Tsetse fluga - Tsetse fly

Tsetse fluga Temporalt intervall: Eocen - Nyligen 34–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Sid N
Glossina morsitans
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Artropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Diptera
(orankad):	Eremoneura
(orankad):	Cyclorrhapha
Sektion:	Schizophora
Underavsnitt:	Calyptratae
Superfamilj:	Hippoboscoidea
Familj:	Glossinidae Theobald , 1903
Släkte:	Glossina Wiedemann , 1830
Artgrupper
Morsitans ("savann" -släktet) Fusca ("skog" undergenus) Palpalis ("flod" -släkt)
Tsetseflugans räckvidd

Tsetse ( / s jag t s i / SEET -se , US : / t s jag t s i / TSEET -se eller UK : / t s ɛ t s ə / TSET -sə ), ibland stavat tzetze och även kända som tik-tik flugor, är stora bitande flugor som bor i stora delar av det tropiska Afrika . Tsetse flugor inkluderar alla arter i släktet Glossina , som är placerade i sin egen familj, Glossinidae . Tsetse är obligatoriska parasiter som lever genom att äta av blod från ryggradsdjur . Tsetse har studerats utförligt på grund av deras roll i att överföra sjukdomar. De har en framträdande ekonomisk inverkan i Afrika söder om Sahara som de biologiska vektorerna för trypanosomer , som orsakar människors sömnsjuka och animaliska trypanosomiasis . Tsetse är multivoltina och långlivade, producerar vanligtvis cirka fyra odlar per år och upp till 31 odlar under deras livslängd.

Tsetse kan särskiljas från andra stora flugor med två lätt observerade funktioner. Tsetse viker sina vingar helt när de vilar så att ena vingen vilar direkt ovanpå den andra över magen . Tsetse har också en lång snabel , som sträcker sig direkt framåt och fästs med en distinkt glödlampa i botten av huvudet.

Fossiliserade tsetse har återhämtats från Florissant Fossil Beds i Colorado , som lagts för cirka 34 miljoner år sedan. Tjugotre existerande arter av tsetseflugor är kända från Afrika.

Etymologi

Ordet tsetse betyder "fluga" på Tswana , ett Bantu -språk i södra Afrika. Nyligen har tsetse utan flugan blivit vanligare på engelska , särskilt i de vetenskapliga och utvecklingssamhällena.

Ordet uttalas tseh-tseh i Sotho språk och lätt återges i andra afrikanska språk. Under andra världskriget var ett brittiskt de Havilland -undervattensflygplan känt som "Tsetse" -myggan .

Biologi

Tsetses biologi är relativt väl förstådd av entomologer . De har studerats omfattande på grund av deras medicinska, veterinära och ekonomiska betydelse, eftersom flugorna kan höjas i ett laboratorium och för att de är relativt stora, vilket underlättar deras analys.

Morfologi

Tsetse flugor kan ses som oberoende individer i tre former: som larver från tredje steg, puppor och vuxna.

Tsetse blir först separerade från sina mödrar under den tredje larvstappen, under vilken de har det typiska utseendet på maddiker . Detta livscykel är dock kort, varar högst några timmar och observeras nästan aldrig utanför laboratoriet.

Tsetse utvecklar sedan ett hårt yttre fall, puparium, och blir puppor-små, hårdskaliga, avlånga med två distinkta, små, mörka lober i svansänden (andning). Tsetse puppor är under en centimeter ( 1 / 2  tum) lång. Inom pupillskalet slutför tsetse de två sista larvinstarserna och pupallstadiet.

I slutet av pupallstadiet dyker tsetse upp som vuxna flugor. De vuxna är relativt stora flugor, med längder av 0,5-1,5 cm ( 1 / 4 - 5 / 8  tum), och har en igenkännbar form eller bauplan vilket gör dem lätta att skilja från andra flugor. Tsetse har stora huvuden, tydligt separerade ögon och ovanliga antenner. Den thorax är ganska stora, medan buken är bred snarare än långsträckt och kortare än vingarna.

Fyra egenskaper skiljer definitivt vuxen tsetse från andra typer av flugor:

Snabel	Tsetse har en distinkt snabel, en lång tunn struktur fäst vid botten av huvudet och pekar framåt.
Vikade vingar	I vila viker tsetse sina vingar helt och hållet ovanpå varandra.
Hatchet cell	Vingans diskala mediala ("mellersta") cell har en karaktäristisk stridsform som liknar en köttklyva eller en stridsöxa.
Grenade aristahår	Antennerna har arista med hår som själva är grenade.

Anatomi

Liksom alla andra insekter har tsetseflugor en vuxen kropp som består av tre synligt distinkta delar: huvudet, bröstkorgen och buken.

Huvudet har stora ögon, tydligt åtskilda på varje sida, och en distinkt, framåtriktad snabel som fästs under med en stor glödlampa. Bröstkorgen är stor, gjord av tre sammansmälta segment. Tre par ben är fästa vid bröstkorgen, liksom två vingar och två halter . Magen är kort men bred och förändras dramatiskt i volym under utfodring.

Tsetses inre anatomi är ganska typisk för insekterna . Den gröda är stor nog att rymma en enorm ökning i storlek under blodmjöl eftersom tsetse kan ta en blodmjöl lika vikt sig. Den Dipteran grödan är starkt understudied och Glossina är en av de få släkten med relativt god information: Moloo och Kutuza 1970 för G. brevipalpis (inklusive dess innervation) och Langley 1965 för G. morsitans . Fortplantningskanalen hos vuxna honor inkluderar en livmoder som kan bli tillräckligt stor för att hålla larven i tredje steget i slutet av varje graviditet . Artikeln Parasitflugor av husdjur har ett diagram över dipteranflugornas anatomi.

