Moderna människors senaste afrikanska ursprung - Recent African origin of modern humans

Efterföljande spridning av
  Homo erectus störst utsträckning (gul),
  Homo neanderthalensis största utsträckning (ockra) och
  Homo sapiens (röd).

Expansion av tidiga moderna människor från Afrika genom Mellanöstern

Inom paleoantropologin är det moderna människans senaste afrikanska ursprung , även kallat " Out of Africa " -teorin ( OOA ), nyligen ursprungshypotes ( RSOH ), ersättningshypotes eller nyligen afrikansk ursprungsmodell ( RAO ), den dominerande modellen för geografiska ursprung och tidiga migration av anatomiskt moderna människan ( Homo sapiens ). Den följer de tidiga utvidgningarna av homininer från Afrika , utförda av Homo erectus och sedan Homo neanderthalensis .

Modellen föreslår ett "enda ursprung" för Homo sapiens i taxonomisk bemärkelse, vilket förhindrar parallell utveckling av egenskaper som anatomiskt sett anses moderna i andra regioner, men utesluter inte multipel blandning mellan H. sapiens och arkaiska människor i Europa och Asien. H. sapiens utvecklades troligen på Afrikas horn för mellan 300 000 och 200 000 år sedan. Modellen "nyligen afrikanskt ursprung" föreslår att alla moderna icke-afrikanska befolkningar väsentligen härstammar från populationer av H. sapiens som lämnade Afrika efter den tiden.

Det fanns åtminstone flera "out-of-Africa" ​​spridningar av moderna människor, som eventuellt började redan för 270 000 år sedan, inklusive 215 000 år sedan till åtminstone Grekland , och säkert via norra Afrika och Arabiska halvön för cirka 130 000 till 115 000 år sedan . Dessa tidiga vågor verkar mest ha dött ut eller drog sig tillbaka för 80 000 år sedan.

Den mest betydande "senaste" vågen från Afrika ägde rum för cirka 70 000–50 000 år sedan, via den så kallade " södra rutten ", som spred sig snabbt längs Asiens kust och nådde Australien för cirka 65 000–50 000 år sedan, (även om vissa forskare ifrågasätter de tidigare australiensiska datumen och tidigast placerar människors ankomst dit för 50 000 år sedan, medan andra har föreslagit att dessa första bosättare i Australien kan representera en äldre våg före den mer betydande migrationen från Afrika och därmed inte nödvändigtvis är förfäder till regionens senare invånare) medan Europa befolkades av en tidig utlösning som bosatte Mellanöstern och Europa för mindre än 55 000 år sedan.

Under 2010 -talet avslöjade studier i populationsgenetik bevis på interbreeding som inträffade mellan H. sapiens och arkaiska människor i Eurasien, Oceanien och Afrika, vilket indikerar att moderna befolkningsgrupper, även om de främst härrör från tidiga H. sapiens , i mindre utsträckning också härstammar. från regionala varianter av arkaiska människor.

Föreslagna vågor

Se Tidiga utvidgningar av homininer från Afrika för arkaiska människor ( H. erectus , H. heidelbergensis , Neanderthals, Denisovans).

Lagersekvens vid Ksar Akil i Levantinkorridoren och upptäckt av två fossiler av Homo sapiens , daterade till 40 800 till 39 200 år BP för "Egbert" och 42 400–41 700 BP för "Ethelruda".

"Nyligen afrikanskt ursprung", eller Out of Africa II , hänvisar till migrationen av anatomiskt moderna människor ( Homo sapiens ) från Afrika efter deras uppkomst vid c. 300 000 till 200 000 år sedan, i motsats till ” Out of Africa I ”, som hänvisar till migrationen av arkaiska människor från Afrika till Eurasien för ungefär 1,8 till 0,5 miljoner år sedan. Omo-Kibish I (Omo I) från södra Etiopien är det äldsta anatomiskt moderna Homo sapiens-skelettet som för närvarande är känt (196 ± 5 ka).

