Amoebozoa - Amoebozoa

Amoebozoa
Tillfälligt intervall: 1000–0 Ma
Chaos carolinense.jpg
Chaos carolinensis
Vetenskaplig klassificering e
Domän: Eukaryota
(orankad): Unikonta
Provins: Amoebozoa
Lühe , 1913 emend. Cavalier-Smith , 1998
Subphyla, infraphyla och klasser
Synonymer
  • Eumycetozoa Zopf 1884, emend Olive 1975

Amoebozoa är en viktig taxonomisk grupp innehållande ca 2.400 beskrivna arter av amoeboid protister , ofta besitter trubbig, fingerlika, lobose pseudopods och tubulär mitokondriell crista . I de flesta klassificeringsscheman rankas Amoebozoa som en fil inom antingen riket Protista eller kungadömet Protozoa . I den klassificering som International Society of Protistologists gynnar behålls den som en orankrad " supergrupp " inom Eukaryota. Molekylär genetisk analys stöder Amoebozoa som en monofyletisk klade . De flesta fylogenetiska träd identifierar det som systergruppen till Opisthokonta , en annan stor klade som innehåller både svampar och djur samt cirka 300 arter av encelliga protister. Amoebozoa och Opisthokonta grupperas ibland i en taxon på hög nivå , olika namn Unikonta , Amorphea eller Opimoda .

Amoebozoa inkluderar många av de mest kända amoeboida organismerna, såsom Chaos , Entamoeba , Pelomyxa och själva släktet Amoeba . Arter av Amoebozoa kan antingen vara skalade (testat) eller nakna, och celler kan ha flagella . Frilevande arter är vanliga i både salt och sötvatten samt jord, mossa och lövströ. Vissa lever som parasiter eller symbioner av andra organismer, och vissa är kända för att orsaka sjukdom hos människor och andra organismer.

Medan majoriteten av amoebozoiska arter är encelliga, inkluderar gruppen också flera kladdar av slemformar , som har ett makroskopiskt, multicellulärt skede i livet under vilka enskilda amoeboida celler förblir tillsammans efter flera celldelningar för att bilda ett makroskopiskt plasmodium eller, i cellulära slemformar. , aggregerat för att bilda ett.

Amoebozoa varierar mycket i storlek. Vissa är bara 10–20 μm i diameter, medan andra är bland de största protozoerna. Den välkända arten Amoeba proteus , som kan nå 800 μm i längd, studeras ofta i skolor och laboratorier som en representativ cell eller modellorganism , delvis på grund av dess lämpliga storlek. Multinucleate amöber som Chaos och Pelomyxa kan vara flera millimeter långa, och vissa multicellulära amoebozoer, till exempel "hundkräks" slemform Fuligo septica , kan täcka ett område på flera kvadratmeter.

Morfologi

En amöba av släktet Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Amoebozoa är en stor och mångsidig grupp, men vissa funktioner är gemensamma för många av dess medlemmar. Amoebozo -cellen är vanligtvis uppdelad i en granulär central massa, kallad endoplasma , och ett klart yttre skikt, kallat ektoplasma. Under rörelse rinner endoplasman framåt och ektoplasman löper bakåt längs cellens utsida. I rörelse har många amoebozoaner ett klart definierat främre och bakre och kan anta en "monopodial" form, med hela cellen som en enda pseudopod. Stora pseudopoder kan producera många tydliga projektioner som kallas subpseudopodia (eller bestämma pseudopodia), som förlängs till en viss längd och sedan dras tillbaka, antingen för rörelse eller matintag. En cell kan också bilda multipel obestämd pseudopodia, genom vilken hela cellens innehåll flödar i rörelseriktningen. Dessa är mer eller mindre rörformiga och är mestadels fyllda med granulär endoplasma. Cellmassan rinner in i en ledande pseudopod, och de andra drar sig slutligen tillbaka, om inte organismen ändrar riktning.

Medan de flesta amoebozoans är "nakna", som de välbekanta Amoeba och Chaos , eller täckta med ett löst lager med små skalor, som Cochliopodium och Korotnevella , bildar medlemmar av ordningen Arcellinida stela skal eller tester , utrustade med en enda bländare genom vilken pseudopoder växer fram. Arcellinid -tester kan utsöndras från organiska material, som i Arcella , eller byggas upp från samlade partiklar som är cementerade tillsammans, som i Difflugia .

I alla amoebozoer är det primära näringssättet fagocytos , där cellen omger potentiella matpartiklar med sina pseudopoder och förseglar dem i vakuoler inom vilka de kan smälta och absorberas. Vissa amoebozoans har en bakre glödlampa som kallas en uroid, som kan tjäna till att ackumulera avfall, som regelbundet lossnar från resten av cellen. När det är knappt med mat kan de flesta arter bilda cystor som kan transporteras från luften och introducera dem till nya miljöer. I slemformar kallas dessa strukturer för sporer och bildas på stjälkade strukturer som kallas fruktkroppar eller sporangier .