De flesta tsetse flugor är fysiskt mycket tuffa. Husflugor dödas lätt med en flugsvamp, men en stor ansträngning krävs för att krossa en tsetsefluga.

Livscykel

Tsetse har en ovanlig livscykel som kan bero på att deras matkälla är rik. En hona befruktar bara ett ägg i taget och behåller varje ägg i livmodern för att få avkomman att utvecklas internt under de tre första larvstadierna , en metod som kallas adenotrofisk viviparitet . Under denna tid matar honan de utvecklande avkommorna med en mjölkaktig substans som utsöndras av en modifierad körtel i livmodern. I det tredje larvstadiet lämnar tsetse -larven livmodern och börjar sitt självständiga liv. Den nyligen oberoende tsetse -larven kryper ner i marken och utvecklar ett hårt yttre skal som kallas puparialfallet, där det fullbordar sin morfologiska omvandling till en vuxenfluga.

Larvens livscykel har en variabel varaktighet, i allmänhet 20 till 30 dagar, och larven måste förlita sig på lagrade resurser under denna tid. Betydelsen av blodets rikedom för denna utveckling kan ses, eftersom all tsetseutveckling innan den framgår av pupillfallet som fullvuxen sker utan matning, endast baserat på näringsresurser från den kvinnliga föräldern. Honan måste få tillräckligt med energi för sina behov, för behoven hos hennes utvecklande avkomma och för de lagrade resurser som hennes avkomma kommer att kräva tills den växer fram som vuxen.

Tekniskt sett dessa insekter genomgår standardutveckling process insekter, som består av äggcellen bildning, ägglossning, befruktning, utveckling av ägget, tre larvstadier, en pupal skede och uppkomsten och mognad av den vuxna.

Genetik

Genomet för Glossina morsitans sekvenserades 2014.

Symbionter

Tsetse flugor har minst tre kända bakterie symbionter . Den primära symbionten är Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ) inom flugans bakteriocyter , den sekundära symbionten är Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercellulärt eller intracellulärt, och den tredje är någon slags Wolbachia .

Sjukdomar

Den spottkörteln hypertrofi virus orsakar onormal blödning i loberna av grödan av G. m. centralis och G. m. morsitans .

Systematik

Tsetse är i ordningen Diptera , de sanna flugorna. De tillhör superfamiljen Hippoboscoidea, där tsetses familj, Glossinidae, är en av fyra familjer av blodmatande obligatoriska parasiter.

Upp till 34 arter och underarter av tsetseflugor känns igen, beroende på den specifika klassificering som används.

Alla nuvarande klassificeringar placerar alla tsetse -arter i ett enda släkte som heter Glossina . De flesta klassificeringar placerar detta släkt som den enda medlemmen i familjen Glossinidae. Glossinidae är i allmänhet placerade i superfamiljen Hippoboscoidea , som innehåller andra hematofagiska familjer.

Arter

Tsetse -släktet är vanligtvis uppdelat i tre grupper av arter baserat på en kombination av fördelnings-, beteendemässiga, molekylära och morfologiska egenskaper. Släktet inkluderar:

Evolutionär historia

Fossila glossinider är kända från Florissant Formation i Nordamerika och Enspel Lagerstätte i Tyskland, daterade till sena eocen respektive sena Oligocene .

Tsetse, hunger och fattigdom

Historia

Enligt en artikel i New Scientist bildades det avfolkade och uppenbarligen uråldriga vilda Afrika som ses i viltfilmer på 1800 -talet av sjukdomar, en kombination av rinderpest och tsetsefluga. Rinderpest antas ha sitt ursprung i Asien, som senare spred sig genom transport av nötkreatur. År 1887 importerades rinderpestviruset av misstag till boskap som fördes av en italiensk expeditionsstyrka till Eritrea. Den spred sig snabbt och nådde Etiopien 1888, Atlantkusten 1892 och Sydafrika 1897. Rinderpest, en boskapsplåga från Centralasien, dödade över 90% av boskapen hos pastorala folk som Masai i östra Afrika. I Sydafrika, utan inhemsk immunitet , dog största delen av befolkningen - cirka 5,5 miljoner tamboskap. Pastoralister och bönder lämnades utan djur - deras inkomstkälla - och bönder berövades sina arbetsdjur för plöjning och bevattning. Pandemien sammanföll med en period av torka som orsakade utbrett hungersnöd. De svältande befolkningarna dog av smittkoppor, kolera och tyfus, liksom afrikansk sömnsjukdom och andra endemiska sjukdomar. Det uppskattas att två tredjedelar av Masai dog 1891.

Landet lämnades tömt från dess boskap och dess folk, vilket gjorde det möjligt för kolonialmakterna Tyskland och Storbritannien att ta över Tanzania och Kenya med liten ansträngning. Med kraftigt reducerat bete blev gräsmarker snabbt till buske. Den tätt beskurna gräsgräset ersattes på några år av träig gräsmark och törnbuske, perfekt livsmiljö för tsetseflugor. Vilda däggdjurspopulationer ökade snabbt, åtföljd av tsetsefluga. Höglandsregioner i östra Afrika som hade varit fria från tsetsefluga koloniserades av skadedjuret, åtföljt av sömnsjuka, tills dess okända i området. Miljontals människor dog av sjukdomen i början av 1900 -talet.

