Foraminifera - Foraminifera
| Foraminifera |
|
|---|---|
|
|
| Levande Ammoniak tepida (Rotaliida) | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| (orankad): | |
| (orankad): | |
| Provins: | |
| Subfil: |
Foraminifera
d'Orbigny , 1826
|
| Underavdelningar | |
|
" Monothalamea "
incertae sedis |
|
Foraminifera ( / f ə ˌ r æ m ə n ɪ f ə r ə / ; latin för "hole bärare", informellt kallade " forams ") är encelliga organismer, medlemmar av en phylum eller klass av amoeboid protister som kännetecknas av strömmande granulär ektoplasma för att fånga upp mat och andra användningsområden; och vanligtvis ett externt skal (kallat ett " test ") av olika former och material. Tester av kitin (finns i några enkla släkten ochTextularia i synnerhet) antas vara den mest primitiva typen. De flesta foraminifera är marina, varav majoriteten lever på eller inom havsbottensedimentet (dvs är bentiska ), medan ett mindre antal flyter i vattenpelaren på olika djup (dvs plankton ), som tillhör underorden Globigerinina . Färre är kända från sötvatten eller bräcka förhållanden, och några mycket få (icke -kvatiska) markarter har identifierats genom molekylär analys av små subenhet ribosomalt DNA .
Foraminifera producerar vanligtvis ett test , eller skal, som kan ha antingen en eller flera kammare, vissa blir ganska genomarbetade i strukturen. Dessa skal är vanligtvis gjorda av kalciumkarbonat ( CaCO
3) eller agglutinerade sedimentpartiklar. Över 50 000 arter känns igen, både levande (6 700 - 10 000) och fossila (40 000). De är vanligtvis mindre än 1 mm i storlek, men vissa är mycket större, de största arterna når upp till 20 cm.
I modern vetenskaplig engelska är termen foraminifera både singular och plural (oavsett ordets latinska härledning) och används för att beskriva ett eller flera exemplar eller taxa: dess användning som singular eller plural måste bestämmas utifrån sammanhanget. Foraminifera används ofta informellt för att beskriva gruppen, och i dessa fall är det generellt små bokstäver.
Studiehistoria
Den tidigaste kända hänvisningen till foraminifera kommer från Herodotus , som på 500 -talet f.Kr. noterade dem som de som utgör den sten som utgör den stora pyramiden i Giza . Dessa är idag erkända som representanter för släktet Nummulites . Strabo , på 1: a århundradet före Kristus, noterade samma foraminifera och föreslog att det var rester av linser som lämnades av arbetarna som byggde pyramiderna.
Robert Hooke observerade en foraminifera under mikroskopet, som beskrivs och illustreras i hans bok från 1665 Micrographia :
Jag försökte med flera små och enstaka förstoringsglas och avslappnat betrakta ett paket med vit sand när jag uppfattade ett av kornen exakt format och kransat som ett skal [...] Jag såg det varje gång sätt med ett bättre mikroskop och fann det på båda sidor och kantvägar, för att likna skalet av en liten vattensnigel med en platt spiralskal [...]
Antonie van Leeuwenhoek beskrev och illustrerade foraminiferaltester 1700 och beskrev dem som småkakor; hans illustration känns igen som Elphidium . Tidiga arbetare klassificerade foraminifera inom släktet Nautilus och noterade deras likhet med vissa bläckfiskar . Det erkändes av Lorenz Spengler 1781 att foraminifera hade hål i septan, vilket så småningom skulle ge gruppen dess namn. Spengler noterade också att septan av foraminifera härstammade från motsatt väg från nautili och att de saknade ett nervrör.
Alcide d'Orbigny , i sitt arbete 1826, ansåg dem vara en grupp små bläckfiskar och noterade deras udda morfologi, tolkade pseudopodia som tentakler och noterade det starkt reducerade (i själva verket frånvarande) huvudet. Han kallade gruppen foraminifères , eller "hålbärare", eftersom medlemmar i gruppen hade hål i avdelningarna mellan fack i sina skal, i motsats till nautili eller ammoniter .
