Microsporidia - Microsporidia

Denna artikel handlar om gruppen parasitiska svampar. För släktet ascomycete fungi, se Microsporum . För grönalgsläktet, se Microspora . För skalbaggfamiljen, se Microsporidae .

Microsporidia
Fibrillanosema spore.jpg
Sporoblast av
Fibrillanosema crangonycis
Vetenskaplig klassificering e
(orankad): Unikonta
(orankad): Obazoa
(orankad): Beskrivning
(orankad): Holomycota
(orankad): Zoosporia
(orankad): Opisthosporidia
Division: Microsporidia
Balbiani, 1882
Klasser och beställningar

Se text .

Synonymer
  • Microsporidiida Labbé, 1899
  • Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980
  • Microsporidea Corliss & Levine, 1963
  • Microspora Sprague, 1969, 1977
  • Microsporida Tuzet et al. 1971

Microsporidia är en grupp av spor -bildande encelliga parasiter . De betraktades en gång som protozoer eller protister , men är nu kända för att vara svampar , eller en systergrupp till svampar. De har nyligen upptäckts att infektera Coleoptera i stor skala, i en Cornell -studie 2017. Löst 1500 av de förmodligen mer än en miljon arterna heter. Mikrosporidier är begränsade till djurvärdar , och alla större grupper av djur är värd för mikrosporidier. De flesta infekterar insekter , men de är också ansvariga för vanliga sjukdomar hos kräftdjur och fisk . De namngivna arterna av mikrosporidier infekterar vanligtvis en värdart eller en grupp närbesläktade taxor. Cirka 10 procent av arten är parasiter av ryggradsdjur - flera arter, varav de flesta är opportunistiska, kan infektera människor, i vilka de kan orsaka mikrosporidios .

Efter infektion påverkar de sina värdar på olika sätt och alla organ och vävnader invaderas, men vanligtvis av olika arter av mikrosporidier. Vissa arter är dödliga, och några används vid biologisk bekämpning av skadedjur. Parasitisk kastration , gigantism eller byte av värdsex är alla potentiella effekter av mikrosporidian parasitism (hos insekter). I de mest avancerade fallen av parasitism styr mikrosporidiet värdcellen fullständigt och styr dess metabolism och reproduktion och bildar ett xenom .

Replikation sker inom värdens celler, som infekteras med hjälp av encelliga sporer . Dessa varierar från 1–40 μm, vilket gör dem till några av de minsta eukaryoter . Mikrosporidier som infekterar däggdjur är 1,0–4,0 μm. De har också de minsta eukaryota genomerna .

Termerna "microsporidium" (pl. "Microsporidia") och "microsporidian" används som folkliga namn för medlemmar i gruppen. Namnet Microsporidium Balbiani, 1884 används också som ett fångstsläkt för incertae sedis -medlemmar.

Xenoma på plattfisk orsakad av Glugea stephani

Morfologi

Dictyocoela diporeiae . A, meront och spore; B, sporvägg; C, polärt filament

Microsporidia saknar mitokondrier utan har istället mitosomer . De saknar också rörliga strukturer, som flagella .

Microsporidia producerar mycket resistenta sporer som kan överleva utanför sin värd i upp till flera år. Spormorfologi är användbar för att skilja mellan olika arter. Sporer av de flesta arter är ovala eller pyriform, men stavformade eller sfäriska sporer är inte ovanliga. Några släkten producerar sporer av unik form för släktet.

Sporen skyddas av en vägg som består av tre lager:

  • en yttre elektrontät exospore
  • en median, bred och till synes strukturlös endospor , innehållande kitin
  • ett tunt inre plasmamembran

I de flesta fall finns det två nära associerade kärnor som bildar ett diplokaryon , men ibland finns det bara en.
Den främre halvan av sporen innehåller en harpunliknande apparat med en lång, trådliknande polfilament , som lindas upp i den bakre halvan av sporen. Den främre delen av polfilamentet omges av en polaroplast , en lamell av membran. Bakom polarfilamentet finns en bakre vakuol .

Infektion

I tarmen hos värden gror sporen, den bygger upp osmotiskt tryck tills dess stela vägg spricker vid sin tunnaste punkt vid toppen. Den bakre vakuolen sväller och tvingar polartråden att snabbt mata ut det infektiösa innehållet i cytoplasman hos den potentiella värden. Samtidigt ordnas filamentets material om för att bilda ett rör som fungerar som en injektionsnål och tränger igenom tarmepitelet.

Väl inne i värdcellen växer en sporoplasma som delar sig eller bildar ett multinucleate plasmodium innan det producerar nya sporer. Livscykeln varierar avsevärt. Vissa har en enkel asexuell livscykel, medan andra har en komplex livscykel som involverar flera värdar och både asexuell och sexuell reproduktion . Olika typer av sporer kan produceras i olika stadier, förmodligen med olika funktioner inklusive autoinfektion (överföring inom en enda värd).