Områdena som besattes av tsetseflugan var till stor del uteslutna från djurhållning . Sovsjuka kallades "den bästa viltvakten i Afrika" av naturvårdare, som antog att landet, tomt på människor och fullt av viltdjur, alltid hade varit så. Julian Huxley från World Wildlife Fund kallade slätterna i Östafrika "en överlevande sektor av den rika naturvärlden som den var före den moderna människans uppkomst". De skapade många stora reserver för jaktsafari . 1909 åkte den ny pensionerade presidenten Theodore Roosevelt på en safari som tog med över 10 000 djurkroppar till Amerika. Senare överlämnades mycket av landet till naturreservat och nationalparker som Serengeti , Masai Mara , Kruger och Okavango Delta . Resultatet, över östra och södra Afrika, är ett modernt landskap av konstgjorda ekosystem: jordbruksmark och pastoral mark som i stort sett är fri från buske och tsetsefluga; och buske som styrs av tsetseflugan.

Även om kolonialmakterna såg sjukdomen som ett hot mot deras intressen och agerade i enlighet därmed för att få överföringen nästan att stanna på 1960 -talet, ledde denna förbättrade situation till en slapphet av övervakning och hantering av de nyligen oberoende regeringarna som täcker samma områden - och en återupplivning som blev en kris igen på 1990 -talet.

Situation

Tsetse flugor betraktas som en viktig orsak till fattigdom på landsbygden i Afrika söder om Sahara eftersom de förhindrar blandat jordbruk. Marken som är infekterad med tsetseflugor odlas ofta av människor som använder hoar snarare än effektivare dragdjur eftersom nagana , sjukdomen som överförs av tsetse, försvagas och ofta dödar dessa djur. Nötkreatur som överlever producerar lite mjölk, dräktiga kor avbryter ofta sina kalvar och det finns inte gödsel för att befrukta den utslitna jorden.

Sjukdomen nagana eller afrikanskt animaliskt trypanosomiasis (AAT) orsakar gradvis minskning av hälsan hos infekterade boskap, minskar mjölk- och köttproduktion och ökar abortfrekvensen. Djur buktar så småningom för sjukdomen - årliga nötkreaturdöd som orsakas av trypanosomiasis uppskattas till 3 miljoner, vilket minskar det årliga boskapsproduktionsvärdet med 600 miljoner dollar till 1,2 miljarder dollar. Detta har en enorm inverkan på försörjningen för bönder som bor i tsetse-infekterade områden, eftersom infekterade djur inte kan användas för att plöja marken, och att hålla nötkreatur är bara möjligt när djuren hålls under konstant profylaktisk behandling med trypanocida läkemedel , ofta med associerade problem med läkemedelsresistens , förfalskade läkemedel och suboptimal dosering. Den totala årliga förlorade potentialen för boskap och växtproduktion uppskattades till 4,5 miljarder dollar-4,75 miljarder dollar.

Tsetseflugan lever på nästan 10 000 000 kvadratkilometer (4 000 000 kvadratkilometer) i Afrika söder om Sahara (mestadels våt tropisk skog) och många delar av detta stora område är bördig mark som lämnas obearbetad-en så kallad grön öken som inte används av människor och nötkreatur. De flesta av de 38 länder som är infekterade med tsetse är fattiga, skuldsatta och underutvecklade. Av de 38 tsetseinfekterade länderna är 32 låginkomstländer, livsmedelsunderskott , 29 är minst utvecklade länder och 30 eller 34 är bland de 40 mest skuldsatta fattiga länderna . Att utrota tsetse- och trypanosomiasis (T&T) -problemet skulle göra det möjligt för afrikaner på landsbygden att använda dessa områden för djurhållning eller odling av grödor och därmed öka matproduktionen. Endast 45 miljoner nötkreatur, av 172 miljoner närvarande i Afrika söder om Sahara, förvaras i områden som är infekterade av tsetse men tvingas ofta in i sköra ekosystem som högland eller den halvklara Sahelzonen , vilket ökar överbetning och överanvändning av mark för matproduktion.

Förutom denna direkta påverkan avskräcker förekomsten av tsetse och trypanosomiasis användningen av mer produktiva exotiska och korsavlade nötkreatur, deprimerar tillväxten och påverkar fördelningen av boskap, minskar de potentiella möjligheterna för boskap och odling (blandat jordbruk) genom mindre dragkraft för att odla mark och mindre gödsel för att gödsla (på ett miljövänligt sätt) jordar för bättre växtodling och påverkar mänskliga bosättningar (människor tenderar att undvika områden med tsetseflugor).

Tsetse flugor överför en liknande sjukdom till människor, kallad afrikansk trypanosomiasis - afrikansk trypanosomiasis (HAT) eller sömnsjuka. Uppskattningsvis 60-70 miljoner människor i 20 länder har olika risknivåer och endast 3-4 miljoner människor omfattas av aktiv övervakning. Den DALY index (funktionsjusterade levnadsår), en indikator för att kvantifiera sjukdomsbördan, inkluderar effekterna av både längden på livet förloras på grund av för tidig död och varaktigheten av livet levt med funktionshinder. Den årliga bördan för sömnsjukdom uppskattas till 2 miljoner DALY. Eftersom sjukdomen tenderar att påverka ekonomiskt aktiva vuxna är den totala kostnaden för en familj med en patient cirka 25% av ett års inkomst.

