Protozoer -Protozoa

Medurs från övre vänster: Blepharisma japonicum , ett ciliat ; Giardia muris , en parasitisk flagellat ; Centropyxis aculeata , en testat (skal) amöba ; Peridinium willei , ett dinoflagellat ; Chaos carolinense , en naken amöbozoan ; Desmarella moniliformis , en choanoflagellat

Protozoa (singular protozoon eller protozoan , plural protozoa eller protozoans ) är en informell term för en grupp encelliga eukaryoter , antingen frilevande eller parasitiska , som livnär sig på organiskt material som andra mikroorganismer eller organiska vävnader och skräp. Historiskt sett betraktades protozoer som "encelliga djur", eftersom de ofta har djurliknande beteenden, såsom rörlighet och predation , och saknar en cellvägg , som finns i växter och många alger .

När den först introducerades av Georg Goldfuss (ursprungligen stavad Goldfuß) 1818, uppfördes taxonet Protozoa som en klass inom Animalia, med ordet "protozoa" som betyder "första djur". I senare klassificeringsscheman upphöjdes det till en mängd högre rang, inklusive phylum , subkingdom och kungarike , och ibland inkluderat inom Protoctista eller Protista . Metoden att klassificera protozoer inom ramen för Animalia var utbredd på 1800- och början av 1900-talet, men inte universell. På 1970-talet blev det vanligt att kräva att alla taxa skulle vara monofyletiska (härledda från en gemensam förfader som också skulle betraktas som protozo) och holofyletiska (innehållande alla kända ättlingar till den gemensamma förfadern). Taxonet "Protozoer" uppfyller inte dessa standarder, och metoderna att gruppera protozoer med djur och behandla dem som närbesläktade är inte längre försvarliga. Termen fortsätter att användas på ett löst sätt för att beskriva encelliga protister (det vill säga eukaryoter som inte är djur, växter eller svampar ) som livnär sig genom heterotrofi . Några exempel på protozoer är Amoeba , Paramecium , Euglena och Trypanosoma .

Trots medvetenhet om att det traditionella taxonomiska konceptet "Protozoa" inte uppfyllde samtida taxonomiska standarder, har vissa författare fortsatt att använda namnet, samtidigt som de tillämpar det på olika omfattningar av organismer. I en serie klassificeringar av Thomas Cavalier-Smith och medarbetare sedan 1981, tillämpades taxonet Protozoa på en begränsad omfattning av organismer och rankades som ett kungarike. Ett schema presenterat av Ruggiero et al. år 2015, placerar åtta icke närbesläktade phyla inom Kingdom Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia och Sulcozoa . Notably, detta tillvägagångssätt utesluter flera stora grupper av organismer som traditionellt placeras bland protozoerna, inklusive ciliater , dinoflagellater , foraminifera och parasitiska apicomplexans , som fanns i andra grupper som Alveolata och Stramenopiles , under den polyfyletiska Chromista . Protozoerna i detta schema bildar inte en monofyletisk och holofyletisk grupp ( clade ), utan en parafyletisk grupp eller evolutionär klass , eftersom det utesluter vissa ättlingar till protozoer, som används i denna mening.

Historia

Klassprotozoer, ordning Infusoria , familjen Monades av Georg August Goldfuss , ca. 1844

Ordet "protozoa" (singular protozoon ) myntades 1818 av zoologen Georg August Goldfuss (=Goldfuß), som den grekiska motsvarigheten till det tyska Urthiere , som betyder "primitiva eller ursprungliga djur" ( ur- 'proto-' + Thier ' djur'). Goldfuss skapade Protozoa som en klass som innehöll vad han trodde var de enklaste djuren. Ursprungligen inkluderade gruppen inte bara encelliga mikroorganismer utan också några "lägre" flercelliga djur, såsom hjuldjur , koraller , svampar , maneter , bryozoa och måstarmaskar . Termen Protozoa är bildad av de grekiska orden πρῶτος ( protos ), som betyder "först", och ζῶα ( zôa ), plural av ζῶον ( zôon ), som betyder "djur". Användningen av protozoer som ett formellt taxon har avskräckts av vissa forskare, främst för att termen antyder släktskap med djur (Metazoa) och främjar en godtycklig separation av "djurliknande" från "växtliknande" organismer.