Medicinska konsekvenser

Hos djur och människor orsakar mikrosporidier ofta kroniska, försvagande sjukdomar snarare än dödliga infektioner. Effekter på värden inkluderar minskad livslängd, fertilitet, vikt och allmän kraft. Vertikal överföring av mikrosporidi rapporteras ofta.

När det gäller insektsvärdar sker vertikal överföring ofta som transovarial överföring, där mikrosporidianparasiterna passerar från äggstockarna hos den kvinnliga värden till ägg och så småningom förökar sig i de infekterade larverna. Amblyospora salinaria n. sp. som infekterar myggan Culex salinarius Coquillett och Amblyospora californica som infekterar myggen Culex tarsalis Coquillett, ger typiska exempel på transovariell överföring av mikrosporidier. Microsporidia, närmare bestämt den mygginfekterande Vavraia culicis , utforskas som en möjlig ”evolutionstät” malariakontrollmetod. Mikrosporidian infektion av Anopheles gambiae (huvudvektorn för Plasmodium falciparum malaria) minskar malariainfektion i myggan och förkortar myggens livslängd. Eftersom majoriteten av malariainfekterade myggor naturligt dör innan malariaparasiten är tillräckligt mogen att överföra, kan varje ökning av myggdödligheten genom mikrosporidianfektion minska malariatillförseln till människor. I maj 2020 rapporterade forskare att Microsporidia MB , en symbiont i mitten och äggstockarna hos An. arabiensis , signifikant försämrad överföring av P. falciparum , hade "ingen öppen effekt" på värdmyggorna och skickades vertikalt (genom arv).

Klinisk

Huvudartikel: Microsporidios

Mikrosporidianinfektioner hos människor orsakar ibland en sjukdom som kallas mikrosporidios . Minst 14 mikrosporidianarter, spridda över åtta släkten, har erkänts som mänskliga patogener . Dessa inkluderar Trachipleistophora hominis .

Som hyperparasiter

En hyperparasitisk mikrosporidian, Nosema podocotyloidis , en parasit av en digenean som i sig är en parasit hos en fisk

Microsporidia kan infektera en mängd olika värdar, inklusive värdar som själva är parasiter. I så fall är mikrosporidianarten en hyperparasit , det vill säga en parasit av en parasit. Som ett exempel är mer än arton arter kända som parasiterar digeneans (parasitiska plattmaskar ). Dessa digenéer är själva parasiter hos olika ryggradsdjur och blötdjur . Åtta av dessa arter tillhör släktet Nosema .

Genomer

Microsporidia har de minsta kända (nukleära) eukaryota genomerna . Den parasitiska livsstilen hos mikrosporidier har lett till en förlust av många mitokondriella och Golgi -gener, och till och med deras ribosomala RNA är mindre i storlek jämfört med de flesta eukaryoter . Som en konsekvens är genomerna för mikrosporidier mycket mindre än för andra eukaryoter. För närvarande kända mikrosporidiala genomer är 2,5 till 11,6 Mb stora, som kodar från 1 848 till 3 266 proteiner som är i samma intervall som många bakterier .

Horisontell genöverföring (HGT) verkar ha skett många gånger i mikrosporidier. Till exempel innehåller generna av Encephalitozoon romaleae och Trachipleistophora hominis gener som härrör från djur och bakterier, och vissa till och med från svampar.

Klassificering

Ytterligare information: Wikispecies: Microsporidia

Det första beskrivna mikrosporidiska släktet, Nosema , lades ursprungligen av Nägeli i svampgruppen Schizomycetes tillsammans med några bakterier och jäst . Under en tid betraktades mikrosporidier som mycket primitiva eukaryoter, placerade i protozo -gruppen Cnidospora . Senare, särskilt på grund av avsaknaden av mitokondrier, placerades de tillsammans med de andra Protozoer som diplomonader , parabasalider och archamoebae i den protozo -gruppen Archezoa . Nyare forskning har förfalskat denna teori om tidigt ursprung (för alla dessa). Istället föreslås mikrosporidier vara högutvecklade och specialiserade organismer, som bara levererar funktioner som inte längre behövs, eftersom de levereras av värden. Dessutom har sporbildande organismer i allmänhet ett komplext reproduktionssystem, både sexuellt och asexuellt, som ser långt ifrån primitivt ut.

Sedan mitten av 2000-talet placeras mikrosporidier i svamparna eller som en systergrupp till svamparna med en gemensam förfader.

Arbetet med att identifiera klader är till stor del baserat på livsmiljö och värd. Tre klasser av Microsporidia föreslås av Vossbrinck och Debrunner-Vossbrinck, baserat på livsmiljön: Aquasporidia, Marinosporidia och Terresporidia.

En andra klassificering av Cavalier-Smith 1993:

Alimov 2007 Wijayawardene et al. 2020

Se även

Referenser

externa länkar

Data relaterade till Microsporidia på Wikispecies