Trypanosomiasis

Tsetse är biologiska vektorer av trypanosomer , vilket innebär att i processen för utfodring, de förvärvar och sedan sänd små, encelliga trypanosomer från infekterade ryggradsdjursvärdar till oinfekterade djur. Vissa tsetse-överförda trypanosomarter orsakar trypanosomiasis , en infektionssjukdom. Hos människor kallas tsetse -överförd trypanosomiasis sömnsjuka . Hos djur inkluderar tsetsevektorerade trypanosomier nagana , souma (en fransk term som kanske inte är ett distinkt tillstånd) och surra beroende på det infekterade djuret och de trypanosome arter som är inblandade. Användningen är inte strikt och medan nagana i allmänhet hänvisar till sjukdomen hos nötkreatur och hästar, används den vanligtvis för något av djurens trypanosomier.

Trypanosomer är animaliska parasiter , speciellt protozoer av släktet Trypanosoma . Dessa organismer är ungefär lika stora som röda blodkroppar. Olika arter av trypanosomer infekterar olika värdar. De varierar mycket i deras effekter på ryggradsdjurens värdar. Vissa arter, som T. theileri , verkar inte orsaka några hälsoproblem förutom kanske hos djur som redan är sjuka.

Vissa stammar är mycket mer virulenta . Infekterade flugor har en förändrad salivkomposition som sänker utfodringseffektiviteten och följaktligen ökar matningstiden, vilket främjar trypanosomöverföring till ryggradsdjurvärden. Dessa trypanosomer är mycket utvecklade och har utvecklat en livscykel som kräver perioder i både ryggradsdjur och tsetse -värdar.

Tsetse överför trypanosomer på två sätt, mekanisk och biologisk överföring.

• Mekanisk överföring innebär direkt överföring av samma individuella trypanosomer som tas från en infekterad värd till en oinfekterad värd. Namnet "mekaniskt" återspeglar likheten mellan detta överföringssätt och mekanisk injektion med en spruta . Mekanisk överföring kräver att tsetse matar på en infekterad värd och förvärvar trypanosomer i blodmjölet, och sedan, inom en relativt kort period, att mata på en oinfekterad värd och återuppväcka en del av det infekterade blodet från den första blodmjölen i vävnaden av det oinfekterade djuret. Denna typ av överföring sker oftast när tsetse avbryts under en blodmåltid och försöker mätta sig med en annan måltid. Andra flugor, såsom hästflugor , kan också orsaka mekanisk överföring av trypanosomer.
• Biologisk överföring kräver en period av inkubation av trypanosomerna i tsetse -värden. Termen "biologisk" används eftersom trypanosomer måste reproducera sig genom flera generationer inuti tsetse -värden under inkubationsperioden (utveckling inom flugan är känd som extrinsic inkubation period), vilket kräver extrem anpassning av trypanosomerna till deras tsetse -värd. I detta överföringssätt reproducerar trypanosomer genom flera generationer och förändras i morfologi vid vissa perioder. Detta överföringssätt omfattar också den sexuella fasen av trypanosomerna. Tsetse antas vara mer benägna att bli smittade av trypanosomer under sina första blodmåltider. Tsetse infekterade av trypanosomer tros förbli smittade resten av livet. På grund av de anpassningar som krävs för biologisk överföring kan trypanosomer som kan överföras biologiskt med tsetse inte överföras på detta sätt av andra insekter.

Den relativa betydelsen av dessa två överföringssätt för förökning av tsetse-vektorerade trypanosomier är ännu inte väl förstådd. Eftersom den sexuella fasen av trypanosomens livscykel inträffar inom tsetse-värden är biologisk överföring ett nödvändigt steg i livscykeln för de tsetse-vektorerade trypanosomerna.

Cykeln för biologisk överföring av trypanosomiasis involverar två faser, en inuti tsetse -värden och den andra inuti ryggradsdjurvärden. Trypanosomer passeras inte mellan en gravid tsetse och hennes avkomma, så alla nyuppkomna tsetse -vuxna är smittfria. En oinfekterad fluga som livnär sig på ett infekterat ryggradsdjur kan förvärva trypanosomer i dess snabel eller tarm. Dessa trypanosomer, beroende på art, kan förbli på plats, flytta till en annan del av matsmältningskanalen eller migrera genom tsetse -kroppen till spottkörtlarna. När en infekterad tsetse biter en mottaglig värd kan flugan regurgitera en del av en tidigare blodmåltid som innehåller trypanosomer eller injicera trypanosomer i saliven. Inokulering måste innehålla minst 300 till 450 individuella trypanosomer för att bli framgångsrik och kan innehålla upp till 40 000 celler.

I fallet T. b. brucei infekterar G. p. gambiensis , under denna tid ändrar parasiten proteominnehållet i flugans huvud. Detta kan vara orsaken/orsaken till beteendeförändringarna som ses, särskilt den onödigt ökade matningsfrekvensen, vilket ökar överföringsmöjligheterna. Detta kan delvis bero på den förändrade glukosmetabolismen som observerats, vilket orsakar ett upplevt behov av fler kalorier. (Den metaboliska förändringen, i sin tur, att de beror på fullständig frånvaro av glukos-6-fosfat 1-dehydrogenas . I infekterade flugor) Monoamin signalsubstans syntes är också förändras: Produktion av aromatisk L-aminosyra-dekarboxylas - involverade i dopamin och serotonin -syntes - och a-metyldopa överkänsligt protein inducerades. Detta liknar mycket förändringarna i andra dipteranvektors huvudproteomer under infektion av andra eukaryota parasiter hos däggdjur, som hittades i en annan studie av samma team samma år.