År 1848, som ett resultat av framsteg i design och konstruktion av mikroskop och uppkomsten av en cellteori som banat väg för Theodor Schwann och Matthias Schleiden , föreslog anatomen och zoologen CT von Siebold att kropparna av protozoer som ciliater och amöbor bestod av enstaka celler, liknande de från vilka de flercelliga vävnaderna hos växter och djur konstruerades. Von Siebold omdefinierade Protozoer till att endast inkludera sådana encelliga former, med uteslutande av alla metazoer (djur). Samtidigt höjde han gruppen till nivån av en filum innehållande två breda klasser av mikroorganismer: Infusoria (främst ciliater) och flagellerade protister och amöbor ( amöboorganismer ). Definitionen av protozoer som en filum eller underrike som består av "encelliga djur" antogs av zoologen Otto Bütschli - som firades vid hans hundraårsjubileum som "protozoologins arkitekt". Med sin ökande synlighet kom termen "protozoer" och disciplinen "protozoologi" i stor användning.

John Hoggs illustration av naturens fyra rike, som visar "Primigenal" som ett grönaktigt dis vid foten av djuren och växterna, 1860

Som en filum under Animalia var Protozoerna fast förankrade i ett förenklat "tvårikes" livsbegrepp, enligt vilket alla levande varelser klassificerades som antingen djur eller växter. Så länge som detta schema förblev dominerande, ansågs protozoerna vara djur och studerades på avdelningar för zoologi, medan fotosyntetiska mikroorganismer och mikroskopiska svampar - de så kallade Protophyta - tilldelades växterna och studerades i avdelningar för botanik.

Kritiken mot detta system började under senare hälften av 1800-talet, med insikten att många organismer uppfyllde kriterierna för inkludering bland både växter och djur. Till exempel har algerna Euglena och Dinobryon kloroplaster för fotosyntes , som växter, men kan också livnära sig på organiskt material och är rörliga , som djur. År 1860 argumenterade John Hogg mot användningen av "protozoer", med motiveringen att "naturforskare är delade i åsikter - och förmodligen kommer vissa någonsin att fortsätta så - oavsett om många av dessa organismer eller levande varelser är djur eller växter." Som ett alternativ föreslog han ett nytt kungarike kallat Primigenum, bestående av både protozoer och encelliga alger, som han kombinerade under namnet "Protoctista". I Hoggs befruktning liknades djur- och växtriket vid två stora "pyramider" som smälte samman vid deras baser i kungariket Primigenum.

Sex år senare föreslog Ernst Haeckel också ett tredje livets rike, som han döpte till Protista . Först inkluderade Haeckel några flercelliga organismer i detta kungarike, men i senare arbete begränsade han Protista till encelliga organismer, eller enkla kolonier vars individuella celler inte är differentierade till olika typer av vävnader .

Trots dessa förslag framträdde Protozoer som den föredragna taxonomiska placeringen för heterotrofa mikroorganismer som amöbor och ciliater, och förblev så i mer än ett sekel. Under loppet av 1900-talet började det gamla "två kungariket"-systemet försvagas, med den växande medvetenheten om att svampar inte hörde hemma bland växterna, och att de flesta av de encelliga protozoerna inte var närmare släkt med djuren än de var. till växterna. Vid mitten av seklet förespråkade vissa biologer, såsom Herbert Copeland , Robert H. Whittaker och Lynn Margulis , återupplivandet av Haeckels Protista eller Hoggs Protoctista som en eukaryotisk grupp på rikesnivå, tillsammans med växter, djur och svampar. En mängd olika system för flera rike föreslogs, och kungadömena Protista och Protoctista blev etablerade i biologitexter och läroplaner.

Medan de flesta taxonomer har övergett Protozoa som en grupp på hög nivå, använde Cavalier-Smith termen med en annan omfattning. År 2015 uteslöt Protozoa sensu Cavalier-Smith flera stora grupper av organismer som traditionellt placerats bland protozoerna (som ciliater, dinoflagellater och foraminifer ). Detta och liknande begrepp av protozoer är av en parafyletisk grupp som inte inkluderar alla organismer som härstammar från protozoer. I det här fallet var den mest betydande frånvaron av djuren och svamparna. Den fortsatta användningen av några av "protozoerna" i dess gamla betydelse belyser osäkerheten om vad som menas med ordet "protozoer", behovet av disambiguerande uttalanden (här används termen "protozoer" i den betydelse som Goldfuß avser ), och de problem som uppstår när nya betydelser ges till bekanta taxonomiska termer.

