Axon - Axon

Axon
En axon av en multipolär neuron
Identifierare
Maska	D001369
FMA	67308
Anatomisk terminologi [ redigera på Wikidata ]

En axon (från grekiska ἄξων axon , axel), eller nervfiber (eller nervfiber : se stava skillnader ), är en lång, smal projektion av en nervcell, eller neuron , hos ryggradsdjur, som typiskt leder elektriska impulser kända som aktionspotentialer bort från nervcellens kropp . Axonens funktion är att överföra information till olika neuroner, muskler och körtlar. I vissa sensoriska neuroner ( pseudounipolära neuroner ), såsom de för beröring och värme, kallas axonerna afferenta nervfibrer och den elektriska impulsen färdas längs dessa från periferin till cellkroppen och från cellkroppen till ryggmärgen längs en annan gren av samma axon. Axons dysfunktion har orsakat många ärftliga och förvärvade neurologiska störningar som kan påverka både perifera och centrala neuroner. Nervfibrer klassas i tre typer - grupp A nervfibrer , grupp B nervfibrer , och grupp C-nervfibrer . Grupp A och B är myeliniserade och grupp C är omelininerade. Dessa grupper inkluderar både sensoriska fibrer och motorfibrer. En annan klassificering grupperar bara de sensoriska fibrerna som typ I, typ II, typ III och typ IV.

En axon är en av två typer av cytoplasmatiska utsprång från cellkroppen i en neuron; den andra typen är en dendrit . Axoner skiljer sig från dendriter med flera funktioner, inklusive form (dendriter avsmalnar ofta medan axoner brukar upprätthålla en konstant radie), längd (dendriter är begränsade till ett litet område runt cellkroppen medan axoner kan vara mycket längre) och funktion (dendriter tar emot signaler medan axoner överför dem). Vissa typer av neuroner har ingen axon och överför signaler från deras dendriter. Hos vissa arter kan axoner härröra från dendriter som kallas axonbärande dendriter. Ingen neuron har någonsin mer än en axon; men hos ryggradslösa djur som insekter eller iglar består axonen ibland av flera regioner som fungerar mer eller mindre oberoende av varandra.

Axoner täcks av ett membran som kallas ett axolemma ; en axons cytoplasma kallas axoplasma . De flesta axoner grenar, i vissa fall mycket kraftigt. En axons ändgrenar kallas telodendria . Den svullna änden av en telodendron är känd som axonterminalen som förenar dendronen eller cellkroppen hos en annan neuron som bildar en synaptisk anslutning. Axoner tar kontakt med andra celler - vanligtvis andra neuroner men ibland muskel- eller körtelceller - vid korsningar som kallas synapser . Under vissa omständigheter kan axonen i en neuron bilda en synaps med dendriterna i samma neuron, vilket resulterar i ett autaps . Vid en synaps ansluter axonets membran sig nära målcellens membran, och speciella molekylära strukturer tjänar till att överföra elektriska eller elektrokemiska signaler över gapet. Vissa synaptiska korsningar dyker upp längs en axons längd när den sträcker sig - dessa kallas en passant ("i förbifarten") synapser och kan vara i hundratals eller till och med tusentals längs en axon. Andra synapser visas som terminaler i ändarna av axonala grenar.

En enda axon, med alla dess grenar tillsammans, kan innerva flera delar av hjärnan och generera tusentals synaptiska terminaler. Ett bunt axoner bildar ett nervkanal i centrala nervsystemet och en fascikel i det perifera nervsystemet . Hos placentaldäggdjur är corpus callosum den största vita substansen i hjärnan , som består av cirka 200 miljoner axoner i den mänskliga hjärnan .

Anatomi

En typisk myeliniserad axon

En dissekerad mänsklig hjärna som visar grå substans och vit substans

Axoner är de primära transmissionsledningar av nervsystemet , och såsom buntar de bildar nerver . Vissa axoner kan sträcka sig upp till en meter eller mer medan andra sträcker sig så lite som en millimeter. De längsta axonerna i människokroppen är ischiasnerven , som löper från ryggmärgsbotten till stortån på varje fot. Axons diameter är också variabel. De flesta enskilda axoner är mikroskopiska i diameter (vanligtvis cirka en mikrometer (µm) över). De största däggdjursaxonerna kan nå en diameter på upp till 20 µm. Den bläckfisk jätte axon , som är specialiserade för att genomföra signaler mycket snabbt, är nära till en millimeter i diameter, storleken på en liten penna bly. Antalet axonala telodendrier (förgreningsstrukturerna vid axonets ände) kan också skilja sig från en nervfiber till nästa. Axoner i centrala nervsystemet (CNS) visar vanligtvis flera telodendria, med många synaptiska slutpunkter. I jämförelse kännetecknas cerebellär granulacellaxon av en enda T-formad grennod från vilken två parallella fibrer sträcker sig. Utarbetad förgrening möjliggör samtidig överföring av meddelanden till ett stort antal målneuroner inom en enda region i hjärnan.