Trypanosomerna injiceras i muskelvävnaden hos ryggradsdjur, men tar sig först in i lymfsystemet , sedan in i blodomloppet och så småningom in i hjärnan. Sjukdomen orsakar svullnad i lymfkörtlarna, utmattning av kroppen och leder så småningom till döden. Oinfekterad tsetse kan bita det infekterade djuret före dess död och förvärva sjukdomen och därmed stänga överföringscykeln.

Sjukdomsvärdar och vektorer

De tsetsevektorerade trypanosomierna påverkar olika ryggradsdjur, inklusive människor, antiloper, nötkreatur, kameler, hästar, får, getter och grisar. Dessa sjukdomar orsakas av flera olika trypanosomarter som också kan överleva hos vilda djur som krokodiler och övervakningsödlor. Sjukdomarna har olika fördelningar över den afrikanska kontinenten, så de överförs av olika arter. Denna tabell sammanfattar denna information:

Sjukdom	Arter som påverkas	Trypanosoma -medel	Distribution	Glossina vektorer
Sovsjuka - kronisk form	människor	T. brucei gambiense	Västra Afrika	G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes G. morsitans
Sovsjuka - akut form	människor	T. brucei rhodesiense	Östra Afrika	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. fuscipes
Nagana - akut form	antilop boskap kameler hästar	T. brucei brucei	Afrika	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes
Nagana - kronisk form	boskap kameler hästar	T. congolense	Afrika	G. palpalis G. morsitans G. austeni G. swynnertoni G. pallidipes G. longipalpis G. tachinoides G. brevipalpis
Nagana - akut form	tamgrisar boskap kameler hästar	T. simiae	Afrika	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni
Nagana - akut form	boskap kameler hästar	T. vivax	Afrika	G. morsitans G. palpalis G. tachinoides G. swynnertoni G. pallidipes G. austeni G. vanhoofi G. longipalpis
Surra - kronisk form	tamgrisar Warthog ( Phacochoerus aethiopicus ) skogs svin ( Hylochoerus spp. )	T. suis	Afrika	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni

I människor

Mänsklig afrikansk trypanosomiasis, även kallad sömnsjuka , orsakas av trypanosomer av arten Trypanosoma brucei . Denna sjukdom är alltid dödlig om den inte behandlas men kan nästan alltid botas med nuvarande läkemedel om sjukdomen diagnostiseras tillräckligt tidigt.

Sovsjukan börjar med en tsetsebett som leder till en ympning i den subkutana vävnaden. Infektionen rör sig in i lymfsystemet , vilket leder till en karakteristisk svullnad av lymfkörtlarna som kallas Winterbottoms tecken . Infektionen fortskrider in i blodströmmen och går så småningom in i centrala nervsystemet och invaderar hjärnan som leder till extrem slöhet och till slut till döden .

Arten Trypanosoma brucei , som orsakar sjukdomen, har ofta delats in i tre underarter som identifierades antingen på ryggradsdjur som stammen kan infektera eller på sjukdomens virulens hos människor. Trypanosomerna som är smittsamma för djur och inte för människor fick namnet Trypanosoma brucei brucei . Stammar som infekterade människor delades in i två underarter baserat på deras olika virulenser: Trypanosoma brucei gambiense antogs ha en långsammare början och Trypanosoma brucei rhodesiense hänvisar till stammar med en snabbare, virulent debut. Denna karakterisering har alltid varit problematisk men var det bästa som kunde göras med tanke på tidens kunskap och tillgängliga verktyg för identifiering. En nyligen genomförd molekylär studie med polymorfismanalys med restriktionsfragmentlängd tyder på att de tre underarterna är polyfyletiska , så att belysningen av stammarna av T. brucei som är infekterade för människor kräver en mer komplex förklaring. Procycliner är proteiner som utvecklas i ytbeläggningen av trypanosomer medan de är i sin tsetse flyvevektor.

Andra former av mänsklig trypanosomiasis finns också men överförs inte av tsetse. Den mest anmärkningsvärda är amerikansk trypanosomiasis, känd som Chagas sjukdom , som förekommer i Sydamerika , orsakad av Trypanosoma cruzi , och överförs av vissa insekter av Reduviidae , medlemmar av Hemiptera .

Hos husdjur

Animal trypanosomiasis , även kallad nagana när den förekommer hos nötkreatur eller hästar eller sura när den förekommer hos tamsvin , orsakas av flera trypanosome arter. Dessa sjukdomar minskar tillväxttakten, mjölk produktivitet och styrka gårdsdjur, i allmänhet leder till en eventuell död av infekterade djur. Vissa nötkreatursarter kallas trypanotoleranta eftersom de kan överleva och växa även om de är smittade med trypanosomer även om de också har lägre produktivitet vid infektion.

Sjukdomsförloppet hos djur liknar sömnsjukdomsförloppet hos människor.

Trypanosoma congolense och Trypanosoma vivax är de två viktigaste arterna som infekterar nötkreatur i Afrika söder om Sahara . Trypanosoma simiae orsakar en virulent sjukdom hos svin .

Andra former av animaliska trypanosomiasis är också kända från andra delar av världen, orsakade av olika arter av trypanosomer och överförs utan ingrepp av tsetseflugan.

Tsetse flugvektorn sträcker sig mestadels i den centrala delen av Afrika.

