k ɔr d eɪ t / ) är ett djur av phylum Chordata ( / k ɔr d eɪ t ə / ). Alla ackord har 5 synapomorfier , eller primära egenskaper, någon gång under deras larv- eller vuxenstadium som skiljer dem från alla andra taxa. Dessa 5 synapomorfier inkluderar en notochord , dorsal ihålig nervkord , endostyle eller sköldkörtel, faryngeala slitsar och en post-anal svans. Ackordater får sitt namn från deras karakteristiska "notochord", som spelar en betydande roll för ackordstruktur och rörelse. Ackordater är också bilateralt symmetriska , har en coelom , har ett cirkulationssystem och uppvisar metamerisk segmentering .
Förutom de morfologiska egenskaperna som används för att definiera ackord, har analys av genom-sekvenser identifierat två bevarade signaturindeler (CSI) i proteinerna cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , tunikaer och cefalokordater . Dessa CSI ger molekylära medel för att på ett tillförlitligt sätt skilja kordater från alla andra metazoaner .
Chordata och Ambulacraria bildar tillsammans superphylum Deuterostomia . Ackordater är indelade i tre subphyla : Vertebrata ( fisk , amfibier , reptiler , fåglar och däggdjur ); Tunicata eller Urochordata ( sjösprutor , salpar ); och Cephalochordata (som inkluderar lansetter ). Det finns också utdöda taxa som Vetulicolia . Hemichordata (som inkluderar ekollmaskarna ) har presenterats som ett fjärde kordatsubyl, men behandlas nu som ett separat filum: hemichordater och Echinodermata bildar Ambulacraria , systerfilmen till Chordates. Av de mer än 65 000 levande arterna av ackordater är ungefär hälften benfiskar som är medlemmar i överklassen Fiskarna , klass Osteichthyes .
Chordate fossil har hittats från så tidigt som kambriska explosionen , 541 miljoner år sedan. Kladistiskt ( fylogenetiskt ) anses ryggradsdjur - ackord med notokordet ersatt av en ryggradskolonn under utveckling - vara en undergrupp till clade Craniata , som består av ackord med en skalle . Craniata och Tunicata komponerar Clade Olfactores . (Se diagram under fylogeni.)
Anatomi
Chordates bildar en phylum djur som definieras genom att ha någon gång i sitt liv alla de följande anatomiska funktioner:
- En notokord, en stel broskstång som sträcker sig längs kroppens insida. Bland ryggradsdjursgruppen av ackord utvecklas notokordet till ryggraden , och hos helt vattenlevande arter hjälper detta djuret att simma genom att böja svansen.
- Ett dorsalt neuralrör . Hos fisk och andra ryggradsdjur utvecklas detta till ryggmärgen , nervsystemets huvudsakliga kommunikationsstam .
- Faryngeala slitsar . Den svalget är den del av halsen omedelbart bakom munnen. I fisk modifieras slitsarna till gälar , men i vissa andra ackord är de en del av ett filtermatningssystem som extraherar matpartiklar från vattnet som djuren lever i.
- Post-anal svans. En muskulös svans som sträcker sig bakåt bakom anus .
- En endostyle . Detta är ett spår i farynxens ventrala vägg. Hos filtermatande arter producerar det slem för att samla matpartiklar, vilket hjälper till att transportera mat till matstrupen . Det lagrar också jod och kan vara en föregångare till sköldkörteln hos ryggradsdjur .
Det finns mjuka begränsningar som skiljer ackordat från andra biologiska släktlinjer, men är inte en del av den formella definitionen:
- Alla ackord är deuterostomer . Detta innebär att under embryoutvecklingsstadiet bildas anus före munnen.
- Alla ackord är baserade på en bilateral kroppsplan .
- Alla ackordater är coelomater och har en vätskefylld kroppshålighet som kallas en coelom med ett komplett foder som kallas peritoneum härrörande från mesoderm (se Brusca och Brusca) .
Klassificering
Följande schema är från 2015 års upplaga av Vertebrate Palaeontology . Ryggradslösa ackordklasserna är från Fishes of the World . Även om den är strukturerad för att återspegla evolutionära relationer (liknande ett kladogram ), behåller den också de traditionella led som används i Linnésk taxonomi .
-
Phylum Chordata
- † Vetulicolia ?