Foraminiferas protozo -karaktär först erkändes av Dujardin 1835. Strax efter, 1852, tog d'Orbigny fram ett klassificeringsschema, som kände igen 72 släkter av foraminifera, som han klassificerade baserat på testform - ett system som drog hård kritik från kollegor.
HB Bradys monografi från 1884 beskrev föraminiferala fynd från Challenger -expeditionen . Brady kände igen 10 familjer med 29 underfamiljer, med liten hänsyn till stratigrafisk räckvidd; hans taxonomi betonade tanken att flera olika karaktärer måste separera taxonomiska grupper och som sådan placerade agglutinerade och kalkrika släkten i nära relation.
Detta övergripande klassificeringsschema skulle kvarstå tills Cushmans arbete i slutet av 1920 -talet. Cushman betraktade väggkomposition som den enskilt viktigaste egenskapen vid klassificering av foraminifera; hans klassificering blev allmänt accepterad men väckte också kritik från kollegor för att han "inte var biologiskt sund".
Cushmans system förblev ändå det dominerande klassificeringssystemet fram till Tappan och Loeblichs klassificering från 1964, som placerade foraminifera i de allmänna grupperingar som fortfarande används idag, baserat på mikrostrukturen i testväggen. Dessa grupper har olika flyttats runt enligt olika system för högre klassificering. Pawlowskis (2013) användning av molekylär systematik har i allmänhet bekräftat Tappan och Loeblichs grupperingar, varav vissa återfinns som polyfyletiska eller parafyletiska; detta arbete har också hjälpt till att identifiera relationer på högre nivå mellan stora foraminiferala grupper.
Taxonomi
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Fylogeni hos Foraminifera efter Pawlowski et al. 2013. Monothalamidordren Astrorhizida och Allogromiida är båda parafyletiska. |
Den taxonomiska positionen hos Foraminifera har varierat sedan Schultze 1854, som kallade en order, Foraminiferida. Loeblich (1987) och Tappan (1992) rankade om Foraminifera som en klass som den numera är allmänt betraktad.
Foraminifera har vanligtvis inkluderats i Protozoa , eller i det liknande protoktistiska eller protistiska riket . Övertygande bevis, främst baserade på molekylär fylogenetik , finns för att de tillhör en stor grupp inom Protozoer som kallas Rhizaria . Innan erkännandet av evolutionära relationer mellan medlemmarna i Rhizaria grupperades Foraminifera i allmänhet med andra amoeboider som phylum Rhizopodea (eller Sarcodina) i klassen Granuloreticulosa.
Rhizaria är problematiska, eftersom de ofta kallas en "supergrupp", snarare än att använda en etablerad taxonomisk rang som filum . Cavalier-Smith definierar Rhizaria som ett infra-rike inom kungadömet Protozoa.
Vissa taxonomier sätter Foraminifera i ett eget filum, vilket gör dem i nivå med amoeboid Sarcodina där de hade placerats.
Även om det ännu inte stöds av morfologiska korrelat, tyder molekylära data starkt på att Foraminifera är nära besläktade med Cercozoa och Radiolaria , som båda också inkluderar amoeboider med komplexa skal; dessa tre grupper utgör Rhizaria. Foramernas exakta förhållanden till de andra grupperna och till varandra är dock fortfarande inte helt klara. Foraminifera är nära besläktade med testatamöber .
| Taxonomi från Mikhalevich 2013 |
|---|
* Foraminifera d'Orbigny 1826
|
Anatomi
Den mest slående aspekten av de flesta foraminifera är deras hårda skal eller tester. Dessa kan bestå av en av flera kamrar och kan vara sammansatta av protein, sedimentpartiklar, kalcit, aragonit eller (i ett fall) kiseldioxid. Vissa foraminifera saknar helt tester. Till skillnad från andra skalutsöndrande organismer, till exempel blötdjur eller koraller , ligger testerna av foraminifera inuti cellmembranet , i protoplasman . Cellens organeller är belägna i testets fack (er) och testets hål (er) tillåter överföring av material från pseudopodia till den inre cellen och tillbaka.
