Chordate - Chordate

Ackordater
Temporalt intervall:
Fortunian - Holocene ,535–0  Ma
Vertebrata Vetulicolia Tunicata CephalochordataChordata 2.jpg
Om den här bilden
Exempel på ackord av fyra subphyla av lägre rang: en Siberian Tiger ( Vertebrata ) och en Polycarpa aurata ( Tunicata ), två Olfactores , samt Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) och en Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ).
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
Superphylum: Deuterostomia
Provins: Chordata
Haeckel , 1874
Undergrupper

Och se text

En chordate ( / k ɔr d t / ) är ett djur av phylum Chordata ( / k ɔr d t ə / ). Alla ackord har 5 synapomorfier , eller primära egenskaper, någon gång under deras larv- eller vuxenstadium som skiljer dem från alla andra taxa. Dessa 5 synapomorfier inkluderar en notochord , dorsal ihålig nervkord , endostyle eller sköldkörtel, faryngeala slitsar och en post-anal svans. Ackordater får sitt namn från deras karakteristiska "notochord", som spelar en betydande roll för ackordstruktur och rörelse. Ackordater är också bilateralt symmetriska , har en coelom , har ett cirkulationssystem och uppvisar metamerisk segmentering .

Förutom de morfologiska egenskaperna som används för att definiera ackord, har analys av genom-sekvenser identifierat två bevarade signaturindeler (CSI) i proteinerna cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , tunikaer och cefalokordater . Dessa CSI ger molekylära medel för att på ett tillförlitligt sätt skilja kordater från alla andra metazoaner .

Chordata och Ambulacraria bildar tillsammans superphylum Deuterostomia . Ackordater är indelade i tre subphyla : Vertebrata ( fisk , amfibier , reptiler , fåglar och däggdjur ); Tunicata eller Urochordata ( sjösprutor , salpar ); och Cephalochordata (som inkluderar lansetter ). Det finns också utdöda taxa som Vetulicolia . Hemichordata (som inkluderar ekollmaskarna ) har presenterats som ett fjärde kordatsubyl, men behandlas nu som ett separat filum: hemichordater och Echinodermata bildar Ambulacraria , systerfilmen till Chordates. Av de mer än 65 000 levande arterna av ackordater är ungefär hälften benfiskar som är medlemmar i överklassen Fiskarna , klass Osteichthyes .

Chordate fossil har hittats från så tidigt som kambriska explosionen , 541 miljoner år sedan. Kladistiskt ( fylogenetiskt ) anses ryggradsdjur - ackord med notokordet ersatt av en ryggradskolonn under utveckling - vara en undergrupp till clade Craniata , som består av ackord med en skalle . Craniata och Tunicata komponerar Clade Olfactores . (Se diagram under fylogeni.)

Anatomi

Glasskatten ( Kryptopterus vitreolus ) är ett av få ackord med en synlig ryggrad . Den ryggmärgen är inrymd i sin ryggrad.

Chordates bildar en phylum djur som definieras genom att ha någon gång i sitt liv alla de följande anatomiska funktioner:

Det finns mjuka begränsningar som skiljer ackordat från andra biologiska släktlinjer, men är inte en del av den formella definitionen:

1 = utbuktning i ryggmärgen ("hjärna")
4 = post-anal svans
5 = anus
9 = mellanslag ovanför svalget
11 = svalget
12 = vestibyl
13 = oral cirri
14 = munöppning
16 = ljussensor
17 = nerver
19 = hepatisk caecum ( lever -liknande säck)
Anatomi hos cephalochordate Amphioxus . Djärva föremål är komponenter i alla kordater någon gång i deras livstid och skiljer dem från andra fyla.

Klassificering

Följande schema är från 2015 års upplaga av Vertebrate Palaeontology . Ryggradslösa ackordklasserna är från Fishes of the World . Även om den är strukturerad för att återspegla evolutionära relationer (liknande ett kladogram ), behåller den också de traditionella led som används i Linnésk taxonomi .

Subphyla

Cephalochordate: Lancelet

Cephalochordata: Lancelets

Cephalochordates , en av de tre underavdelningarna av ackordater, är små, "vagt fiskformade" djur som saknar hjärnor, klart definierade huvuden och specialiserade sinnesorgan. Dessa grävande filtermatare komponerar den tidigaste förgrenade kordatsubylen.