Sedan början av 2000-talet har bilden av "senaste singel-ursprung" -migrationer blivit betydligt mer komplex, inte bara på grund av upptäckten av modern-arkaisk blandning utan också på grund av de ökande bevisen för att den "senaste out-of- Afrikas "migration ägde rum i ett antal vågor spridda över en lång tidsperiod. Från och med 2010 fanns det två huvudsakligen accepterade spridningsvägar för migrering av tidigt anatomiskt moderna människor från Afrika: via "Northern Route" (via Nildalen och Sinai) och "Southern Route" via Bab al Mandab sundet .

• Posth et al. (2017) tyder på att tidiga Homo sapiens , eller "en annan art i Afrika nära släkt med oss", först kunde ha flyttat från Afrika för cirka 270 000 år sedan.
• Fynd vid Misliya -grottan , som inkluderar ett delvis käkben med åtta tänder, har daterats till cirka 185 000 år sedan. Lager från mellan 250 000 och 140 000 år sedan i samma grotta innehöll verktyg av typen Levallois som skulle kunna sätta datumet för den första migrationen ännu tidigare om verktygen kan associeras med de moderna mänskliga käkbenfynden.
• En östlig spridning från nordöstra Afrika till Arabien för 150 000–130 000 år sedan baserat på fynden vid Jebel Faya daterad till 127 000 år sedan (upptäcktes 2011). Möjligen relaterade till denna våg är fynden från Zhirendong -grottan , södra Kina, daterad till mer än 100 000 år sedan. Andra bevis på modern mänsklig närvaro i Kina har daterats till 80 000 år sedan.
• Den viktigaste spridningen från Afrika skedde för cirka 50–70 000 år sedan via den så kallade södra rutten , antingen före eller efter Toba-händelsen , som hände mellan 69 000 och 77 000 år sedan. Denna spridning följde den södra kusten i Asien och nådde Australien för omkring 65 000–50 000 år sedan, eller enligt viss forskning, tidigast för 50 000 år sedan. Västra Asien "återupptogs" av en annan härledning från denna våg för cirka 50 000 år sedan, och Europa befolkades från Västra Asien som började för cirka 43 000 år sedan.
• Wells (2003) beskriver en ytterligare migrationsvåg efter den södra kustvägen, nämligen en nordlig migration till Europa för cirka 45 000 år sedan. Denna möjlighet utesluts dock av Macaulay et al. (2005) och Posth et al. (2016) , som argumenterar för en enda kustspridning, med en tidig utlösning till Europa.

Spridning av norra rutten

Anatomiskt moderna människor kända arkeologiska lämningar i Europa och Afrika, direkt daterade, kalibrerade koldatum från 2013.

För 135 000 år sedan upplevde det tropiska Afrika megadrag som drev människor från landet och mot havsstränderna och tvingade dem att gå över till andra kontinenter.

Moderna människor korsade Bab-el-Mandebs sund i södra Röda havet och rörde sig längs de gröna kusterna runt Arabien och därifrån till resten av Eurasien. Fossiler från tidiga Homo sapiens hittades i Qafzeh och Es-Skhul-grottorna i Israel och har daterats för 80 000 till 100 000 år sedan. Dessa människor verkar antingen ha utrotats eller dragit sig tillbaka till Afrika för 70 000 till 80 000 år sedan, möjligen ersatta av sydgående neandertalare som flyr från de kallare områdena i istidens Europa. Hua Liu et al. analyserade autosomala mikrosatellitmarkörer från cirka 56 000 år sedan. De tolkar det paleontologiska fossilen som en isolerad tidig utlöpare som drog sig tillbaka till Afrika.

Upptäckten av stenverktyg i Förenade Arabemiraten 2011 på Faya-1-platsen i Mleiha , Sharjah , indikerade närvaron av moderna människor för minst 125 000 år sedan, vilket ledde till en återupplivning av den "länge försummade" nordafrikanska vägen. Denna nya förståelse för den arabiska spridningens roll började förändras efter resultat från arkeologiska och genetiska studier som betonade vikten av södra Arabien som en korridor för mänskliga expansioner från Afrika.