Den foraminiferala cellen är uppdelad i granulär endoplasma och transparent ektoplasma från vilken ett pseudopodialt nät kan komma ut genom en enda öppning eller genom många perforeringar i testet. Enskilda pseudopoder har karakteristiskt små granulat som strömmar åt båda hållen. Foraminifera är unika för att ha granuloreticulosa pseudopodia ; det vill säga att deras pseudopodi verkar granulära under mikroskopet; dessa pseudopodier är ofta långsträckta och kan splittras och återförenas med varandra. Dessa kan förlängas och dras tillbaka för att passa cellens behov. Pseudopoderna används för rörelse, förankring, utsöndring, testkonstruktion och för att fånga upp mat, som består av små organismer som kiselalger eller bakterier.
Bortsett från testerna stöds foraminiferala celler av ett cytoskelet av mikrotubuli, som är löst anordnade utan att strukturen syns i andra amoeboider. Forams har utvecklat speciella cellulära mekanismer för att snabbt montera och demontera mikrotubuli, vilket möjliggör snabb bildning och indragning av långsträckta pseudopodier.
I gamont (sexuell form) har foraminifera i allmänhet bara en enda kärna, medan agamont (asexuell form) tenderar att ha flera kärnor. I åtminstone vissa arter är kärnorna dimorfa, med de somatiska kärnorna som innehåller tre gånger så mycket protein och RNA än de generativa kärnorna. Kärnanatomin tycks dock vara mycket varierande. Kärnorna är inte nödvändigtvis begränsade till en kammare i art med flera kammare. Kärnor kan vara sfäriska eller ha många lober. Kärnor är typiskt 30-50 µm i diameter.
Vissa arter av foraminifera har stora, tomma vakuoler i sina celler; det exakta syftet med dessa är oklart, men de har föreslagits att fungera som en reservoar av nitrat.
Mitokondrier fördelas jämnt över cellen, men i vissa arter är de koncentrerade under porerna och runt cellens yttre marginal. Detta har antagits vara en anpassning till miljöer med låg syrehalt.
Flera arter av främlingsfientlighet har visat sig ha ovanligt höga koncentrationer av radioaktiva isotoper i sina celler, bland de högsta av alla eukaryoter. Syftet med detta är okänt.
Ekologi
Moderna Foraminifera är främst marina organismer, men levande individer har hittats i bräckt, sötvatten och till och med terrestriska livsmiljöer. Majoriteten av arterna är bentiska , och ytterligare 50 morfosarter är planktoniska . Denna räkning kan dock endast representera en bråkdel av den faktiska mångfalden, eftersom många genetiskt distinkta arter kan vara morfologiskt oskiljbara.
Bentiska foraminifera finns vanligtvis i finkorniga sediment, där de aktivt rör sig mellan skikten; många arter finns dock på hårda bergsunderlag, fästa vid tång, eller sitter ovanpå sedimentytan.
Majoriteten av planktoniska foraminifera finns i globigerinina , en härstamning inom rotaliida . Men åtminstone en annan befintlig rotaliidlinje, Neogallitellia , verkar ha utvecklat en planktonisk livsstil självständigt. Vidare har det föreslagits att vissa fossila foraminifera från jura också kan ha utvecklat en planktonisk livsstil självständigt och kan vara medlemmar i Robertinida.
Ett antal forams har encelliga alger som endosymbionts , från olika linjer såsom grönalger , rödalger , guldalger , kiselalger och dinoflagellater . Dessa mixotrofa foraminiferer är särskilt vanliga i näringsfattiga havsvatten. Vissa foramer är kleptoplastiska , kvarhåller kloroplaster från förtärda alger för att utföra fotosyntes .
De flesta foraminifera är heterotrofa, förbrukar mindre organismer och organiskt material; vissa mindre arter är specialiserade matare på phytodetritus , medan andra är specialiserade på att konsumera kiselalger. Vissa bentiska forams konstruerar matningscystor med hjälp av pseuodopodia för att leva upp i sediment och organiska partiklar. Vissa foraminifera byter på små djur som copepods eller cumaceans ; vissa forams går till och med före andra forams och borrar hål i sina bytes tester. En grupp, xenofyoforerna, har föreslagits att odla bakterier inom sina tester. Suspension utfodring är också vanligt i gruppen, och åtminstone vissa arter kan dra nytta av löst organiskt kol .