Eftersom protozoerna inte längre kan betraktas som "primitiva djur" föredras ibland termerna "protister", "Protista" eller "Protoctista" - även om även dessa är parafyletiska grupper som utesluter de flesta av de flercelliga ättlingarna till protozoerna.

År 2005 röstade medlemmar av Society of Protozoologists för att byta namn till International Society of Protistologists .

Egenskaper

Fortplantning

Reproduktion i protozoer kan vara sexuell eller asexuell. De flesta protozoer förökar sig asexuellt genom binär fission .

Många parasitiska protozoer förökar sig både asexuellt och sexuellt . Sexuell fortplantning är dock sällsynt bland frilevande protozoer och den uppstår vanligtvis när det är ont om mat eller när miljön förändras drastiskt. Både isogami och anisogami förekommer i protozoer med anisogami som den vanligaste formen av sexuell reproduktion.

Storlek

Protozoer, som traditionellt definieras, varierar i storlek från så lite som 1 mikrometer till flera millimeter eller mer. Bland de största är de djuphavslevande xenophyophores , encelliga foraminifer vars skal kan nå 20 cm i diameter.

Ciliaten Spirostomum ambiguum kan bli 3 mm lång

Livsmiljö

Fritt levande protozoer är vanliga och ofta förekommande i färskt, bräckt och saltvatten, samt andra fuktiga miljöer, såsom jordar och mossor. Vissa arter trivs i extrema miljöer som varma källor och hypersalina sjöar och laguner. Alla protozoer kräver en fuktig livsmiljö; vissa kan dock överleva under långa perioder i torra miljöer, genom att bilda vilande cystor som gör att de kan förbli vilande tills förhållandena förbättras.

Parasitiska och symbiotiska protozoer lever på eller inom andra organismer, inklusive ryggradsdjur och ryggradslösa djur , såväl som växter och andra encelliga organismer. Vissa är ofarliga eller fördelaktiga för sina värdorganismer; andra kan vara betydande orsaker till sjukdomar, såsom babesia , malaria och toxoplasmos .

Isotricha intestinalis , ett ciliat som finns i vommen hos får.

Associering mellan protozosymbionter och deras värdorganismer kan vara ömsesidigt fördelaktigt. Flagellerade protozoer som Trichonympha och Pyrsonympha bor i termiters tarmar, där de gör det möjligt för deras insektsvärd att smälta ved genom att hjälpa till att bryta ner komplexa sockerarter till mindre, mer lättsmälta molekyler. Ett brett spektrum av protozoer lever commensally i vommen hos idisslare djur, såsom nötkreatur och får. Dessa inkluderar flagellater, såsom Trichomonas , och cilierade protozoer, såsom Isotricha och Entodinium . Ciliatunderklassen Astomatia består helt och hållet av munlösa symbionter anpassade för liv i tarmarna hos annelidmaskar.

Matning

Alla protozoer är heterotrofa och får näringsämnen från andra organismer, antingen genom att inta dem hela genom fagocytos eller genom att ta upp löst organiskt material eller mikropartiklar ( osmotrofi ). Fagocytos kan involvera att uppsluka organiska partiklar med pseudopodia (som amöbor gör), ta in mat genom en specialiserad munliknande öppning som kallas en cytostom , eller använda förstyvade intagsorganeller

Parasitiska protozoer använder en mängd olika utfodringsstrategier, och vissa kan ändra matningsmetoder i olika faser av sin livscykel. Till exempel äter malariaparasiten Plasmodium genom pinocytos under sitt omogna trofozoitstadium i livet (ringfas), men utvecklar en dedikerad matningsorganell ( cytostom) när den mognar i en värds röda blodkroppar.