Det finns två typer av axoner i nervsystemet : myeliniserade och omelininerade axoner. Myelin är ett lager av en fettisolerande substans, som bildas av två typer av glialceller : Schwann -celler och oligodendrocyter . I det perifera nervsystemet bildar Schwann -celler myelinhöljet hos en myeliniserad axon. I centrala nervsystemet bildar oligodendrocyter den isolerande myelinet. Längs myeliniserade nervfibrer uppstår luckor i myelinhöljet som kallas Ranviers noder med jämna mellanrum. Myeliniseringen möjliggör ett särskilt snabbt sätt för elektrisk impulsutbredning som kallas saltatorisk ledning .

De myeliniserade axonerna från de kortikala neuronerna utgör huvuddelen av den neurala vävnad som kallas vit substans i hjärnan. Myelinet ger vävnaden det vita utseendet i kontrast till den grå substansen i hjärnbarken som innehåller de neuronala cellkropparna. Ett liknande arrangemang ses i lillhjärnan . Buntar av myeliniserade axoner utgör nervkanalerna i CNS. Där dessa områden passerar hjärnans mittlinje för att ansluta motsatta regioner kallas de kommissurer . Den största av dessa är corpus callosum som förbinder de två hjärnhalvorna , och detta har cirka 20 miljoner axoner.

Strukturen hos en neuron ses bestå av två separata funktionella regioner eller fack - cellkroppen tillsammans med dendriterna som en region och den axonala regionen som den andra.

Axonal region

Det axonala området eller facket innefattar axonbacken, det initiala segmentet, resten av axonen och axon telodendria och axonterminaler. Det inkluderar också myelinhöljet. De Nissl organ som producerar de neuronala proteiner är frånvarande i den axonala regionen. Proteiner som behövs för axons tillväxt och avlägsnande av avfallsmaterial behöver en ram för transport. Denna axonala transport tillhandahålls i axoplasman genom arrangemang av mikrotubuli och mellanliggande filament som kallas neurofilament .

Axon hillock

Detalj som visar mikrotubuli vid axon hillock och initialt segment.

Den axonkägla är det område som bildas från cellkroppen av neuron när den sträcker sig för att bli axonet. Det föregår det inledande segmentet. De mottagna åtgärdspotentialerna som summeras i neuron överförs till axonbacken för generering av en åtgärdspotential från det initiala segmentet.

Inledande segment

Det axonala initiala segmentet (AIS) är en strukturellt och funktionellt separat mikrodomän för axonen. En funktion av det inledande segmentet är att separera huvuddelen av en axon från resten av neuronen; en annan funktion är att hjälpa till att initiera åtgärdspotentialer . Båda dessa funktioner stöder neuroncellpolaritet , i vilken dendriter (och i vissa fall soma ) hos en neuron tar emot insignaler vid basalregionen, och i det apikala området ger neurons axon utsignaler.

Axons initiala segment är omyeliniserat och innehåller ett specialiserat komplex av proteiner. Den är mellan cirka 20 och 60 µm lång och fungerar som platsen för åtgärdspotentialinitiering. Både positionen på axonet och längden på AIS kan förändras och visar en grad av plasticitet som kan finjustera den neuronala utsignalen. En längre AIS är förknippad med en större upphetsning. Plastitet ses också i AIS: s förmåga att ändra dess distribution och att bibehålla aktiviteten hos neurala kretsar på en konstant nivå.

AIS är högspecialiserad för snabb ledning av nervimpulser . Detta uppnås genom en hög koncentration av spänningsstyrda natriumkanaler i det initiala segmentet där åtgärdspotentialen initieras. Jonkanalerna åtföljs av ett stort antal celladhesionsmolekyler och ställningsproteiner som förankrar dem till cytoskelet. Interaktioner med ankyrin G är viktiga eftersom det är den viktigaste organisatören i AIS.

Axonal transport

Den axoplasm är motsvarigheten till cytoplasman i cellen . Mikrotubuli bildas i axoplasman vid axonbacken. De är anordnade längs axons längd, i överlappande sektioner, och alla pekar i samma riktning - mot axonterminalerna. Detta noteras av de positiva ändarna av mikrotubuli. Detta överlappande arrangemang tillhandahåller vägarna för transport av olika material från cellkroppen. Studier av axoplasman har visat att rörelse av många vesiklar i alla storlekar kan ses längs cytoskeletala filament - mikrotubuli och neurofilament , i båda riktningarna mellan axonet och dess terminaler och cellkroppen.