Några foramarter är parasitiska , infekterande svampar, blötdjur, koraller eller till och med andra foraminifera. Parasitstrategier varierar; vissa fungerar som ektoparasiter och använder deras pseudopodia för att stjäla mat från värden, medan andra gräver sig genom skalet eller kroppsväggen på deras värd för att mata på dess mjukvävnad.
Foraminifera äts själva av en mängd större organismer, inklusive ryggradslösa djur, fiskar, strandfåglar och andra foraminifera. Det har dock föreslagits att rovdjur i vissa fall kan vara mer intresserade av kalcium från foramskal än organismerna själva. Flera vattenlevande snigelarter är kända för att selektivt livnära sig på foraminifera, ofta till och med föredra enskilda arter.
Vissa bentiska foraminifera har befunnits kunna överleva anoxiska tillstånd i över 24 timmar, vilket indikerar att de kan selektiv anaerob andning . Detta tolkas som en anpassning för att överleva förändrade syreförhållanden nära gränssnittet sediment-vatten.
Foraminifera finns i de djupaste delarna av havet som Mariana Trench , inklusive Challenger Deep , den djupaste delen som är känd. På dessa djup, under karbonatkompensationsdjupet , är kalciumkarbonatet i testerna lösligt i vatten på grund av det extrema trycket. Foraminifera som finns i Challenger Deep har således inget karbonatprov, utan har istället ett av organiskt material.
Fortplantning
Den generaliserade foraminiferala livscykeln innebär en växling mellan haploida och diploida generationer, även om de mestadels är likartade i form. Haploiden eller gamonten har initialt en enda kärna och delar sig för att producera många könsceller , som vanligtvis har två flageller . Diploiden eller agamonten är multinucleate och delar sig efter meios för att producera nya gamont. Flera omgångar av asexuell reproduktion mellan sexuella generationer är inte ovanliga i bentiska former.
Foraminifera uppvisar morfologisk dimorfism associerad med deras reproduktionscykel. Gamonten, eller den sexuellt reproducerande haploida formen, är megalosfärisk - det vill säga dess prolokulus , eller första kammare, är proportionellt stor. Gamonten är också känd som A -formen. Gamonts, trots att de typiskt sett har större proloculi, har också i allmänhet en mindre total testdiameter än agamont.
Efter att ha nått mognad delar gamonten sig via mitos för att producera tusentals könsceller som också är haploida. Dessa könsceller har alla en hel uppsättning organeller och utvisas från testet till miljön och lämnar testet oskadat. Gameter är inte differentierade till spermier och ägg , och två könsceller från en art kan i allmänhet befrukta varandra.
När två könsceller kombineras skapar de en diploid, flerkärnig cell känd som agamont- eller B- formen. Till skillnad från gamonten är agamont mikrosfärisk , med en proportionellt liten första kammare men vanligtvis större total diameter med fler kammare. Agamont är asexuell reproduktionsfas av foraminifera; när den når vuxen ålder, lämnar protoplasman testet helt och delar upp dess cytoplasma meiotiskt via multipel fission för att bilda ett antal haploida avkommor. Dessa avkommor börjar sedan bilda sin megalosfäriska första kammare innan de sprids.
I vissa fall kan de haploida unga mogna till en megalosfärisk form som sedan reproduceras aseksuellt för att producera en annan megalosfärisk, haploid avkomma. I detta fall är den första megalospheric formen kallad schizont eller A 1 formen, medan den andra betecknas som den gamont eller A 2 form.
Mognad och reproduktion sker långsammare i kallare och djupare vatten; dessa förhållanden gör också att forams blir större. En form verkar alltid vara mycket fler än B -former, troligen på grund av den minskade sannolikheten för att två könsceller möter varandra och lyckas kombinera.
Variationer i reproduktionsläge
Det finns en hög grad av mångfald i reproduktionsstrategier i olika foraminiferala grupper.