Paramecium bursaria , är ett exempel på en mängd sötvattenciliater som är värd för endosymbiont- klorofyt-alger från släktet Chlorella

Protozoer kan också leva som mixotrofer , som kombinerar en heterotrofisk diet med någon form av autotrofi . Vissa protozoer bildar nära associationer med symbiotiska fotosyntetiska alger (zoochlorellae), som lever och växer inom den större cellens membran och ger näringsämnen till värden. Algerna smälts inte, utan förökar sig och fördelas mellan delningsprodukter. Organismen kan ibland dra nytta av att få en del av sina näringsämnen från algernas endosymbionter eller genom att överleva anoxiska tillstånd på grund av det syre som produceras av algfotosyntes. Vissa protozoer utövar kleptoplastik , stjäl kloroplaster från bytesorganismer och behåller dem i sina egna cellkroppar när de fortsätter att producera näringsämnen genom fotosyntes. Ciliaten Mesodinium rubrum behåller fungerande plastider från kryptofytalgerna som den livnär sig på och använder dem för att ge näring till sig själva genom autotrofi. Symbionterna kan föras vidare till dinoflagellater av släktet ''Dinophysis'' , som jagar på Mesodinium rubrum men håller de förslavade plastiderna för sig själva. Inom Dinophysis kan dessa plastider fortsätta att fungera i månader.

Motilitet

Organismer som traditionellt klassificeras som protozoer är rikligt förekommande i vattenhaltiga miljöer och i mark och upptar en rad trofiska nivåer . I gruppen ingår flageller (som rör sig med hjälp av böljande och slagande flageller ). Ciliater (som rör sig genom att använda hårliknande strukturer som kallas cilia ) och amöbor (som rör sig genom användning av tillfälliga förlängningar av cytoplasman som kallas pseudopodia ). Många protozoer, såsom medel för amöbisk meningit, använder både pseudopodia och flageller. Vissa protozoer fäster vid substratet eller bildar cystor så att de inte rör sig ( sittande ). De flesta fastsittande protozoer kan röra sig i något skede av livscykeln, till exempel efter celldelning. Termen 'theront' har använts för aktivt rörliga faser, i motsats till 'trofont' eller 'trofozoit' som hänvisar till matningsstadier.

Väggar, Pellicles, fjäll och skelett

Till skillnad från växter, svampar och de flesta typer av alger, har de flesta protozoer inte en styv yttre cellvägg , utan omges vanligtvis av elastiska strukturer av membran som tillåter rörelse av cellen. I vissa protozoer, såsom ciliater och euglenozoaner , stöds cellens yttre membran av en cytoskelettinfrastruktur, som kan betecknas som en "pellicle". Pellikkeln ger form åt cellen, särskilt under förflyttning. Pelliklar av protozoiska organismer varierar från flexibla och elastiska till ganska stela. I ciliater och Apicomplexa inkluderar pellicle ett lager av tätt packade vesiklar som kallas alveoler. Hos euglenider bildas pelliclet av proteinremsor som är anordnade i spiral längs kroppens längd. Bekanta exempel på protister med en pellicle är euglenoiderna och ciliatet Paramecium . I vissa protozoer är pellicle värd för epibiotiska bakterier som fäster till ytan med sina fimbriae (attachment pili).

Vilande cysta av cilierad protozo Dileptus viridis .

Livscykel

Livscykel för parasitisk protozo, Toxoplasma gondii

Vissa protozoer har två-fas livscykler, alternerande mellan proliferativa stadier (t.ex. trofozoiter ) och vilande cystor . Som cystor kan vissa protozoer överleva svåra förhållanden, som exponering för extrema temperaturer eller skadliga kemikalier, eller långa perioder utan tillgång till näringsämnen, vatten eller syre. Encystning gör det möjligt för parasitiska arter att överleva utanför en värd och tillåter deras överföring från en värd till en annan. När protozoer är i form av trofozoiter (grekiska trofo = att ge näring) äter de aktivt. Omvandlingen av en trofozoit till cystform är känd som encystation, medan processen att omvandla tillbaka till en trofozoit är känd som excystment.

Protozoer reproducerar mestadels asexuellt genom binär fission eller multipel fission. Många protozoer utbyter också genetiskt material med sexuella medel (vanligtvis genom konjugation ), men detta är i allmänhet frikopplat från reproduktionsprocessen och leder inte omedelbart till ökad population. Som sådan kan sexualitet vara valfritt.

Även om meiotiskt kön är utbrett bland dagens eukaryoter , har det tills nyligen varit oklart huruvida eukaryoter var sexuella tidigt i sin utveckling. På grund av de senaste framstegen inom gendetektering och andra tekniker har bevis hittats för någon form av meiotiskt kön i ett ökande antal protozoer av linjer som divergerade tidigt i eukaryot evolution. (Se eukaryot reproduktion .) Sådana fynd tyder på att meiotiskt kön uppstod tidigt i eukaryot evolution. Exempel på protozoisk meiotisk sexualitet beskrivs i artiklarna Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biology , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis och Trypanosoma brucei .