Utgående anterograd transport från cellkroppen längs axonen, bär mitokondrier och membranproteiner som behövs för tillväxt till axonterminalen. Inkommande retrograd transport transporterar cellavfall från axonterminalen till cellkroppen. Utgående och ingående spår använder olika uppsättningar motorproteiner . Utgående transport tillhandahålls av kinesin , och pågående returtrafik tillhandahålls av dynein . Dynein är minus-end-riktad. Det finns många former av kinesin- och dyneinmotorproteiner, och var och en tros bära en annan last. Studierna av transport i axon ledde till namnet på kinesin.

Myelinering

TEM för en myeliniserad axon i tvärsnitt.

Tvärsnitt av en axon: (1) Axon (2) Nucleus (3) Schwann -cell (4) Myelinhölje (5) Neurilemma

I nervsystemet kan axoner vara myeliniserade eller omelininerade. Detta är tillhandahållandet av ett isolerande skikt, kallat ett myelinhölje. Myelinmembranet är unikt i sitt relativt höga förhållande lipid till protein.

I det perifera nervsystemet myeliniseras axoner av glialceller som kallas Schwann -celler . I centrala nervsystemet tillhandahålls myelinhöljet av en annan typ av glialcell, oligodendrocyt . Schwann -celler myeliniserar en enda axon. En oligodendrocyt kan myelinisera upp till 50 axoner.

Myelinets sammansättning är olika i de två typerna. I CNS är det stora myelinproteinet proteolipidprotein och i PNS är det myelinbasprotein .

Noder i Ranvier

Noder hos Ranvier (även kända som myelinhöljesluckor ) är korta omyeliniserade segment av en myeliniserad axon , som återfinns periodvis mellan segment av myelinhöljet. Därför, vid punkten för noden i Ranvier, reduceras axonen i diameter. Dessa noder är områden där åtgärdspotentialer kan genereras. Vid saltningsledning utförs elektriska strömmar som produceras vid varje nod i Ranvier med liten dämpning till nästa nod i raden, där de förblir tillräckligt starka för att generera ytterligare en åtgärdspotential. Således i en myeliniserad axon "hoppar" åtgärdspotentialer effektivt från nod till nod och kringgår de myeliniserade sträckorna däremellan, vilket resulterar i en fortplantningshastighet mycket snabbare än till och med den snabbaste omyeliniserade axonen kan upprätthålla.

Axon -terminaler

En axon kan dela sig i många grenar som kallas telodendria (grekiska - slutet av trädet). I slutet av varje telodendron finns en axonterminal (även kallad en synaptisk bouton eller terminalbouton). Axonterminaler innehåller synaptiska vesiklar som lagrar signalsubstansen för frisättning vid synapsen . Detta möjliggör flera synaptiska anslutningar med andra neuroner. Ibland kan axonet i en neuron synapsa på dendritter av samma neuron, när det är känt som ett autaps .

Handlingspotentialer

Struktur för en typisk kemisk synaps
Postsynaptisk densitet Spänningsstyrd Ca ++- kanal Synaptisk vesikel Neurotransmittor transportör Receptor Neurotransmittor Axon terminal Synaptisk klyfta Dendrit

De flesta axoner bär signaler i form av åtgärdspotentialer , som är diskreta elektrokemiska impulser som rör sig snabbt längs en axon, som börjar vid cellkroppen och slutar vid punkter där axonen får synaptisk kontakt med målceller. Det definierande kännetecknet för en åtgärdspotential är att det är "allt-eller-ingenting"-varje åtgärdspotential som en axon genererar har väsentligen samma storlek och form. Denna allt-eller-ingenting-egenskap gör att åtgärdspotentialer kan överföras från ena änden av en lång axon till den andra utan någon minskning i storlek. Det finns dock vissa typer av neuroner med korta axoner som bär graderade elektrokemiska signaler med variabel amplitud.

När en åtgärdspotential når en presynaptisk terminal aktiverar den den synaptiska överföringsprocessen. Det första steget är snabb öppning av kalciumjonkanaler i axonets membran, vilket gör att kalciumjoner flyter inåt över membranet. Den resulterande ökningen av intracellulär kalciumkoncentration orsakar synaptiska vesiklar (små behållare inneslutna av ett lipidmembran) fyllda med en neurotransmittorkemikalie för att smälta ihop med axons membran och tömma innehållet i det extracellulära utrymmet. Neurotransmittorn frigörs från den presynaptiska nerven genom exocytos . Neurotransmittorkemikalien diffunderar sedan över till receptorer som finns på målcellens membran. Neurotransmittorn binder till dessa receptorer och aktiverar dem. Beroende på vilken typ av receptorer som aktiveras kan effekten på målcellen vara att excitera målcellen, hämma den eller ändra dess metabolism på något sätt. Hela denna sekvens av händelser sker ofta på mindre än en tusendels sekund. Därefter, inuti den presynaptiska terminalen, flyttas en ny uppsättning vesiklar till position bredvid membranet, redo att släppas när nästa åtgärdspotential kommer. Handlingspotentialen är det sista elektriska steget i integrationen av synaptiska meddelanden i neurons skala.