Hos enokulära arter är A -formen och B -formen fortfarande närvarande. Precis som i mikrosfäriska morf för multilokulära forams är den aseksuellt reproducerande B -formen större än den sexuellt reproducerande A -formen.
Foramer i familjen Spirillinidae har amoeboida könsceller snarare än flagellerade. Andra aspekter av reproduktion i denna grupp liknar i allmänhet andra grupper av forams.
Den kalkhaltiga spirilliniden Patellina corrugata har en något annorlunda reproduktionsstrategi än de flesta andra foraminifera. Den aseksuellt återgivande B -formen producerar en cysta som omger hela cellen; den delar sig sedan inom denna cysta och de unga cellerna kannibaliserar kalciten från förälderns test för att bilda den första kammaren i sitt eget test. Dessa A -former, vid mognad, samlas i grupper om upp till nio individer; de bildar sedan en skyddande cysta runt hela gruppen. Gametogenes sker inom denna cysta och producerar mycket lågt antal könsceller. Den B formen larver produceras insidan av cysta; alla kärnor som inte är bundna till celler konsumeras som mat för de utvecklande larverna. Patellina i A -form är enligt uppgift dioecious , med kön som kallas "plus" och "minus"; dessa kön skiljer sig åt i antal kärnor, där "plus" -formen har tre kärnor och "minus" -formen har fyra kärnor. Den B formen är återigen större än A formen.
Tester
| Del av en serie relaterad till |
| Biomineralisering |
|---|
 |
Foraminiferala tester tjänar till att skydda organismen inuti. På grund av deras generellt hårda och hållbara konstruktion (jämfört med andra protister) är testerna av foraminifera en viktig källa till vetenskaplig kunskap om gruppen.
Öppningar i testet som gör att cytoplasman kan sträcka sig utanför kallas för öppningar. Den primära bländaren, som leder till utsidan, tar många olika former i olika arter, inklusive men inte begränsat till rundade, halvmåneformade, slitsformade, huvor, strålar (stjärnformade), dendritiska (förgreningar). Vissa foraminifera har "tandat", flänsat eller läppat primära öppningar. Det kan bara finnas en primär bländare eller flera; när flera är närvarande kan de vara grupperade eller ekvatoriella. Förutom den primära bländaren har många foraminifera kompletterande bländare. Dessa kan bildas som reliktöppningar (tidigare primära bländare från ett tidigare tillväxtstadium) eller som unika strukturer.
Testformen är mycket varierande bland olika foraminifera; de kan vara enkammade (unilocular) eller multi-Chambered (multilocular). I multilokulära former läggs nya kamrar till när organismen växer. Ett brett utbud av testmorfologier finns i både unilokulära och multilokulära former, inklusive spiralformad, seriell och milioline, bland andra.
Många foraminifera uppvisar dimorfism i sina tester, med megalosfäriska och mikrosfäriska individer. Dessa namn ska inte anses hänföra till hela organismens storlek; snarare hänvisar de till storleken på den första kammaren, eller proloculus . Test som fossiler är kända från så långt tillbaka som Ediacaran -perioden, och många marina sediment består främst av dem. Till exempel består kalkstenen som utgör pyramiderna i Egypten nästan helt och hållet av nummulitiska bentiska Foraminifera. Det uppskattas att revet Foraminifera genererar cirka 43 miljoner ton kalciumkarbonat per år.
Genetiska studier har identifierat naken amöba Reticulomyxa och de säregna xenofyoforerna som foraminiferaner utan test. Några andra amoeboider producerar retikulosapseudopoder och klassificerades tidigare med forams som Granuloreticulosa, men detta anses inte längre vara en naturlig grupp, och de flesta är nu placerade bland Cercozoa.
Evolutionär historia
Molekylära klockor indikerar att krongruppen av foraminifera sannolikt utvecklades under neoproterozoikum , mellan 900 och 650 miljoner år sedan; denna tidpunkt överensstämmer med neoproterozoiska fossiler av de närbesläktade filosamöberna . Eftersom fossiler av foraminifera inte har hittats före slutet av Ediacaran , är det troligt att de flesta av dessa proterozoiska former inte har hårdskaliga tester.
På grund av deras icke-mineraliserade tester har " allogromiids " ingen fossilrekord.