I Oman upptäcktes en plats av Bien Joven 2011 som innehöll mer än 100 ytspridningar av stenverktyg som tillhör det sena nubiska komplexet, tidigare känt endast från arkeologiska utgrävningar i Sudan . Två optiskt stimulerade luminescensålderskattningar placerade Arabian Nubian Complex på cirka 106 000 år gammal. Detta ger bevis för en distinkt stenålders teknokomplex i södra Arabien, runt den tidigare delen av Marine Isotop Stage 5 .

Enligt Kuhlwilm och hans medförfattare bidrog Neanderthals genetiskt till att moderna människor då levde utanför Afrika för cirka 100 000 år sedan: människor som redan hade separerat från andra moderna människor för cirka 200 000 år sedan, och denna tidiga våg av moderna människor utanför Afrika också bidragit genetiskt till altai -neandertalarna. De fann att "Neanderthals förfäder från Altai -bergen och tidiga moderna människor träffades och blandade sig, möjligen i Mellanöstern, många tusen år tidigare än man tidigare trott". Enligt medförfattaren Ilan Gronau, "Detta kompletterar faktiskt arkeologiska bevis på förekomsten av tidiga moderna människor från Afrika för och före 100 000 år sedan genom att tillhandahålla det första genetiska beviset för sådana populationer." Liknande genetiska blandningshändelser har också noterats i andra regioner .

Södra rutt spridning

Kustväg

Korsning av Röda havet

För ungefär 50-70 000 år sedan migrerade en delmängd av bärarna av mitokondriell haplogrupp L3 från Östafrika till Mellanöstern . Det har uppskattats att från en befolkning på 2 000 till 5 000 individer i Afrika, bara en liten grupp, möjligen så få som 150 till 1 000 människor, korsade Röda havet. Gruppen som korsade Röda havet reste längs kustvägen runt Arabien och den persiska platån till Indien, som verkar ha varit den första stora bosättningspunkten. Wells (2003) argumenterade för rutten längs Asiens södra kust, cirka 250 kilometer (155 mi) och nådde Australien för cirka 50 000 år sedan.

Idag vid Bab-el-Mandeb-sundet är Röda havet cirka 20 kilometer brett, men för 50 000 år sedan var havsnivån 70 m (230 fot) lägre (på grund av istid) och vattnet var mycket smalare. Även om sundet aldrig var helt stängt var de tillräckligt smala för att möjliggöra korsning med enkla flottar, och det kan ha funnits öar däremellan. Shell middens 125.000 år gamla har hittats i Eritrea , vilket indikerar att kosten för tidiga människor inkluderade skaldjur som erhållits genom beachcombing .

Dateringen av den sydliga spridningen är en tvist. Det kan ha hänt antingen före eller efter Toba, ett katastrofalt vulkanutbrott som ägde rum för mellan 69 000 och 77 000 år sedan på platsen för dagens Tobasjön . Stenverktyg som upptäckts under askskikten i Indien kan peka på en spridning före Toba men källan till verktygen är omtvistad. En indikation för post-Toba är haplo-grupp L3, som härstammade före spridningen av människor från Afrika och kan dateras till 60 000–70 000 år sedan, ”vilket tyder på att mänskligheten lämnade Afrika några tusen år efter Toba”. Viss forskning som visar långsammare än förväntade genetiska mutationer i mänskligt DNA publicerades 2012, vilket indikerar en reviderad datering för migrationen för mellan 90 000 och 130 000 år sedan. Någon nyare forskning tyder på en migrering utanför Afrika för cirka 50 000-65 000 år sedan av förfäderna till moderna icke-afrikanska befolkningar, liknande de flesta tidigare uppskattningar.

Y-DNA- och mtDNA- haplogrupper sprids över tre rutter efter att ha lämnat Afrika: "South Route" (från Iran via Indien till Oceanien ), "North Route" (från Iran till Altai ) och "West route" (från Iran till Mellanöstern ) .

Västra Asien

En fossil av en modern människa daterad till 54 700 år sedan hittades i Manot Cave i Israel, som heter Manot 1 , även om dateringen ifrågasattes av Groucutt et al. (2015) .