Trypanosomiasis utgör en avsevärd begränsning av djurbruksutvecklingen i Tsetse -flygainfekterade områden i Afrika söder om Sahara, särskilt i västra och centrala Afrika. Internationell forskning utförd av ILRI i Nigeria , Demokratiska republiken Kongo och Kenya har visat att N'Dama är den mest resistenta rasen.

Kontrollera

Erövring av sömnsjukdom och nagana skulle vara till stor nytta för landsbygdsutvecklingen och bidra till fattigdomsbekämpning och förbättrad livsmedelssäkerhet i Afrika söder om Sahara. Mänsklig afrikansk trypanosomos ( HAT ) och animalisk afrikansk trypanosomos ( AAT ) är tillräckligt viktiga för att göra praktiskt taget alla ingrepp mot dessa sjukdomar fördelaktiga.

Sjukdomen kan hanteras genom att kontrollera vektorn och därmed minska sjukdomsförekomsten genom att störa överföringscykeln. En annan taktik för att hantera sjukdomen är att rikta sjukdomen direkt med hjälp av övervakning och botande eller profylaktiska behandlingar för att minska antalet värdar som bär sjukdomen.

Ekonomisk analys indikerar att kostnaden för att hantera trypanosomos genom eliminering av viktiga populationer av stora tsetsevektorer kommer att täckas flera gånger av fördelarna med tsetse-fri status. Områdestäckande insatser mot tsetse- och trypanosomosproblemet verkar mer effektiva och lönsamma om tillräckligt stora områden, med ett stort antal nötkreatur, kan täckas.

Vektorkontrollstrategier kan syfta på antingen kontinuerlig undertryckning eller utrotning av målpopulationer. Tsetse flugutrotningsprogram är komplexa och logistiskt krävande aktiviteter och innebär vanligtvis integration av olika kontrolltaktiker, såsom trypanocidala läkemedel, impregnerade behandlade mål (ITT), insekticidbehandlade nötkreatur (ITC), sprutning från luften ( Sequential Aerosol Technique - SAT) och i vissa situationer frisläppande av sterila hanar ( steril insektteknik - SIT). För att säkerställa resultatens hållbarhet är det av avgörande betydelse att tillämpa kontrolltaktiken på hela området , dvs. rikta in sig på en hel tsetsepopulation som företrädesvis är genetiskt isolerad .

Kontrolltekniker

Många tekniker har minskat tsetsepopulationerna, med tidigare råa metoder som nyligen ersatts av metoder som är billigare, mer riktade och ekologiskt bättre.

Slakt av vilda djur

En tidig teknik innebar att slakta alla vilda djur tsetse matade på. Till exempel rensades ön Principe utanför Afrikas västkust helt från vildsvin på 1930 -talet, vilket ledde till att flugan utrotades . Medan flugan så småningom invaderades på 1950-talet var den nya populationen av tsetse fri från sjukdomen.

Markröjning

En annan tidig teknik involverade fullständigt avlägsnande av borste och träig växtlighet från ett område. Tsetse tenderar att vila på trädstammarna så att avlägsnande av träig växtlighet gjorde området ogästvänligt för flugorna. Tekniken användes dock inte i stor utsträckning och har övergivits. För att förhindra återväxt av träig växtlighet krävs kontinuerliga röjningsinsatser, vilket bara är praktiskt där stora mänskliga populationer finns. Rensningen av träig vegetation har också kommit att ses som ett miljöproblem mer än en fördel.

Kampanjer mot bekämpningsmedel

Bekämpningsmedel har använts för att bekämpa tsetse initialt under början av 1900-talet i lokaliserade insatser med hjälp av oorganiska metallbaserade bekämpningsmedel, som efter andra världskriget expanderade till massiva flyg- och markbaserade kampanjer med organiska klorbekämpningsmedel som DDT applicerade som aerosolsprutor med ultralåga volymhastigheter . Senare, mer riktade tekniker som används pour-on- formuleringar i vilka avancerade organiska pesticider applicerades direkt till ryggen av boskap.

Fångning

Tsetse -populationer kan övervakas och effektivt kontrolleras med hjälp av enkla, billiga fällor. Dessa använder ofta elektrisk blå duk, eftersom denna färg lockar flugorna. Tidiga fällor efterliknade nötkreatursformen men det verkar onödigt och de senaste fällorna är enkla ark eller har en bikonisk form. Fällorna kan döda genom att kanalisera flugorna till en uppsamlingskammare eller genom att utsätta flugorna för insektsmedel som sprutats på duken. Tsetse lockas också av stora mörka färger som skinn av ko och bufflar. Vissa forskare framför tanken att zebra har ränder, inte som en kamouflage i långt gräs, utan för att de svarta och vita banden tenderar att förvirra tsetse och förhindra attacker.

Användningen av kemikalier som lockmedel för att locka tsetse till fällorna har studerats ingående i slutet av 1900 -talet, men detta har mest varit av intresse för forskare snarare än som en ekonomiskt rimlig lösning. Attraktiva medel som studerats har varit de som tsetse kan använda för att hitta mat, som koldioxid, oktenol och aceton - som avges i djurs andedräkt och distribueras nedåt i en luktplym. Syntetiska versioner av dessa kemikalier kan skapa konstgjorda luktplymer. Ett billigare tillvägagångssätt är att placera nötkreatururin i en halv kalebass nära fällan. För stora fångstinsatser är ytterligare fällor i allmänhet billigare än dyra konstgjorda drag.