De mystiska vendozoerna under Ediacaran -perioden har föreslagits att representera fossila xenofyoforer . Upptäckten av diagenetiskt förändrade C 27- steroler i samband med resterna av Dickinsonia ifrågasätter dock denna identifiering och föreslår att det istället kan vara ett djur. Andra forskare har föreslagit att det svårfångade spårfossilen Paleodictyon och dess släktingar kan representera en fossil främlingsfientlighet och noterade likheten mellan den existerande xenophyophore Occultammina och fossilen; moderna exempel på Paleodictyon har emellertid inte kunnat klargöra frågan och spåret kan omväxlande representera en håra eller en glassvamp. Stödjande för denna uppfattning är den levande xenofyoforernas livsmiljö som den fossila grafoglyptidernas livsmiljö. Men den stora storleken och regelbundenheten hos många grafoglyptider såväl som den uppenbara frånvaron av xenophyae i sina fossil gör att man tvivlar på möjligheten. Från och med 2017 har inga definitiva xenofyoforfossil hittats.
Testbärande foraminifera har en utmärkt fossilrekord under hela den fenerozoiska eonen. De tidigast kända bestämda foraminifera förekommer i fossilregistret mot slutet av Ediacaran; alla dessa former har agglutinerade tester och är okulära. Dessa inkluderar former som Platysoleniter och Spirosoleniter . Enkammade foraminifera fortsatte att mångfald i hela Kambrium. Vissa vanligt förekommande former inkluderar Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera , och Turritellella ; dessa arter är alla agglutinerade. De utgör en del av Ammodiscina , en härkomst av spirillinider som fortfarande innehåller moderna former. Senare skulle spirillinider utvecklas multilokularitet och kalcitiska tester, med de första sådana formerna som uppträdde under Trias ; gruppen såg små effekter på mångfalden på grund av K-Pg-utrotningen .
De tidigaste foraminiferaerna med flera kammare är agglutinerade arter och förekommer i fossilregistret under den mellersta kambriumperioden . På grund av deras dåliga bevarande kan de inte positivt tilldelas någon större foramgrupp.
De tidigaste kända kalkväggiga foraminifera är Fusulinids , som förekommer i fossilregistret under den tidiga silurianska Llandoverian- epoken . De tidigaste av dessa var mikroskopiska, planispiralt lindade och utvecklade; senare former utvecklades en mångfald av former inklusive lentikulära, globulära och kanske mest kända, långsträckta risformade former. Senare arter av fusulinider växte till mycket större storlek, med vissa former som nådde 5 cm i längd; enligt uppgift når vissa exemplar upp till 14 cm i längd, vilket gör dem till de största foraminifera som finns eller utrotas. Fusulinider är den tidigaste härstamningen av foraminifera som tros ha utvecklat symbios med fotosyntetiska organismer. Fossiler av fusulinider har hittats på alla kontinenter utom Antarktis ; de nådde sin största mångfald under den visiska epoken av karbon . Gruppen minskade sedan gradvis i mångfald tills den slutligen utrotades under Permo-Triassic-utrotningshändelsen .
Under den turisiska epoken av karbon, Miliolid foraminifera dök först upp i fossilregistret, efter att ha avvikit från spirilliniderna i Tubothalamea . Miliolids drabbades av cirka 50% offer under både Permo-Trias- och K-Pg-utrotningen men överlevde till idag. Vissa fossila miliolider nådde upp till 2 cm i diameter.
De tidigast kända Lagenid -fossilerna dyker upp under den moskoviska epoken av Carboniferous. Gruppen såg liten effekt på grund av Permo-Triassic- eller K-Pg-utrotningen och diversifierade sig genom tiden. Sekundärt utvecklades enokulär taxa under Jurassic and Critaceous.
De tidigaste Involutinid -fossilerna dyker upp under Permian; härstamningen diversifierades genom hela Mesozoikum i Eurasien innan den uppenbarligen försvann från fossilregistret efter den anoxiska händelsen Cenomanian-Turonian Ocean . Den nuvarande gruppen planispirillinidae har hänvisats till involutinida, men detta är fortfarande föremål för debatt.