Sydasien och Australien

Man tror att Australien var bebodd för cirka 65 000–50 000 år sedan. Från och med 2017 är det tidigaste beviset på människor i Australien minst 65 000 år gammalt, medan McChesney uppgav det

... genetiska bevis tyder på att ett litet band med markören M168 migrerade från Afrika längs Arabiska halvön och Indien, genom Indonesien, och nådde Australien mycket tidigt, mellan 60 000 och 50 000 år sedan. Denna mycket tidiga migration till Australien stöds också av Rasmussen et al. (2011).

Fossiler från Lake Mungo, Australien , har daterats till cirka 42 000 år sedan. Andra fossiler från en plats som heter Madjedbebe har daterats till minst 65 000 år sedan. Även om vissa forskare tvivlar på denna tidiga uppskattning och daterar Madjedbebe -fossilen för cirka 50 000 år sedan som äldst.

Östasien och fastlandet Sydostasien

I Kina är Liujiang -mannen ( kinesiska :柳江 人) bland de tidigaste moderna människorna som finns i Östasien . Det datum som oftast tillskrivs resterna är 67 000 år sedan. Höga variationer av olika dateringstekniker som utförs av olika forskare placerar det mest accepterade datumintervallet med 67 000 BP som minimum, men utesluter inte datum så gamla som 159 000 BP. Liu, Martinón-Torres et al. (2015) hävdar att moderna mänskliga tänder har hittats i Kina från minst 80 000 år sedan.

Tianyuan -mannen från Kina har ett troligt datumintervall mellan 38 000 och 42 000 år sedan, medan Liujiang -mannen från samma region har ett troligt datumintervall mellan 67 000 och 159 000 år sedan. Enligt DNA-test från 2013 är mannen i Tianyuan släkt "till många nuvarande asiater och indianer ". Tianyuan liknar i morfologi Liujiang -människan, och vissa moderna människor från Jōmon -perioden finns i Japan , liksom moderna öst- och sydöstra asiater.

Migrations- och expansionsvägar för basala östasier från fastlandet Sydostasien söderut till Insular Sydostasien och Oceanien.

En studie från 2021 om befolkningshistorien i Östra Eurasien drog slutsatsen att distinkt basal-östasiatisk (öst-eurasisk) härkomst härstammar från Sydostasiens fastland vid ~ 50 000 f.Kr. från en distinkt södra Himalaya-rutt och expanderade genom flera migrationsvågor söderut respektive norrut .

Norra utvidgningar av basal-östasier; indianernas främsta förfäderskälla.

Genetiska studier drog slutsatsen att indianer härstammade från en enda grundande befolkning som ursprungligen splittrades från en basal-östasiatisk källpopulation i Sydostasien på fastlandet för cirka 36 000 år sedan, samtidigt som de rätta Jōmon-folket delade sig från Basal-East-asiater, antingen tillsammans med Ancestral Native Americans eller under en separat expansionsvåg. De visar också att de basala norra och södra indianska grenarna, som alla andra ursprungsfolk tillhör, divergerade för cirka 16 000 år sedan. Ett inhemskt amerikanskt prov från 16 000 f.Kr. i Idaho , som är kraniometriskt likt moderna indianer såväl som Paleosiberias , befanns ha i stort sett öst-eurasiska anor och visade hög affinitet med samtida östasier, samt Jomon-periodprover från Japan , bekräftar att förfäderna indianer splittrades från en öst-eurasisk källpopulation i östra Sibirien.

Europa

Enligt Macaulay et al. (2005) följde en tidig utlösning från den södra spridningen med haplogrupp N Nilen från Östafrika, på väg norrut och korsade in i Asien genom Sinai . Denna grupp grenade sedan, några flyttade in i Europa och andra på väg österut till Asien. Denna hypotes stöds av det relativt sena datumet för moderna människors ankomst till Europa samt av arkeologiska bevis och DNA -bevis. Baserat på en analys av 55 humana mitokondriella genom (mtDNA) från jägare-samlare, Posth et al. (2016) argumenterar för en "snabb enkel spridning av alla icke-afrikaner för mindre än 55 000 år sedan."

Genetisk rekonstruktion

Mitokondriella haplogrupper

Inom Afrika

Karta över tidig diversifiering av moderna människor enligt mitokondriell befolkningsgenetik (se: Haplogroup L ) .