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) - (lansetter; 30 arter)
- Klass Leptocardii (lansetter)
- Clade Olfactores
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunikat; 3000 arter)
- Klass Ascidiacea (havsprut)
- Klass Thaliacea (salper)
- Klass Appendicularia (larvaceans)
- Klass Sorberacea
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (ryggradsdjur - djur med ryggrad, 66100+ arter)
- Superklass ' Agnatha ' parafyletisk (käklösa ryggradsdjur; 100+ arter)
- Klass Cyclostomata
- Infraclass Myxinoidea eller Myxini (hagfish; 65 arter)
- Infraclass Petromyzontida eller Hyperoartia (lampreys)
- Klass † Conodonta
- Klass † Myllokunmingiida
- Klass † Pteraspidomorphi
- Klass † Thelodonti
- Klass † Anaspida
- Klass † Cephalaspidomorphi
- Klass Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( käftade ryggradsdjur)
- Klass † Placodermi (paleozoiska pansarformer; parafyletiska i förhållande till alla andra gnathostomer)
- Klass Chondrichthyes (broskfisk; 900+ arter)
- Klass † Acanthodii (paleozoiska "tagghajar"; parafyletiska i förhållande till Chondrichthyes)
- Klass Osteichthyes (benfisk; 30 000+ arter)
- Underklass Actinopterygii (strålfinnad fisk; cirka 30 000 arter)
- Underklass Sarcopterygii (lobfiskad fisk: 8 arter)
- Superklass Tetrapoda (fyrbenta ryggradsdjur; 35 100+ arter) (Klassificeringen nedan följer Benton 2004, och använder en syntes av rangbaserad Linnésk taxonomi och återspeglar också evolutionära samband. Benton inkluderade Superclass Tetrapoda i underklassen Sarcopterygii för att återspegla direkt nedstigning av tetrapoder från lobfiskade fiskar, trots att den förra tilldelats en högre taxonomisk rang.)
- Superklass ' Agnatha ' parafyletisk (käklösa ryggradsdjur; 100+ arter)
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunikat; 3000 arter)
Subphyla
Cephalochordata: Lancelets
Cephalochordates , en av de tre underavdelningarna av ackordater, är små, "vagt fiskformade" djur som saknar hjärnor, klart definierade huvuden och specialiserade sinnesorgan. Dessa grävande filtermatare komponerar den tidigaste förgrenade kordatsubylen.
Tunicata (Urochordata)
De flesta tunikat förekommer som vuxna i två huvudformer, kända som "sjösprutor" och salpar , som båda är mjuka filtermatare som saknar standardfunktionerna hos ackordat. Havsprut är instängda och består huvudsakligen av vattenpumpar och filtermatningsapparater; salter flyter i mitten av vattnet, matar på plankton och har en tvågenerationscykel där en generation är ensam och nästa bildar kedjeliknande kolonier . Men alla mantel larver har standard chordate funktioner, bland annat långa, grodyngel -liknande svansar; de har också rudimentära hjärnor, ljussensorer och lutningsgivare. Den tredje huvudgruppen tunikaer, Appendicularia (även känd som Larvacea), behåller grodyngelliknande former och aktivt bad hela livet och betraktades under lång tid som larver av havsprutor eller salper. Etymologin för termen Urochordata (Balfour 1881) är från det antika grekiska οὐρά (oura, "svans") + latinchorda ("snöre"), eftersom notokordet bara finns i svansen. Termen Tunicata (Lamarck 1816) erkänns ha företräde och används nu mer vanligt.
Craniata (Vertebrata)
Craniates har alla distinkta skalle . De inkluderar hagfish , som inte har några kotor . Michael J. Benton kommenterade att "craniater kännetecknas av deras huvuden, precis som ackordater, eller möjligen alla deuterostomer , är av deras svansar".
De flesta kranier är ryggradsdjur , där notokorden ersätts av ryggraden . Dessa består av en serie beniga eller broskiga cylindriska ryggkotor, vanligtvis med neurala valv som skyddar ryggmärgen och med utsprång som länkar kotorna. Men pirål har ofullständiga braincases och ingen ryggkotor, och betraktas därför inte som ryggradsdjur, men som medlemmar av craniates, den grupp som ryggradsdjur tros ha utvecklats . Men det kladistiska uteslutandet av hagfish från ryggradsdjur är kontroversiellt, eftersom det kan vara degenererade ryggradsdjur som har tappat ryggraden.