Den Robertinida visas först i fossila fynd under Anisian epok trias. Gruppen förblev på låg mångfald genom sin fossila historia; alla levande representanter tillhör Robertinidae , som först uppträdde under Paleocen .
De första bestämda Rotaliid- fossilerna visas inte i fossilregistret förrän Jurassic- epoken i Pliensbach-tiden, efter den trias-jura-händelsen . Gruppens mångfald förblev låg fram till efterdyningarna av den cenomanian-turoniska händelsen, varefter gruppen såg en snabb diversifiering. Av denna grupp uppträder planktoniska Globigerinina - den första kända gruppen av planktonforams - först i efterdyningarna av Toarcian -omsättningen ; gruppen såg stora förluster under både K-Pg-utrotningen och Eocene-Oligocene-utrotningen , men förblir kvar och varierar än idag. En ytterligare utveckling av planktonisk livsstil inträffade i Miocene eller Pliocene, när rotaliiden Neogallitellia oberoende utvecklade en planktonisk livsstil.
Paleontologiska tillämpningar
Döande planktoniska Foraminifera regnar kontinuerligt ner på havsbotten i stort antal, deras mineraliserade tester bevaras som fossiler i det ackumulerade sedimentet . Från och med 1960-talet, och i stor utsträckning i regi av Deep Sea Drilling , Ocean Drilling , och International Ocean Drilling Programs, liksom för oljeutforskning, har avancerade djuphavsborrningstekniker tagit upp sedimentkärnor som bär Foraminifera-fossil . Det effektivt obegränsade utbudet av dessa fossila tester och de relativt högprecisionsmodeller för ålderskontroll som finns tillgängliga för kärnor har producerat en exceptionellt högkvalitativ planktonisk Foraminifera-fossilrekord som går tillbaka till mitten av jura , och presenterar en oöverträffad rekord för forskare som testar och dokumenterar den evolutionära processen. Den exceptionella kvaliteten på fossilregistret har gjort det möjligt att utveckla en imponerande detaljerad bild av artens inbördes förhållanden på grundval av fossiler, i många fall senare validerade oberoende genom molekylära genetiska studier på existerande exemplar
Eftersom vissa typer av foraminifera bara finns i vissa miljöer, kan deras fossil användas för att ta reda på vilken typ av miljö under vilken gamla marina sediment deponerades; förhållanden som salthalt, djup, syreförhållanden och ljusförhållanden kan bestämmas utifrån olika livsmiljöpreferenser för olika arter av forams. Detta gör det möjligt för arbetare att spåra förändrade klimat och miljöförhållanden över tid genom att samla information om närvarande foraminifera.
I andra fall kan den relativa andelen planktoniska till bentiska foraminifera -fossiler som finns i en sten användas som en proxy för djupet av en given ort när klipporna deponerades.
Foraminifera har betydande tillämpning inom biostratigrafi . På grund av sin lilla storlek och hårda skal kan foraminifera bevaras i stort överflöd och med hög bevarandekvalitet; på grund av sin komplexa morfologi är enskilda arter lätt igenkännliga. Foraminifera -arter i fossilregistret har begränsade intervall mellan artens första utveckling och deras försvinnande; Stratigrafer har utarbetat de successiva förändringarna i foram -sammansättningar under stora delar av fenerozoikum . Som sådan kan sammansättningen av foraminifera inom en given ort analyseras och jämföras med kända datum för utseende och försvinnande för att begränsa stenarnas ålder. Detta gör att paleontologer kan tolka åldern på sedimentära bergarter när radiometrisk datering inte är tillämplig. Denna applikation av foraminifera upptäcktes av Alva C. Ellisor 1920.