Den första härstamningen som förgrenade sig från mitokondriell Eve var L0 . Denna haplogrupp finns i stora proportioner bland San i södra Afrika och Sandawe i Östafrika. Det finns också bland Mbuti -folket . Dessa grupper förgrenade sig tidigt i mänsklighetens historia och har förblivit relativt genetiskt isolerade sedan dess. Haplogrupperna L1 , L2 och L3 är ättlingar till L1 – L6 och är i stort sett begränsade till Afrika. Makrohapogrupperna M och N , som är släktlinjer för resten av världen utanför Afrika, härstammar från L3. L3 är cirka 70 000 år gammal, medan haplogrupperna M och N är cirka 65–55 000 år gamla. Förhållandet mellan sådana genträd och demografisk historia diskuteras fortfarande när det tillämpas på spridning.

Av alla släktlinjer som finns i Afrika finns de kvinnliga ättlingarna till endast en härkomst, mtDNA -haplogrupp L3 , utanför Afrika. Om det hade skett flera flyttningar skulle man förvänta sig att ättlingar till mer än en härkomst skulle hittas. L3: s kvinnliga ättlingar, M- och N- haplogruppslinjerna, finns i mycket låga frekvenser i Afrika (även om haplogrupp M1- populationer är mycket gamla och diversifierade i nord- och nordöstra Afrika ) och verkar vara nyare ankomster. En möjlig förklaring är att dessa mutationer inträffade i Östafrika strax före utvandringen och blev de dominerande haplogrupperna därefter med hjälp av grundareffekten . Alternativt kan mutationerna ha uppstått kort därefter.

Southern Route och haplogrupperna M och N

Resultat från mtDNA som samlats in från aboriginska malaysier som heter Orang Asli indikerar att hapologgrupperna M och N delar egenskaper med ursprungliga afrikanska grupper från cirka 85 000 år sedan och delar egenskaper med subhaplogrupper som finns i kust sydostasiatiska regioner, såsom Australasien, Indisk subkontinent och i hela kontinentala Asien, som hade dispergerats och separerats från sin afrikanska stamfader för ungefär 65 000 år sedan. Denna södra kustspridning skulle ha inträffat före spridningen genom Levanten för cirka 45 000 år sedan. Denna hypotes försöker förklara varför haplogrupp N är dominerande i Europa och varför haplogrupp M saknas i Europa. Bevis för kustmigrationen tros ha förstörts av stigningen i havsnivån under Holocene -epoken. Alternativt kunde en liten europeisk grundare som först uttryckt haplogrupp M och N ha förlorat haplogrupp M genom slumpmässig genetisk drift som härrör från en flaskhals (dvs. en grundareeffekt ).

Gruppen som korsade Röda havet reste längs kustvägen runt Arabien och Persien tills de nådde Indien. Haplogroup M finns i höga frekvenser längs de södra kustregionerna i Pakistan och Indien och har den största mångfalden i Indien, vilket indikerar att det är här mutationen kan ha inträffat. Sextio procent av den indiska befolkningen tillhör Haplogroup M . Urbefolkningen på Andamanöarna tillhör också M -släkten. Andamanerna tros vara utlöpare av några av de tidigaste invånarna i Asien på grund av deras långa isolering från fastlandet. De är bevis på den tidiga bosättarnas kustväg som sträcker sig från Indien till Thailand och Indonesien ända till östra Nya Guinea . Eftersom M finns i höga frekvenser hos höglänningar från Nya Guinea och Andamaneserna och Nya Guineanerna har mörk hud och afrostrukturerat hår , tror vissa forskare att de alla är en del av samma våg av migranter som reste över Röda havet ~ för 60 000 år sedan i den stora kustmigrationen . Andelen haplogrupp M ökar österut från Arabien till Indien; i östra Indien är M fler än N i förhållandet 3: 1. Efter att ha passerat Sydostasien återkommer haplogrupp N (mestadels i form av derivat av dess R -underklad) som den dominerande härstamningen. M är dominerande i Östasien, men bland inhemska australier är N den vanligaste härstamningen. Denna slumpmässiga fördelning av Haplogroup N från Europa till Australien kan förklaras av grundareffekter och befolkningsflaskhalsar .