Tunicata (Urochordata)

Tunika: havsprut

De flesta tunikat förekommer som vuxna i två huvudformer, kända som "sjösprutor" och salpar , som båda är mjuka filtermatare som saknar standardfunktionerna hos ackordat. Havsprut är instängda och består huvudsakligen av vattenpumpar och filtermatningsapparater; salter flyter i mitten av vattnet, matar på plankton och har en tvågenerationscykel där en generation är ensam och nästa bildar kedjeliknande kolonier . Men alla mantel larver har standard chordate funktioner, bland annat långa, grodyngel -liknande svansar; de har också rudimentära hjärnor, ljussensorer och lutningsgivare. Den tredje huvudgruppen tunikaer, Appendicularia (även känd som Larvacea), behåller grodyngelliknande former och aktivt bad hela livet och betraktades under lång tid som larver av havsprutor eller salper. Etymologin för termen Urochordata (Balfour 1881) är från det antika grekiska οὐρά (oura, "svans") + latinchorda ("snöre"), eftersom notokordet bara finns i svansen. Termen Tunicata (Lamarck 1816) erkänns ha företräde och används nu mer vanligt.

Jämförelse av två ryggradslösa kordater
A. Lancelet, B. Larval tunikat, C. Vuxen tunikat
------------------------------------- -------------------

1. Notochord , 2. Nervkord, 3. Buccal cirri , 4. Pharynx , 5. Gill slits , 6. Gonad , 7. Gut, 8. V-formade muskler, 9. Anus, 10. Inhalant sifon , 11. Exhalant sifon, 12. Hjärta, 13. Mage, 14. Esofagus , 15. Tarmar, 16. Svans, 17. Atrium, 18. Tunika

Craniata (Vertebrata)

Craniate: Hagfish

Craniates har alla distinkta skalle . De inkluderar hagfish , som inte har några kotor . Michael J. Benton kommenterade att "craniater kännetecknas av deras huvuden, precis som ackordater, eller möjligen alla deuterostomer , är av deras svansar".

De flesta kranier är ryggradsdjur , där notokorden ersätts av ryggraden . Dessa består av en serie beniga eller broskiga cylindriska ryggkotor, vanligtvis med neurala valv som skyddar ryggmärgen och med utsprång som länkar kotorna. Men pirål har ofullständiga braincases och ingen ryggkotor, och betraktas därför inte som ryggradsdjur, men som medlemmar av craniates, den grupp som ryggradsdjur tros ha utvecklats . Men det kladistiska uteslutandet av hagfish från ryggradsdjur är kontroversiellt, eftersom det kan vara degenererade ryggradsdjur som har tappat ryggraden.

Placeringen av nejonöga är tvetydig. De har fullständiga hjärnhöljen och rudimentära kotor och kan därför betraktas som ryggradsdjur och sanna fiskar . Emellertid molekylära fylogenetik , som använder biokemiska funktioner för att klassificera organismer, har producerat båda resultat som gruppera dem med ryggradsdjur och andra som grupp dem med pirål. Om lampreys är närmare släkt med hagfish än de andra ryggradsdjur, skulle detta föreslå att de bildar en clade , som har fått namnet Cyclostomata .

Fylogeni

Översikt

Haikouichthys , från cirka 518  miljoner år sedan i Kina, kan vara den tidigaste kända fisken.

Det finns fortfarande mycket pågående differential (DNA -sekvensbaserad) jämförelseforskning som försöker skilja ut de enklaste formerna av ackord. Eftersom vissa släktlinjer för de 90% av arterna som saknar ryggrad eller notokord kan ha förlorat dessa strukturer med tiden, komplicerar detta klassificeringen av ackord. Vissa kordatlinjer kan endast hittas genom DNA-analys, när det inte finns några fysiska spår av några ackordliknande strukturer.

Försök att räkna ut de evolutionära förhållandena mellan ackordaterna har producerat flera hypoteser. Den nuvarande konsensusen är att ackord är monofyletiska , vilket innebär att Chordata inkluderar alla och endast ättlingar till en enda gemensam förfader, som i sig är ett ackord, och att craniates närmaste släktingar är tunika. Nyligen identifierad två konserverade signaturindels (CSI) i proteinerna cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , tunikater och cefalokordater ger också starka bevis på monofylen av Chordata.

Samtliga av de tidigaste chordate fossil har hittats i den tidiga kambriska Chengjiang fauna , och inkluderar två arter som betraktas som fisk , vilket innebär att de är ryggradsdjur. Eftersom fossilregistret över tidiga ackord är dåligt, är det bara molekylär fylogenetik som ger en rimlig möjlighet att dejta deras uppkomst. Användningen av molekylär fylogenetik för datering av evolutionära övergångar är emellertid kontroversiell.