En särskild infångningsmetod tillämpas i Etiopien, där BioFarm Consortium (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Ethiopia ) tillämpar fällorna i ett hållbart jordbruk och landsbygdsutveckling (SARD). Fällorna är bara ingången, följt av förbättrat jordbruk, människors hälsa och marknadsföring. Denna metod är i slutskedet av testning (från 2006).

Steril insektteknik

Den sterila insekttekniken ( SIT ) är en form av skadedjursbekämpning som använder joniserande strålning ( gammastrålning eller röntgenstråle ) för att sterilisera hanflugor som massproduceras i speciella uppfödningsanläggningar. De sterila hanarna släpps systematiskt från marken eller med flyg i tsetseinfekterade områden, där de parar sig med vilda honor, som inte producerar avkommor. Som ett resultat kan denna teknik så småningom utrota populationer av vilda flugor. SIT är en av de mest miljövänliga kontrolltaktiker som finns och används vanligtvis som den sista komponenten i en integrerad kampanj. Den har använts för att dämpa bestånden av många andra flugarter inklusive medflygning, Ceratitis capitata .

Det hållbara avlägsnandet av tsetseflugan är i många fall det mest kostnadseffektiva sättet att hantera T&T-problemet, vilket resulterar i stora ekonomiska fördelar för livsbönder på landsbygden. Insekticidbaserade metoder är normalt mycket ineffektiva för att ta bort de sista resterna av tsetsepopulationer, medan tvärtom sterila hanar är mycket effektiva för att hitta och para de sista kvarvarande honorna. Därför är integrationen av SIT som den sista komponenten i ett områdesintegrerat tillvägagångssätt avgörande i många situationer för att uppnå fullständig utrotning av de olika tsetsepopulationerna, särskilt i områden med mer tät vegetation.

Ett projekt som genomfördes från 1994 till 1997 på ön Unguja , Zanzibar (Förenade republiken Tanzania ), visade att efter undertryckande av tsetsepopulationen med insekticider tog SIT helt bort Glossina austeni Newstead -befolkningen från ön. Utrotningen av tsetseflugan från Unguja 1997 följdes av AAT: s försvinnande som gjorde det möjligt för bönderna att integrera boskapsskötsel och odling i områden där detta tidigare varit omöjligt. Den ökade boskaps- och grödproduktiviteten och möjligheten att använda djur för transport och dragkraft bidrog avsevärt till en höjning av människors livskvalitet. En nyligen genomförd entomologisk undersökning (2015) som genomfördes gemensamt av oberoende experter och Department of Veterinary Services i Zanzibar har bekräftat öns tsetse-fria status, 18 år efter att utrotning deklarerats.

I Niayes -regionen i Senegal , ett kustområde nära Dakar , var djurhållning svårt på grund av närvaron av en population av Glossina palpalis gambiensis . Genomförbarhetsstudier indikerade att flugpopulationen var begränsad till mycket fragmenterade livsmiljöer och en befolkningsgenetisk studie indikerade att populationen var genetiskt isolerad från tsetse -huvudbältet i den sydöstra delen av Senegal. Efter genomförda genomförbarhetsstudier (2006–2010) startades en områdestäckande integrerad utrotningskampanj som inkluderade en SIT-komponent 2011, och 2015 hade Niayes-regionen nästan blivit tsetsefluga fri.

Hela målområdet (Block 1, 2 och 3) har en total yta på 1000 km2, och det första blocket (norra delen) kan anses vara fritt från tsetse, eftersom intensiv övervakning har misslyckats med att upptäcka en enda vild tsetsefluga sedan 2012. Förekomsten av AAT har minskat från 40 till 50% innan projektet startade till mindre än 10% hittills i block 1 och 2. Även om insektsmedel används för att undertrycka flugor, tillämpas de under korta perioder på fällor, nät och boskap, och sprids inte ut i miljön. Efter att undertryckningsaktiviteterna är slutförda appliceras inte mer insekticid i området. Avlägsnande av trypanosomos kommer att eliminera behovet av ständiga profylaktiska behandlingar av boskapen med trypanocidala läkemedel, vilket minskar resterna av dessa läkemedel i gödsel , kött och mjölk.

De främsta mottagarna av projektet är de många småbönderna, de större kommersiella gårdarna och konsumenterna av kött och mjölk. Enligt en socioekonomisk undersökning och kostnadsanalys kommer bönderna efter utrotning av tsetse att kunna ersätta sina lokala raser med förbättrade raser och öka sin årliga inkomst med 2,8 miljoner euro. Dessutom förväntas antalet nötkreatur minska med 45%, vilket kommer att resultera i minskade miljöpåverkan.

Påverkan på samhällsutvecklingen

I litteraturen om miljödeterminism har tsetse kopplats till svårigheter under tidig tillståndsbildning för områden där flugan är utbredd. En studie från 2012 använde befolkningstillväxtmodeller, fysiologiska data och etnografiska data för att undersöka prekoloniala jordbruksmetoder och isolera effekterna av flugan. Ett "tsetse -lämplighetsindex" utvecklades från insektspopulationstillväxt, klimat och geospatiala data för att simulera flugans populationsstabilitet. En ökning av tsetse lämplighetsindex var förknippad med en statistiskt signifikant försvagning av jordbruket, urbaniseringsnivåer, institutioner och uppehållsstrategier. Resultaten tyder på att tsetse decimerade boskapspopulationer, vilket tvingade tidiga stater att förlita sig på slavarbete för att rensa mark för jordbruk och hindra bönder från att dra nytta av naturligt djurgödsel för att öka växtproduktionen. Dessa långsiktiga effekter kan ha hållit befolkningstätheten låg och avskräckt samarbete mellan småskaliga samhällen och därmed hindrat starkare nationer från att bildas.