Placeringen av nejonöga är tvetydig. De har fullständiga hjärnhöljen och rudimentära kotor och kan därför betraktas som ryggradsdjur och sanna fiskar . Emellertid molekylära fylogenetik , som använder biokemiska funktioner för att klassificera organismer, har producerat båda resultat som gruppera dem med ryggradsdjur och andra som grupp dem med pirål. Om lampreys är närmare släkt med hagfish än de andra ryggradsdjur, skulle detta föreslå att de bildar en clade , som har fått namnet Cyclostomata .
Fylogeni
Översikt
Det finns fortfarande mycket pågående differential (DNA -sekvensbaserad) jämförelseforskning som försöker skilja ut de enklaste formerna av ackord. Eftersom vissa släktlinjer för de 90% av arterna som saknar ryggrad eller notokord kan ha förlorat dessa strukturer med tiden, komplicerar detta klassificeringen av ackord. Vissa kordatlinjer kan endast hittas genom DNA-analys, när det inte finns några fysiska spår av några ackordliknande strukturer.
Försök att räkna ut de evolutionära förhållandena mellan ackordaterna har producerat flera hypoteser. Den nuvarande konsensusen är att ackord är monofyletiska , vilket innebär att Chordata inkluderar alla och endast ättlingar till en enda gemensam förfader, som i sig är ett ackord, och att craniates närmaste släktingar är tunika. Nyligen identifierad två konserverade signaturindels (CSI) i proteinerna cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , tunikater och cefalokordater ger också starka bevis på monofylen av Chordata.
Samtliga av de tidigaste chordate fossil har hittats i den tidiga kambriska Chengjiang fauna , och inkluderar två arter som betraktas som fisk , vilket innebär att de är ryggradsdjur. Eftersom fossilregistret över tidiga ackord är dåligt, är det bara molekylär fylogenetik som ger en rimlig möjlighet att dejta deras uppkomst. Användningen av molekylär fylogenetik för datering av evolutionära övergångar är emellertid kontroversiell.
Det har också visat sig svårt att ta fram en detaljerad klassificering inom de levande ackordaten. Försök att producera evolutionära " släktträd " visar att många av de traditionella klasserna är parafyletiska .
Deuterostomer |
|
|||||||||||||||||||||||||||
Även om detta har varit välkänt sedan 1800 -talet, har en insisterande på endast monofyletiska taxa resulterat i att ryggradsdjursklassificering är i flödestillstånd.
Majoriteten av djuren mer komplexa än maneter och andra Cnidarians är uppdelade i två grupper, protostomerna och deuterostomerna , av vilka den senare innehåller ackordater. Det verkar mycket troligt att 555 miljoner år gamla Kimberella var medlem i protostomerna. Om så är fallet betyder det att protostomen och deuterostomen härstammar måste ha splittrats en tid innan Kimberella dök upp - för minst 558 miljoner år sedan , och därav långt före starten av Kambrium för 541 miljoner år sedan . Den Ediacaran fossil Ernietta , från cirka 549 för att 543 miljoner år sedan , kan representera en deuterostomer djur.
Fossiler från en stor deuterostomegrupp, pikdinnarna (vars moderna medlemmar inkluderar sjöstjärnor , sjöborrar och krinoider ) är ganska vanliga från början av kambrium, för 542 miljoner år sedan . Det mellersta kambriumska fossilen Rhabdotubus johanssoni har tolkats som ett pterobranch hemichordate. Åsikterna skiljer sig om huruvida Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon , från det tidigare kambrium, var ett hemikordat eller ackordat. Ett annat fossil, Haikouella lanceolata , också från Chengjiang -faunan, tolkas som ett ackord och möjligen ett kraniat, eftersom det visar tecken på ett hjärta, artärer, gältrådar, en svans, ett neuralt ackord med en hjärna i framänden och möjligen ögon - även om den också hade korta tentakler runt munnen. Haikouichthys och Myllokunmingia , även de från Chengjiang -faunan, betraktas som fiskar . Pikaia , upptäckt mycket tidigare (1911) men från Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), betraktas också som ett primitivt ackord. Å andra sidan är fossiler av tidiga ackord mycket sällsynta, eftersom ryggradslösa kordater inte har några ben eller tänder, och bara en har rapporterats för resten av kambrium.
De evolutionära relationerna mellan ackordgrupperna och mellan ackordaterna som helhet och deras närmaste deuterostome släktingar har diskuterats sedan 1890. Studier baserade på anatomiska, embryologiska och paleontologiska data har producerat olika "släktträd". Några nära förbundna ackordater och hemikordater, men den idén avvisas nu. Genom att kombinera sådana analyser med data från en liten uppsättning ribosom -RNA -gener eliminerades några äldre idéer, men öppnade möjligheten att tunikat (urokordater) är "basala deuterostomer", överlevande medlemmar i gruppen från vilka pekhinnor, hemikordater och ackord utvecklades. Vissa forskare tror att inom chordaterna är craniater närmast besläktade med cefalokordater, men det finns också skäl för att betrakta tunikaer (urokordater) som craniates närmaste släktingar.