Autosomalt DNA

En studie från 2002 av afrikanska, europeiska och asiatiska befolkningar fann större genetisk mångfald bland afrikaner än bland eurasier, och att den genetiska mångfalden bland eurasier i stor utsträckning är en delmängd av den bland afrikaner, som stöder out of Africa -modellen. En stor studie av Coop et al . (2009) fann bevis för naturligt urval i autosomalt DNA utanför Afrika. Studien skiljer icke-afrikanska svep (särskilt KITLG- varianter associerade med hudfärg ), västeurasiska svep ( SLC24A5 ) och östasiatiska svep ( MC1R , relevant för hudfärg). Baserat på dessa bevis drog studien slutsatsen att mänskliga befolkningar stötte på nya selektiva tryck när de expanderade från Afrika. MC1R och dess relation till hudfärg hade redan diskuterats av Harding et al. (2000) , sid. 1355. Enligt denna studie fortsatte Papua Nya Guineans att utsättas för urval för mörk hudfärg så att även om dessa grupper skiljer sig från afrikaner på andra ställen, är allelen för mörk hudfärg som delas av samtida afrikaner, andamaner och nyguineaner en arkaism. Endicott et al. (2003) föreslår konvergent utveckling . En studie från 2014 av Gurdasani et al. indikerar att den högre genetiska mångfalden i Afrika ökade ytterligare i vissa regioner av relativt nyligen eurasiska migrationer som påverkade delar av Afrika.

Patogen DNA

En annan lovande väg mot rekonstruktion av mänsklig genetisk släktforskning är via JC -viruset (JCV), en typ av humant polyomavirus som bärs av 70–90 procent av människor och som vanligtvis överförs vertikalt, från föräldrar till avkommor, vilket tyder på kodivergens med mänskliga populationer. Av denna anledning har JCV använts som en genetisk markör för mänsklig utveckling och migration. Denna metod verkar inte vara tillförlitlig för migrationen från Afrika, till skillnad från mänsklig genetik är JCV -stammar associerade med afrikanska populationer inte basala. Från detta Shackelton et al. (2006) drar slutsatsen att antingen en basal afrikansk stam av JCV har utrotats eller att den ursprungliga infektionen med JCV postdaterar migrationen från Afrika.

Blandning av arkaiska och moderna människor

Bevis för arkaiska mänskliga arter (härstammande från Homo heidelbergensis ) som blandat sig med moderna människor utanför Afrika, upptäcktes på 2010 -talet. Detta gäller främst Neanderthal- blandning i alla moderna befolkningar utom för afrikaner söder om Sahara men bevis har också presenterats för Denisova-homininblandning i Australasien (dvs i melanesier , aboriginska australier och några negritos ). Neandertalsblandningen i europeiska och asiatiska befolkningar från 2017 har uppskattats till mellan 2–3%. Arkaisk inblandning i vissa afrikanska befolkningar söder om Sahara jägare-samlare ( Biaka Pygmies och San ), härrörande från arkaiska homininer som bröt ut från den moderna mänskliga härstamningen cirka 700 000 år, upptäcktes 2011. Blandningshastigheten uppskattades till cirka 2 %. Blandning från arkaiska homininer från ännu tidigare divergens gånger, uppskattat för 1,2 till 1,3 miljoner år sedan, hittades i pygméer , Hadza och fem Sandawe 2012. Från en analys av Mucin 7 , en mycket divergerande haplotyp som har en beräknad koalescens tid med andra varianter runt 4,5 miljoner år BP och är specifikt för afrikanska populationer kan man härleda från blandras mellan afrikanska moderna och arkaiska människor.

Sten verktyg

Förutom genetisk analys har Petraglia et al. undersöker också de små stenverktygen ( mikrolitiska material) från den indiska subkontinenten och förklarar expansionen av befolkningen baserat på rekonstruktion av paleomiljö. Han föreslog att stenverktygen kunde dateras till 35 ka i Sydasien, och den nya tekniken kan påverkas av miljöförändringar och befolkningstryck.