Författarna föreslår också att Afrika under en lägre börda av tsetse skulle ha utvecklats annorlunda. Jordbruk (mätt med användning av stora tamdjur, intensivt jordbruk, ploganvändning och kvinnligt deltagande i jordbruket) liksom institutioner (mätt med utseendet på inhemskt slaveri och centraliseringsnivåer) skulle ha varit mer som de som finns i Eurasien. Kvalitativt stöd för detta påstående kommer från arkeologiska fynd; t.ex. ligger Great Zimbabwe i det afrikanska höglandet där flugan inte förekommer, och representerade den största och tekniskt mest avancerade prekoloniala strukturen i Afrika söder om Sahara.

Andra författare är mer skeptiska till att Tsetse -flugan hade ett så stort inflytande på den afrikanska utvecklingen. Ett konventionellt argument är att Tsetse -flugan gjorde det svårt att använda dragdjur. Därför användes inte heller transportformer på hjul. Även om detta verkligen gäller för områden med hög flugtäthet, finns liknande fall utanför tsetse-lämpliga områden. Även om flugan definitivt hade ett relevant inflytande på antagandet av ny teknik i Afrika, har det hävdats att den inte representerar den enda grundorsaken.

Resistens av tsetse -flugor mot trypanosominfektion

Tsetse -flugor har en arsenal av immunförsvar för att motstå varje steg i den trypanosomiska infektionscykeln och är därför relativt eldfasta mot trypanosominfektion Bland värdflugornas försvar finns produktion av väteperoxid , en reaktiv syreart som skadar DNA . Dessa försvar begränsar populationen av infekterade flugor.

Se även

• David Bruce (mikrobiolog)
• GD Hale Carpenter gick med i London School of Hygiene and Tropical Medicine och tog DM 1913 med en avhandling om tsetsefluga ( Glossina palpalis ) och sömnsjukdom . Han publicerade: En naturforskare vid Victoriasjön, med en redogörelse för sovande sjukdom och Tse-tse-flugan ; 1920. TF Unwin Ltd, London; Biologisk mångfaldsarkiv
• Muriel Robertson , som forskade tidigt på 1900 -talet om insekten
• Användning av DNA i rättsmedicinsk entomologi

Referenser

• Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (2008-02-26). "Eliminering av mänsklig afrikansk Trypanosomiasis: Var står vi och vad kommer sedan?" . PLOS Medicin . Public Library of Science (PLoS). 5 (2): e55. doi : 10.1371/journal.pmed.0050055 . ISSN  1549-1676 . PMC  2253612 . PMID  18303943 . S2CID  17608648 .

Vidare läsning

• Gerster, George (december 1986). "Tsetse". National Geographic . Vol. 170 nr. 6. s. 814–833. ISSN  0027-9358 . OCLC  643483454 .
• Gooding, RH; Krafsur, ES (2005). "Tsetse genetik: bidrag till biologi, systematik och kontroll av Tsetse flugor" . Årlig granskning av entomologi . Årsöversikter . 50 (1): 101–123. doi : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN  0066-4170 . PMC  1462949 . PMID  15355235 . S2CID  22834246 .

Läroböcker

• Buxton, P. (1955). Natural History of Tsetse Flies: En redogörelse för biologin hos släktet Glossina (Diptera) . London, Storbritannien: HK Lewis & Co.
• Ford, J. (1971). Trypanosomias roll i afrikansk ekologi . Oxford, Storbritannien: Clarendon Press.
• Glasgow, J. (1963). Distribution och överflöd av Tsetse . International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, nr 20. Oxford, Storbritannien: Pergamon Press.
• Leak, S. (1998). Tsetse Biology and Ecology: Deras roll i epidemiologi och kontroll av Trypanosomiasis . New York: CABI Publishing. bokplats
• Maudlin, I., Holmes, PH och Miles, MA (2004). Trypanosomierna . CAB International.
• McKelvey, J., Jr. (1973). Man Against Tsetse: Kamp för Afrika . Ithaca, NY: Cornell University Press.
• Mulligan, H. & Potts, W. (1970). De afrikanska trypanosomierna . London: George Allen och Unwin, Ltd.

externa länkar

• Program och information för att hjälpa till med planering och genomförande av tsetse -kontrolloperationer
• Program mot afrikansk trypanosomiasis
• PAN AFRICAN TSETSE AND TRYPANOSOMIASIS ERADICATION CAMPAIGN (PATTEC)
• Tsetse i Transvaal och omgivande territorier - En historisk översyn - Claude Fuller (Division of Entomology, 1923)
• Leverhulme Trust Tsetse Research Network (LTTRN)
• BITING FLIES - NZI -fällan
• Distributionskartor
• "Vektorn (tsetse fluga)" . Världshälsoorganisationen . 2016-08-05 . Hämtad 2020-12-04 .
• STRATEGISK ÖVERSIKT AV FÄLLOR OCH MÅL FÖR TSETSE OCH AFRIKANSK TRYPANOSOMIASKONTROLL - Utbildning i tropiska sjukdomar
• "Månadens insekt (oktober): Tsetse fluga, Glossina morsitans " . icipe (International Center of Insect Physiology and Ecology) . Hämtad 2021-10-09 .