Kalkhaltiga fossila foraminifera bildas av element som finns i de gamla haven där de bodde. Således är de mycket användbara inom paleoklimatologi och paleoceanografi . De kan användas som klimatproxy för att rekonstruera tidigare klimat genom att undersöka de stabila isotopförhållandena och spårelementinnehållet i skalen (tester). Den globala temperaturen och isvolymen kan avslöjas av syreisotoperna och kolcykelns historia och havsproduktivitet genom att undersöka de stabila isotopförhållandena för kol; se δ18O och δ13C . Koncentrationen av spårämnen, som magnesium (Mg), litium (Li) och bor (B), innehåller också en mängd information om globala temperaturcykler, kontinental vittring och havets roll i den globala kolcykeln. Geografiska mönster som ses i de fossila uppgifterna för planktoniska forams används också för att rekonstruera gamla havsströmmar .
Moderna användningsområden
Den Oljeindustrin är starkt beroende av microfossils som forams att hitta potentiella fyndigheter kolväte.
Av samma skäl gör de användbara biostratigrafiska markörer, levande foraminifera sammansättningar har använts som bioindikatorer i kustmiljöer, inklusive indikatorer på korallrevs hälsa. Eftersom kalciumkarbonat är känsligt för upplösning under sura förhållanden kan foraminifera påverkas särskilt av förändrat klimat och försurning av havet .
Foraminifera har många användningsområden vid petroleumprospektering och används rutinmässigt för att tolka åldrar och paleoenmiljöer av sedimentära skikt i oljebrunnar. Agglutinerade fossila foraminifera begravda djupt i sedimentära bassänger kan användas för att uppskatta termisk mognad, vilket är en nyckelfaktor för petroleumproduktion. Den Foraminiferal coloration index (FCI) används för att kvantifiera färgförändringar och uppskatta nedgrävning temperatur. FCI -data är särskilt användbara i de tidiga stadierna av petroleumproduktion (cirka 100 ° C).
Foraminifera kan också användas inom arkeologi vid provning av vissa stenråvarutyper. Vissa stentyper, såsom kalksten , finns vanligtvis att innehålla fossiliserade foraminifera. Typerna och koncentrationerna av dessa fossiler i ett stenprov kan användas för att matcha provet med en källa som är känd för att innehålla samma "fossila signatur".
Galleri
Foraminifera på Pag Island, Adriatiska havet -60 m, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera på Pag Island, Adriatiska havet -60 m, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera på Pag Island, Adriatiska havet -60 m, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera på Pag Island, Adriatiska havet -60 m, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera i Indiska oceanen, Balis sydöstra kust, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera i Indiska oceanen, Balis sydöstra kust, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera i Indiska oceanen, Balis sydöstra kust, fältbredd 5,5 mm
Foraminifera i Ngapali, Myanmar, fältbredd 5,22 mm
Foraminifera Heterostegina depressa , fältbredd 4,4 mm
Referenser
externa länkar
- Allmän information
- University of California Museum of Paleontology webbplats har en introduktion till Foraminifera
- Forskare vid University of South Florida utvecklade ett system med Foraminifera för övervakning av korallrevsmiljöer
- University College Londons mikropaleontologisida har en översikt över Foraminifera, inklusive många högkvalitativa SEM
- Illustrerad ordlista över termer som används i foraminiferal forskning är Lukas Hottingers ordlista publicerad i OA e-tidskriften "Carnets de Géologie-Notebooks on Geology"
- Information om Foraminifera Martin Langer's Micropaleontology -sida
- Bentisk Foraminifera -information från Urbino Summer School of Paleoclimatology 2005
- Blädderböcker online
- Illustrerad ordlista med termer som används i foraminiferal forskning av Lukas Hottinger (alternativ version av den publicerad i "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology" )
- Resurser
- pforams@mikrotax - en online -databas som beskriver taxonomin för planktoniska foraminifera
- Den stjärn * projektet sand (en del av mikro * omfattning ) är ett samarbets databas med information om Foraminifera
- 3D-modeller av forams, genererade av röntgentomografi
- CHRONOS har flera Foraminifera-resurser , inklusive en taxonsök sida och ett mikro-paleo-avsnitt OBS! Det mesta av detta innehåll finns nu på pforams@mikrotax webbplats
- eForams är en webbplats som fokuserar på Foraminifera och modellering av foraminiferala skal
- Foraminifera Gallery Illustrerad katalog över senaste och fossila Foraminifera efter släkt och ort
- " Foraminifera " . NCBI Taxonomy Browser . 29178.