Teorins historia

Klassisk paleoantropologi

Framstycket till Huxleys bevis för människans plats i naturen (1863): bilden jämför människans skelett med andra apor.

Människors kladistiska förhållande till de afrikanska aporna föreslogs av Charles Darwin efter att ha studerat beteendet hos afrikanska apor , varav en visades i London Zoo . Anatomisten Thomas Huxley hade också stött hypotesen och föreslog att afrikanska apor har ett nära evolutionärt förhållande till människor. Dessa åsikter motsattes av den tyske biologen Ernst Haeckel , som var förespråkare för Out of Asia -teorin . Haeckel hävdade att människor var närmare släkt med primaterna i Sydostasien och avvisade Darwins afrikanska hypotes.

I Descent of Man , spekulerade Darwin på att människor hade härstammat från apor, som fortfarande hade små hjärnor men gick upprätt och frigjorde sina händer för användningsområden som gynnade intelligens; han trodde att sådana apor var afrikanska:

I varje stor region i världen är de levande däggdjuren nära besläktade med de utdöda arterna i samma region. Det är därför troligt att Afrika tidigare beboddes av utdöda apor som var nära allierade med gorillan och schimpansen ; och eftersom dessa två arter nu är människans närmaste allierade, är det något mer troligt att våra tidiga stamfäder levde på den afrikanska kontinenten än någon annanstans. Men det är värdelöst att spekulera i detta ämne, för en nästan lika stor apa som en man, nämligen Dryopithecus i Lartet, som var nära allierad med de antropomorfa Hylobaterna , fanns i Europa under den övre mycenperioden ; och sedan en så avlägsen period har jorden säkert genomgått många stora revolutioner, och det har funnits gott om tid för migration i största skala.

-  Charles Darwin, Descent of Man

År 1871 fanns det knappt några mänskliga fossil av gamla homininer tillgängliga. Nästan femtio år senare stöddes Darwins spekulationer när antropologer började hitta fossil av gamla småhjärniga homininer i flera områden i Afrika ( lista över hominina-fossiler ). Hypotesen om nyligen (i motsats till arkaiskt ) afrikanskt ursprung utvecklades på 1900 -talet. Moderna människors "Nya afrikanska ursprung" betyder "enstaka ursprung" (monogenism) och har använts i olika sammanhang som en antonym till polygenism. Debatten i antropologi hade svängt till förmån för monogenism vid mitten av 1900-talet. Isolerade förespråkare för polygenism hölls fram i mitten av 1900-talet, såsom Carleton Coon , som så sent som 1962 trodde att H. sapiens uppstod fem gånger från H. erectus på fem platser.

Multiregional ursprungshypotes

Det historiska alternativet till den senaste ursprungsmodellen är moderna människors multiregionala ursprung , som ursprungligen föreslogs av Milford Wolpoff på 1980 -talet . Denna uppfattning föreslår att härledningen av anatomiskt moderna mänskliga populationer från H. erectus i början av Pleistocene 1,8 miljoner år BP, har skett inom en kontinuerlig världsbefolkning. Hypotesen avvisar nödvändigtvis antagandet om en infertilitetsbarriär mellan antika eurasiska och afrikanska befolkningar i Homo . Hypotesen debatterades kontroversiellt under slutet av 1980 -talet och 1990 -talet. Den nuvarande terminologin med "nyligen ursprung" och "Ut ur Afrika" blev aktuell i samband med denna debatt på 1990-talet. Ursprungligen sett som ett antitetiskt alternativ till den senaste ursprungsmodellen, är den multiregionala hypotesen i sin ursprungliga "starka" form föråldrad, medan dess olika modifierade svagare varianter har blivit varianter av en syn på "nyligen ursprung" i kombination med arkaisk blandning . Stringer (2014) utmärker den ursprungliga eller "klassiska" multiregionala modellen som att den har funnits från 1984 (dess formulering) till 2003, till en "svag" variant efter 2003 som "har flyttat sig nära den för Assimilationsmodellen".