Klassificering

Historiskt sett klassificerades protozoer som "encelliga djur", till skillnad från Protophyta, encelliga fotosyntetiska organismer (alger), som ansågs vara primitiva växter. Båda grupperna fick vanligen rang av phylum, under kungariket Protista. I äldre klassificeringssystem var fylum Protozoa vanligen uppdelad i flera undergrupper, vilket återspeglar rörelsemedlet. Klassificeringsscheman skilde sig åt, men under stora delar av 1900-talet inkluderade de stora grupperna av protozoer:

• Flagellater eller Mastigophora (rörliga celler utrustade med piskliknande rörelseorganeller, t.ex. Giardia lamblia )
• Amoebae eller Sarcodina (celler som rör sig genom att förlänga pseudopodia eller lamellipodia , t.ex. Entamoeba histolytica )
• Sporozoer , eller Sporozoer (parasitiska, sporproducerande celler, vars vuxna form saknar rörliga organ, t.ex. Plasmodium knowlesi )
  • Apicomplexa (nu i Alveolata )
  • Microsporidia (nu i svampar )
  • Ascetosporea (nu i Rhizaria )
  • Myxosporidia (nu i Cnidaria )
• Ciliates eller Ciliophora (celler utrustade med ett stort antal flimmerhår som används för rörelse och matning, t.ex. Balantidium coli )

Med framväxten av molekylär fylogenetik och verktyg som gör det möjligt för forskare att direkt jämföra DNA från olika organismer, blev det uppenbart att av huvudundergrupperna av protozoer var det bara ciliaten (Ciliophora) som bildade en naturlig grupp, eller monofyletisk kladd , en gång en gång få främmande medlemmar (som Stephanopogon eller protociliater och opalinider togs bort. Mastigophora, Sarcodina och Sporozoa var polyfyletiska grupper. Likheterna i utseende och livsstilar som dessa grupper definierades med hade framkommit oberoende i deras medlemmar genom konvergent evolution .

I de flesta system för eukaryotklassificering , såsom ett som publicerats av International Society of Protistologists, har medlemmar av den gamla fylumen Protozoa fördelats bland en mängd olika supergrupper.

Ekologi

Fritt levande protozoer finns i nästan alla ekosystem som innehåller, åtminstone en del av tiden, fritt vatten. De har en avgörande roll i mobiliseringen av näringsämnen i naturliga ekosystem. Deras roll är bäst tänkt inom ramen för den mikrobiella näringsväven där de inkluderar de viktigaste bakterivorerna. Dels underlättar de överföringen av bakteriell och algproduktion till successiva trofiska nivåer , men de solubiliserar också näringsämnena i mikrobiell biomassa, vilket möjliggör stimulering av mikrobiell tillväxt. Som konsumenter förgriper protozoer encelliga eller filamentösa alger , bakterier , mikrosvampar och mikrokarrier. I samband med äldre ekologiska modeller av mikro- och meiofauna kan protozoer vara en näringskälla för mikroryggradslösa djur .

Att de flesta arter av frilevande protozoer har hittats i liknande livsmiljöer i alla delar av jordklotet är en observation som går tillbaka till 1800-talet (t.ex. Schewiakoff ). På 1930 -talet hävdade Lourens Baas Becking "Allt finns överallt, men miljön väljer". Detta har upprepats och förklarats, särskilt av Tom Fenchel och Bland Findlay och metodiskt utforskat och bekräftat åtminstone med avseende på morfoarter av fritt levande flagellater. Den utbredda spridningen av mikrobiella förklaras av den lätta spridningen av fysiskt små organismer. Även om Baas Beckings hypotes inte är allmänt accepterad, är den naturliga mikrobiella världen undersamplad, och detta kommer att gynna slutsatser av endemism.

Sjukdom

Trofozoiter av amöbadysenteripatogenen Entamoeba histolytica med intagna mänskliga röda blodkroppar (mörka cirklar)

Ett antal protozopatogener är mänskliga parasiter som orsakar sjukdomar som malaria (av Plasmodium ), amoebiasis , giardiasis , toxoplasmos , kryptosporidios , trichomoniasis , Chagas sjukdom , leishmaniasis , afrikansk trypanosomiasis (sömninflammation, sömninflammation , sömninflammation ) och primär sjukdom. ).