Det har också visat sig svårt att ta fram en detaljerad klassificering inom de levande ackordaten. Försök att producera evolutionära " släktträd " visar att många av de traditionella klasserna är parafyletiska .

Deuterostomer
Ambulakraria

Hemikordater

Hudstöd

Ackordater

Kefalokordater

Luktfaktorer

Tunika

Craniates (ryggradsdjur)

Diagram över kordaternas släktträd

Även om detta har varit välkänt sedan 1800 -talet, har en insisterande på endast monofyletiska taxa resulterat i att ryggradsdjursklassificering är i flödestillstånd.

Majoriteten av djuren mer komplexa än maneter och andra Cnidarians är uppdelade i två grupper, protostomerna och deuterostomerna , av vilka den senare innehåller ackordater. Det verkar mycket troligt att 555 miljoner år gamla Kimberella var medlem i protostomerna. Om så är fallet betyder det att protostomen och deuterostomen härstammar måste ha splittrats en tid innan Kimberella dök upp - för minst 558  miljoner år sedan , och därav långt före starten av Kambrium för 541  miljoner år sedan . Den Ediacaran fossil Ernietta , från cirka 549 för att 543 miljoner år sedan , kan representera en deuterostomer djur.

Ett skelett av blåhvalen , det största djuret, existerande eller utdöda, någonsin upptäckt, utanför Long Marine Laboratory vid University of California, Santa Cruz . Den största blåhvalen som någonsin registrerats på ett tillförlitligt sätt mätte 29,9 m lång.
En pilgrimsfalk , världens snabbaste djur. Peregrines utnyttjar tyngdkraft och aerodynamik för att nå sin toppfart på cirka 242 mph (389 km/h), i motsats till rörelse.

Fossiler från en stor deuterostomegrupp, pikdinnarna (vars moderna medlemmar inkluderar sjöstjärnor , sjöborrar och krinoider ) är ganska vanliga från början av kambrium, för 542  miljoner år sedan . Det mellersta kambriumska fossilen Rhabdotubus johanssoni har tolkats som ett pterobranch hemichordate. Åsikterna skiljer sig om huruvida Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon , från det tidigare kambrium, var ett hemikordat eller ackordat. Ett annat fossil, Haikouella lanceolata , också från Chengjiang -faunan, tolkas som ett ackord och möjligen ett kraniat, eftersom det visar tecken på ett hjärta, artärer, gältrådar, en svans, ett neuralt ackord med en hjärna i framänden och möjligen ögon - även om den också hade korta tentakler runt munnen. Haikouichthys och Myllokunmingia , även de från Chengjiang -faunan, betraktas som fiskar . Pikaia , upptäckt mycket tidigare (1911) men från Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), betraktas också som ett primitivt ackord. Å andra sidan är fossiler av tidiga ackord mycket sällsynta, eftersom ryggradslösa kordater inte har några ben eller tänder, och bara en har rapporterats för resten av kambrium.

De evolutionära relationerna mellan ackordgrupperna och mellan ackordaterna som helhet och deras närmaste deuterostome släktingar har diskuterats sedan 1890. Studier baserade på anatomiska, embryologiska och paleontologiska data har producerat olika "släktträd". Några nära förbundna ackordater och hemikordater, men den idén avvisas nu. Genom att kombinera sådana analyser med data från en liten uppsättning ribosom -RNA -gener eliminerades några äldre idéer, men öppnade möjligheten att tunikat (urokordater) är "basala deuterostomer", överlevande medlemmar i gruppen från vilka pekhinnor, hemikordater och ackord utvecklades. Vissa forskare tror att inom chordaterna är craniater närmast besläktade med cefalokordater, men det finns också skäl för att betrakta tunikaer (urokordater) som craniates närmaste släktingar.

Eftersom tidiga ackordat har lämnat en dålig fossilrekord har försök gjorts att beräkna de viktigaste datumen i deras utveckling genom molekylär fylogenetisk teknik - genom att analysera biokemiska skillnader, främst i RNA. En sådan studie föreslog att deuterostomer uppstod före 900  miljoner år sedan och de tidigaste ackorden för cirka 896  miljoner år sedan . Molekylära uppskattningar av datum håller dock ofta inte med varandra och med fossilregistret, och deras antagande att molekylklockan går med en känd konstant hastighet har utmanats.

Traditionellt grupperades Cephalochordata och Craniata i den föreslagna kladen "Euchordata", som skulle ha varit systergruppen till Tunicata/Urochordata. På senare tid har Cephalochordata betraktats som en systergrupp till "Olfactores", som inkluderar kranier och mantlar. Frågan är ännu inte avgjord.