Majoriteten av Amoebozoa saknar flagellor och bildar mer generellt inte strukturer som stöds av mikrotubuli utom under mitos . Flagella förekommer dock bland Archamoebae , och många slemformar producerar biflagellat gameter . Flagellum är vanligtvis förankrat av en kon av mikrotubuli, vilket tyder på ett nära förhållande till opisthokonts . De mitokondrier i amoebozoan celler karaktäristiskt ha förgrening rörformiga crista. Bland Archamoebae , som är anpassade till anoxiska eller mikroaerofila livsmiljöer, har mitokondrier dock gått förlorade.

Klassificering

Ytterligare information: wikispecies: Amoebozoa

Plats för Amoebozoa i eukaryot -trädet

Det verkar (baserat på molekylär genetik) att medlemmarna i Amoebozoa bildar en systergrupp till djur och svampar, som avviker från denna härkomst efter att den hade splittrats från de andra grupperna, vilket illustreras nedan i ett förenklat diagram:

Opimoda
 

Loukozoa Giardia lamblia.jpg

 
Podiata
 

CRuM Collodictyon anterior view, visar sulcus, nucleus, blepharoplast, rhizoplast, and four flagella..jpg

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviata Mastigamoeba invertens.jpg

 
 
 

Apusomonadida Apusomonas.png

 
Opisthokonta
 

Svampar Asco1013.jpg

 
 

Animalia Kam gelé.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Starka likheter mellan Amoebozoa och Opisthokonts leder till hypotesen att de bildar en distinkt klade. Thomas Cavalier-Smith föreslog namnet "unikonts" (formellt Unikonta) för denna gren, vars medlemmar tros ha härstammat från en gemensam förfader som hade ett enda framväxande flagellum rotat i en basal kropp . [1] [2] Även om det nära förhållandet mellan Amoebozoa och Opisthokonta stöds robust, har det senaste arbetet visat att hypotesen om en ensam förfader förmodligen är falsk. I sin reviderade klassificering av eukaryoter (2012), Adl et al. föreslog Amorphea som ett mer lämpligt namn för en clade med ungefär samma komposition, en systergrupp till Diaphoretickes . Nyare arbete placerar medlemmarna i Amorphea tillsammans med malawimoniderna och collodictyoniderna i en föreslagen klade som heter Opimoda, som består av en av två stora släktlinjer som skiljer sig åt vid roten till livets eukaryota träd, den andra är Diphoda .

Se även: Eukaryote § fylogeni

Subphyla inom Amoebozoa: Lobosa och Conosa

Traditionellt grupperades alla amoebozoer med lobospseudopoder i klassen Lobosea , placerade med andra amoeboider i phylum Sarcodina eller Rhizopoda , men dessa ansågs vara onaturliga grupper. Strukturella och genetiska studier identifierade perkolozoen och flera archamoebae som oberoende grupper. I fylogenier baserade på rRNA var deras representanter separerade från andra amöber och tycktes avvika nära basen för eukaryot utveckling, liksom de flesta slemformar.

Reviderade träd av Cavalier-Smith och Chao 1996 föreslog dock att de återstående lobosanerna utgör en monofyletisk grupp, till vilken Archamoebae och Mycetozoa var nära besläktade, även om perkolzooserna inte var det. Därefter fördjupade de filumet Amoebozoa för att inkludera både subylen Lobosa och en ny subphylum Conosa , bestående av Archamoebae och Mycetozoa .

Nya molekylära genetiska data verkar stödja denna primära uppdelning av Amoebozoa i Lobosa och Conosa. Den förra, enligt definitionen av Cavalier-Smith och hans medarbetare, består till stor del av den klassiska Lobosea: icke-flagellerade amöber med trubbiga, lobospseudopoder ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia etc. ). Den senare består av både amoeboida och flagellerade celler, karakteristiskt med mer spetsiga eller något förgrenade subpseudopodia (Archamoebae och Mycetozoan -slemformarna).

Fylogeni och taxonomi inom Amoebozoa

Från äldre studier av Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 och Silar 2016. Även nyligen fylogen tyder på att Lobosa är parafyletiska: Conosa är syster till Cutosea.

Phylum Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975 ]

Fossilt rekord

Vas-formade microfossils (VSMs) upptäckts runt om i världen visar att amoebozoans har funnits sedan neoproterozoikum Era. Den fossila arten Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata och Hemisphaeriella ornata kommer från stenar som är 750 miljoner år gamla. Alla tre VSM har en halvklotform, invaginerad bländare och regelbundna fördjupningar, som starkt liknar moderna arcellinider, som är skalbärande amoeboider . Särskilt P. athanata ser likadant ut som det nuvarande släktet Arcella .

Lista över amoebozoiska protozoer som är patogena för människor

Meios

Den nyligen tillgängliga Acanthamoeba genom -sekvensen avslöjade flera ortologer av gener som används vid meios av sexuella eukaryoter . Dessa gener inkluderade Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh och Mlh . Denna upptäckt tyder på att Acanthamoeba är kapabel till någon form av meios och kan kunna genomgå sexuell reproduktion.