Protozoer inkluderar medlen för de mest betydande förankrade infektionssjukdomarna, särskilt malaria , och historiskt sett sömnsjuka.

Protozoon Ophryocystis elektroscirrha är en parasit av fjärilslarver som överförs från hona till larv . Svårt infekterade individer är svaga, oförmögna att expandera sina vingar, eller oförmögna att stänga , och har förkortade livslängder, men parasitnivåerna varierar i populationer. Infektion skapar en avlivningseffekt , varvid infekterade migrerande djur är mindre benägna att slutföra migreringen. Detta resulterar i populationer med lägre parasitbelastningar i slutet av migrationen. Så är inte fallet i laboratorie- eller kommersiell uppfödning, där alla individer efter några generationer kan bli smittade. Lista över protozosjukdomar hos människor:

Lista över protozosjukdomar hos människor:

Referenser

Bibliografi

Allmän

• Dogiel, VA, reviderad av JI Poljanskij och EM Chejsin. General Protozoology , 2:a upplagan, Oxford University Press, 1965.
• Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoologi . Thieme Verlag; New York, 1996.
• Kudo, RR Protozoologi . Springfield, Illinois: CC Thomas, 1954; 4:e uppl.
• Manwell, RD Introduction to Protozoology , andra reviderade upplagan, Dover Publications Inc., New York, 1968.
• Roger Anderson, O. Jämförande protozoologi: ekologi, fysiologi, livshistoria . Berlin [etc.]: Springer-Verlag, 1988.
• Sleigh, M. Protozoernas biologi . E. Arnold: London, 1981.

Identifiering

• Jahn, TL- Bovee, EC & Jahn, FF Hur man känner till protozoerna . Wm. C. Brown Publishers, Div. från McGraw Hill, Dubuque, Iowa, 1979; 2:a uppl.
• Lee, JJ, Leedale, GF & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa . Lawrence, Kansas, USA: Society of Protozoologists, 2000; 2:a uppl.
• Patterson, DJ Free-Living Freshwater Protozoa. En färgguide . Manson Publishing; London, 1996.
• Patterson, DJ, MA Burford. En guide till protozoerna för marina vattenbruksdammar . CSIRO Publishing, 2001.

Morfologi

• Harrison, FW, Corliss, JO (red.). 1991. Microscopic Anatomy of Invertebrates , vol. 1, protozoer. New York: Wiley-Liss, 512 s.
• Pitelka, DR 1963. Elektronmikroskopisk struktur hos protozoer . Pergamon Press, Oxford.

Fysiologi och biokemi

• Nisbet, B. 1984. Nutrition and feeding strategies in Protozoa. Croom Helm Publ., London, 280 s.
• Coombs, GH & North, M. 1991. Biokemisk protozoologi . Taylor & Francis, London, Washington.
• Laybourn-Parry J. 1984. A Functional Biology of Free-Living Protozoa . Berkeley, Kalifornien: University of California Press.
• Levandowski, M., SH Hutner (red.). 1979. Biokemi och fysiologi av protozoer . Volymerna 1, 2 och 3. Academic Press: New York, NY; 2:a uppl.
• Sukhareva-Buell, NN 2003. Biologiskt aktiva substanser av protozoer . Dordrecht: Kluwer.

Ekologi

• Capriulo, GM (red.). 1990. Ecology of Marine Protozoa. Oxford Univ. Press, New York.
• Darbyshire, JF (red.). 1994. Jordprotozoer. CAB International: Wallingford, Storbritannien 2009 s.
• Laybourn-Parry, J. 1992. Protozoan plankton ekologi. Chapman & Hall, New York. 213 s.
• Fenchel, T. 1987. Ecology of protozoan: The biology of free-living phagotrophic protists. Springer-Verlag, Berlin. 197 sid.

Parasitologi

• Kreier, JP (red.). 1991–1995. Parasitic Protozoa , 2:a uppl. 10 vols (1-3 medredigerad av Baker, JR). Academic Press, San Diego, Kalifornien, [1] .

Metoder

• Lee, JJ, & Soldo, AT (1992). Protokoll i protozoologi . Kansas, USA: Society of Protozoologists, Lawrence, [2] .

externa länkar

• Chisholm, Hugh, red. (1911). "Protozoer"  . Encyclopædia Britannica (11:e upplagan). Cambridge University Press.