Mitokondriella analyser

På 1980 -talet arbetade Allan Wilson tillsammans med Rebecca L. Cann och Mark Stoneking på genetisk datering av den matrilineala senaste gemensamma förfadern till moderna mänskliga befolkningar (kallad " Mitochondrial Eve "). För att identifiera informativa genetiska markörer för att spåra mänsklig evolutionär historia koncentrerade sig Wilson på mitokondriellt DNA (mtDNA), överfört från mor till barn. Detta DNA -material muterar snabbt, vilket gör det enkelt att plotta förändringar över relativt korta tider. Med sin upptäckt att mänskligt mtDNA genetiskt sett är mycket mindre varierat än schimpans -mtDNA drog Wilson slutsatsen att moderna mänskliga populationer nyligen hade avvikit från en enda population medan äldre mänskliga arter som neandertalare och Homo erectus hade utrotats. Med tillkomsten av arkeogenetik på 1990-talet blev dateringen av mitokondriella och Y-kromosomala haplogrupper möjlig med viss tillförsikt. År 1999 varierade uppskattningarna cirka 150 000 år för mt-MRCA och 60 000 till 70 000 år för migrationen från Afrika.

Från 2000–2003 rådde det kontroverser om mitokondriellt DNA från " Mungo Man 3 " (LM3) och dess möjliga inverkan på den multiregionala hypotesen. LM3 befanns ha mer än det förväntade antalet sekvensskillnader jämfört med modernt mänskligt DNA ( CRS ). Jämförelse av mitokondriellt DNA med uråldriga och moderna aboriginers, ledde till slutsatsen att Mungo Man föll utanför det område av genetisk variation som ses hos aboriginska australier och användes för att stödja den multiregionala ursprungshypotesen. En omanalys av LM3 och andra uråldriga exemplar från området som publicerades 2016 visade att det liknade moderna aboriginska australiensiska sekvenser, som inte överensstämde med resultaten från den tidigare studien.

Y-kromosomanalyser

Eftersom nuvarande uppskattningar om den manligaste gemensamma förfadern (" Y-kromosomal Adam " eller Y-MRCA) konvergerar med uppskattningar för anatomiskt moderna människors ålder och väl före migrationen från Afrika, fortsätter geografiska ursprungshypoteser att vara begränsade till Afrikansk kontinent .

De mest basala släktlinjerna har upptäckts i väst , nordväst och centralafrika , vilket tyder på rimlighet för Y-MRCA som bor i den allmänna regionen "Central-nordvästra Afrika".

En annan studie finner en trolig placering i "den nordvästra kvadranten på den afrikanska kontinenten" för framväxten av A1b-haplogruppen. 2013 års rapport från haplogrupp A00 som finns bland Mbo-folket i västra dagens Kamerun är också kompatibel med denna bild.

Revideringen av Y-kromosomal fylogeni sedan 2011 har påverkat uppskattningar av det troliga geografiska ursprunget för Y-MRCA samt uppskattningar av tidsdjup. Av samma resonemang skulle framtida upptäckt av för närvarande okända arkaiska haplogrupper hos levande människor igen leda till sådana revideringar. I synnerhet innebär den möjliga närvaron av mellan 1% och 4% Neanderthal-härledt DNA i eurasiska genomer att den (osannolika) händelsen av en upptäckt av en enda levande eurasisk han som uppvisar en neandertaler patrilineal linje omedelbart skulle driva tillbaka T-MRCA (" tid till MRCA ") till minst dubbelt så mycket som dess nuvarande uppskattning. Upptäckten av en Neanderthal Y-kromosom av Mendez et al . En studie från 2016 föreslår utrotning av Neanderthal -patrilineaer, eftersom släkten som härleddes från Neanderthalsekvensen ligger utanför intervallet för samtida mänsklig genetisk variation. Frågor av geografiskt ursprung skulle bli en del av debatten om Neanderthals utveckling från Homo erectus .

Se även

Anteckningar

Referenser

Källor

Vidare läsning

externa länkar

• Encyclopædia Britannica, Human Evolution
• Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , National Museum of Natural History (augusti 2016).
• Åldersbegränsningar för Trachilos fotspår från Kreta - Natur (oktober 2021).