Vid sexuellt reproducerande eukaryoter förekommer vanligtvis homolog rekombination (HR) under meios. Det meios-specifika rekombinaset , Dmc1 , krävs för effektiv meiotisk HR och Dmc1 uttrycks i Entamoeba histolytica . Det renade Dmcl från E. histolytica bildar presynaptiska trådar och katalyserar ATP -beroende homolog DNA -parning och DNA -strängbyte över minst flera tusen baspar . DNA-parning och strängbytesreaktioner förstärks av den eukaryota meios-specifika rekombinationstillbehörsfaktorn (heterodimer) Hop2-Mnd1. Dessa processer är centrala för meiotisk rekombination, vilket tyder på att E. histolytica genomgår meios.

Studier av Entamoeba invadens funnit att, under omvandlingen från tetraploida uninucleate trofozoiten till tetranucleate cysta, homolog rekombination ökar. Uttryck av gener med funktioner relaterade till de viktigaste stegen i meiotisk rekombination ökade också under encystationer. Dessa fynd i E. invadens , kombinerat med bevis från studier av E. histolytica indikerar förekomsten av meios i Entamoeba . En jämförande genetisk analys indikerade att meiotiska processer förekommer i alla större amoebozoiska släktlinjer.

Eftersom Amoebozoa divergerade tidigt från det eukaryota släktträdet tyder dessa resultat också på att meios var närvarande tidigt i eukaryotisk utveckling.

Mänsklig hälsa

Amoebiasis , även känd som amebiasis eller entamoebiasis, är en infektion som orsakas av någon av amoebozoerna i Entamoeba -gruppen. Symtom är vanligast vid infektion med Entamoeba histolytica . Amoebiasis kan uppvisa inga, milda eller svåra symptom . Symtomen kan vara buksmärtor , mild diarré , blodig diarré eller svår kolit med vävnadsdöd och perforering . Denna sista komplikation kan orsaka peritonit . Människor som drabbas kan utveckla anemi på grund av blodförlust.

Invasion av tarmfodret orsakar amöblisk blodig diarré eller amöbisk kolit . Om parasiten når blodomloppet kan den spridas genom kroppen och hamnar oftast i levern där den orsakar amöbiska leverabcesser . Lever bölder kan ske utan föregående diarré. Cyster från Entamoeba kan överleva i upp till en månad i jord eller i upp till 45 minuter under naglar. Det är viktigt att skilja mellan amoebiasis och bakteriell kolit . Den föredragna diagnostiska metoden är genom fekalundersökning under mikroskop, men kräver en skicklig mikroskop och kanske inte är tillförlitlig när man utesluter infektion. Denna metod kanske dock inte kan skilja mellan specifika typer. Ökat antal vita blodkroppar förekommer i allvarliga fall, men inte hos milda. Det mest exakta testet är för antikroppar i blodet , men det kan förbli positivt efter behandlingen.

Förebyggande av amoebiasis är genom att separera mat och vatten från avföring och genom lämpliga sanitära åtgärder. Det finns inget vaccin. Det finns två behandlingsalternativ beroende på infektionens plats. Amoebiasis i vävnader behandlas antingen med metronidazol , tinidazol , nitazoxanid , dehydroemetin eller klorokin , medan luminal infektion behandlas med diloxanidfuroat eller jodokinolin . För att behandlingen ska vara effektiv mot alla stadier av amöben kan det krävas en kombination av mediciner. Infektioner utan symptom kräver ingen behandling men infekterade individer kan sprida parasiten till andra och behandling kan övervägas. Behandling av andra Entamoeba -infektioner förutom E. histolytica behövs inte.

Amoebiasis finns över hela världen. Cirka 480 miljoner människor smittas av det som verkar vara E. histolytica och dessa resulterar i dödsfall mellan 40 000–110 000 människor varje år. De flesta infektioner tillskrivs nu E. dispar . E. dispar är vanligare i vissa områden och symtomatiska fall kan vara färre än tidigare rapporterat. Det första fallet av amoebiasis dokumenterades 1875 och 1891 beskrevs sjukdomen i detalj, vilket resulterade i termerna amoebisk dysenteri och amöbisk leverabscess . Ytterligare bevis från Filippinerna 1913 fann att vid intag av cystor av E. histolytica utvecklade frivilliga sjukdomen. Det har varit känt sedan 1897 att minst en icke-sjukdomsframkallande art av Entamoeba existerade ( Entamoeba coli ), men det erkändes först formellt av WHO 1997 att E. histolytica var två arter, trots att detta först hade föreslagits i 1925. Förutom de nu erkända E. dispar -bevisen visar det att det finns minst två andra arter av Entamoeba som ser likadana ut hos människor - E. moshkovskii och Entamoeba bangladeshi . Anledningen till att dessa arter inte har differentierats förrän nyligen är på grund av beroende av utseende.

Galleri

Referenser

Vidare läsning

externa länkar