Ett specifikt förhållande mellan ryggradsdjur och tunikater stöds också starkt av två CSI som finns i de proteiner som förutses exosomkomplexet RRP44 och serinpalmitoyltransferas, som uteslutande delas av arter från dessa två subphyla men inte Cephalochordates , vilket indikerar att ryggradsdjur är närmare släkt med Tunicates än Cephalochordates .

Diagram

Fylogenetiskt träd av Chordate phylum. Linjer visar sannolika evolutionära samband, inklusive utdöda taxa, som är betecknade med en dolk , †. Vissa är ryggradslösa djur. Positionerna (relationerna) för Lancelet, Tunicate och Craniata -kladen är enligt rapporter

Chordata
Cephalochordata

Amphioxus

Luktfaktorer

Haikouella

Tunicata

Appendicularia (tidigare Larvacea )

Thaliacea

Ascidiacea

Vertebrata /
Cyclostomata

Myxini (hagfish)

Hyperoartia /Petromyzontida (lampreys)

Conodonta

Pteraspidomorphi † (inklusive Arandaspida †, Astraspida † och Heterostraci †)

Cephalaspidomorphi † (inklusive Galeaspida †, Osteostraci † och Pituriaspida †)

Gnathostomata

Placodermi (inklusive Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † och Arthrodira †)

krona

Acanthodii † (parafyletisk)

Chondrichthyes (broskfiskar)

Osteichthyes

Actinopterygii (ray-finned fishes)

Sarcopterygii

Actinistia (coelacanths)

Dipnoi (lungfiskar)

 Tetrapoda 

 Amfibier

 Amniota 

 Mammalia

 Sauropsida 

 Lepidosauromorpha ( ödlor , ormar , tuatara och deras utdöda släktingar )

 Archosauromorpha ( krokodiler , fåglar och deras utdöda släktingar )

(lobfinnade fiskar)
Gnathostomata
Craniata

Närmaste nonchordate släktingar

Ekollonmaskar eller Enteropneusts är exempel på hemikordater.

Hemikordater

Hemikordater ("halvkordater") har några funktioner som liknar kordaternas: grenöppningar som öppnar sig i svalget och ser snarare ut som gälspår; stomokord, liknande sammansättning som notokord , men springer i en cirkel runt "kragen", som ligger framför munnen; och en dorsal nervsladd - men också en mindre ventral nervsnörning.

Det finns två levande grupper av hemikordater. De ensamma enteropneusterna , allmänt kända som "ekollormar", har långa snabel och maskliknande kroppar med upp till 200 grenar, är upp till 2,5 meter långa och gräver sig genom havsbotten . Pterobranchs är koloniala djur, ofta mindre än 1 millimeter (0,039 tum) långa individuellt, vars bostäder är sammankopplade. Varje filter matas med ett par grenade tentakler och har en kort, sköldformad snabel. De utdöda graptoliterna , koloniala djur vars fossil ser ut som små hacksågblad , bodde i rör som liknar pterobranchs.

Hudstöd

En röd knoppsjöstjärna, Protoreaster linckii, är ett exempel på Asterozoan Echinoderm .

Echinoderms skiljer sig från ackordater och deras andra släktingar på tre iögonfallande sätt: de har bilateral symmetri endast som larver - i vuxen ålder har de radiell symmetri , vilket betyder att deras kroppsmönster är format som ett hjul; de har rörfötter ; och deras kroppar stöds av skelett gjorda av kalcit , ett material som inte används av ackordater. Deras hårda, förkalkade skal håller sina kroppar väl skyddade från miljön, och dessa skelett omsluter sina kroppar, men är också täckta av tunna skinn. Fötterna drivs av en annan unik egenskap hos pikdinnor, ett vattenkärlssystem av kanaler som också fungerar som en "lunga" och omgiven av muskler som fungerar som pumpar. Krinoider ser ganska ut som blommor och använder sina fjäderliknande armar för att filtrera matpartiklar ur vattnet; de flesta lever förankrade till stenar, men några kan röra sig mycket långsamt. Andra stjärnskott är rörliga och har olika kroppsformer, till exempel sjöstjärnor , sjöborrar och havsgurkor .

Namnets historia

Även om namnet Chordata tillskrivs William Bateson (1885), var det redan allmänt använt 1880. Ernst Haeckel beskrev en taxon bestående av tunikaer, cefalokordater och ryggradsdjur 1866. Även om han använde den tyska folkliga formen är den tillåten enligt ICZN -kod på grund av dess efterföljande latinisering.

Se även

Referenser

externa länkar