Eftersom tidiga ackordat har lämnat en dålig fossilrekord har försök gjorts att beräkna de viktigaste datumen i deras utveckling genom molekylär fylogenetisk teknik - genom att analysera biokemiska skillnader, främst i RNA. En sådan studie föreslog att deuterostomer uppstod före 900 miljoner år sedan och de tidigaste ackorden för cirka 896 miljoner år sedan . Molekylära uppskattningar av datum håller dock ofta inte med varandra och med fossilregistret, och deras antagande att molekylklockan går med en känd konstant hastighet har utmanats.
Traditionellt grupperades Cephalochordata och Craniata i den föreslagna kladen "Euchordata", som skulle ha varit systergruppen till Tunicata/Urochordata. På senare tid har Cephalochordata betraktats som en systergrupp till "Olfactores", som inkluderar kranier och mantlar. Frågan är ännu inte avgjord.
Ett specifikt förhållande mellan ryggradsdjur och tunikater stöds också starkt av två CSI som finns i de proteiner som förutses exosomkomplexet RRP44 och serinpalmitoyltransferas, som uteslutande delas av arter från dessa två subphyla men inte Cephalochordates , vilket indikerar att ryggradsdjur är närmare släkt med Tunicates än Cephalochordates .
Diagram
Fylogenetiskt träd av Chordate phylum. Linjer visar sannolika evolutionära samband, inklusive utdöda taxa, som är betecknade med en dolk , †. Vissa är ryggradslösa djur. Positionerna (relationerna) för Lancelet, Tunicate och Craniata -kladen är enligt rapporter
Chordata |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Närmaste nonchordate släktingar
Hemikordater
Hemikordater ("halvkordater") har några funktioner som liknar kordaternas: grenöppningar som öppnar sig i svalget och ser snarare ut som gälspår; stomokord, liknande sammansättning som notokord , men springer i en cirkel runt "kragen", som ligger framför munnen; och en dorsal nervsladd - men också en mindre ventral nervsnörning.
Det finns två levande grupper av hemikordater. De ensamma enteropneusterna , allmänt kända som "ekollormar", har långa snabel och maskliknande kroppar med upp till 200 grenar, är upp till 2,5 meter långa och gräver sig genom havsbotten . Pterobranchs är koloniala djur, ofta mindre än 1 millimeter (0,039 tum) långa individuellt, vars bostäder är sammankopplade. Varje filter matas med ett par grenade tentakler och har en kort, sköldformad snabel. De utdöda graptoliterna , koloniala djur vars fossil ser ut som små hacksågblad , bodde i rör som liknar pterobranchs.
Hudstöd
Echinoderms skiljer sig från ackordater och deras andra släktingar på tre iögonfallande sätt: de har bilateral symmetri endast som larver - i vuxen ålder har de radiell symmetri , vilket betyder att deras kroppsmönster är format som ett hjul; de har rörfötter ; och deras kroppar stöds av skelett gjorda av kalcit , ett material som inte används av ackordater. Deras hårda, förkalkade skal håller sina kroppar väl skyddade från miljön, och dessa skelett omsluter sina kroppar, men är också täckta av tunna skinn. Fötterna drivs av en annan unik egenskap hos pikdinnor, ett vattenkärlssystem av kanaler som också fungerar som en "lunga" och omgiven av muskler som fungerar som pumpar. Krinoider ser ganska ut som blommor och använder sina fjäderliknande armar för att filtrera matpartiklar ur vattnet; de flesta lever förankrade till stenar, men några kan röra sig mycket långsamt. Andra stjärnskott är rörliga och har olika kroppsformer, till exempel sjöstjärnor , sjöborrar och havsgurkor .
Namnets historia
Även om namnet Chordata tillskrivs William Bateson (1885), var det redan allmänt använt 1880. Ernst Haeckel beskrev en taxon bestående av tunikaer, cefalokordater och ryggradsdjur 1866. Även om han använde den tyska folkliga formen är den tillåten enligt ICZN -kod på grund av dess efterföljande latinisering.
Se även
- Chordate genomics
- Lista över ackordordningar - Alla klasser och ordningar av phylum Chordata