(A) pyramidcell, internuron och vågform med kort varaktighet (Axon), överlagring av de tre genomsnittliga vågformerna;
(B) Genomsnittligt och standardfel för topp-daltid för pyramidala celler internuroner och förmodade axoner;
(C) Spridning av signal till brusförhållanden för enskilda enheter mot högtrafiktid för axoner, pyramidala celler (PYR) och interneuroner (INT).

Extracellulära registreringar av åtgärdspotentialförökning i axoner har demonstrerats i fritt rörliga djur. Medan extracellulära somatiska åtgärdspotentialer har använts för att studera cellulär aktivitet hos fritt rörliga djur, såsom platsceller , kan axonal aktivitet i både vit och grå substans också registreras. Extracellulära inspelningar av axonåtgärdspotentialförökning skiljer sig från somatiska åtgärdspotentialer på tre sätt: 1. Signalen har en kortare topptågsperiod (~ 150μs) än för pyramidala celler (~ 500μs) eller interneuroner (~ 250μs). 2. Spänningsförändringen är trifasisk. 3. Aktivitet registrerad på en tetrode ses på endast en av de fyra inspelningstrådarna. I inspelningar från fritt rörliga råttor har axonala signaler isolerats i delar av vit materia inklusive alveus och corpus callosum samt hippocampus grå substans.

Faktum är att genereringen av åtgärdspotentialer in vivo är sekventiell till sin natur, och dessa sekventiella spikar utgör de digitala koderna i neuronerna . Även om tidigare studier indikerar ett axonalt ursprung för en enda spik framkallad av kortsiktiga pulser, utlöser fysiologiska signaler in vivo initiering av sekventiella spikar vid neuronernas cellkroppar.

Förutom att utbreda åtgärdspotentialer till axonala terminaler kan axonen förstärka åtgärdspotentialerna, vilket säkerställer en säker utbredning av sekventiella åtgärdspotentialer mot den axonala terminalen. När det gäller molekylära mekanismer har spänningsstyrda natriumkanaler i axonerna lägre tröskel och kortare eldfast period som svar på kortsiktiga pulser.

Utveckling och tillväxt

Utveckling

Axonets utveckling till dess mål är ett av de sex huvudstegen i den övergripande utvecklingen av nervsystemet . Studier gjorda på odlade hippocampusneuroner tyder på att neuroner initialt producerar flera neuriter som är likvärdiga, men bara en av dessa neuriter är avsedd att bli axon. Det är oklart om axonspecifikationen föregår axonförlängningen eller vice versa, även om de senaste bevisen pekar på den senare. Om ett axon som inte är fullt utvecklat skärs kan polariteten förändras och andra neuriter kan potentiellt bli axonen. Denna ändring av polaritet sker endast när axonen skärs minst 10 μm kortare än de andra neuriterna. Efter att snittet har gjorts kommer den längsta neuriten att bli framtida axon och alla andra neuriter, inklusive den ursprungliga axonen, kommer att förvandlas till dendriter. Att påföra en yttre kraft på en neurit, vilket får den att förlängas, kommer att få den att bli en axon. Ändå uppnås axonal utveckling genom ett komplext samspel mellan extracellulär signalering, intracellulär signalering och cytoskeletal dynamik.

Extracellulär signalering

De extracellulära signalerna som sprids genom den extracellulära matrisen som omger neuroner spelar en framträdande roll i axonal utveckling. Dessa signalmolekyler inkluderar proteiner, neurotrofiska faktorer och extracellulära matris- och vidhäftningsmolekyler. Netrin (även känt som UNC-6) ett utsöndrat protein, fungerar vid axonbildning. När UNC-5 netrinreceptorn muteras projiceras flera neuriter oregelbundet ur neuroner och slutligen förlängs en enda axon framåt. De neurotrofiska faktorerna- nervtillväxtfaktor (NGF), hjärnhärledd neurotrofisk faktor (BDNF) och neurotrofin-3 (NTF3) är också involverade i axonutveckling och binder till Trk-receptorer .

Det gangliosidomvandlande enzymet plasmamembran gangliosid sialidas (PMGS), som är involverat i aktiveringen av TrkA vid spetsen av neutriter, krävs för förlängning av axoner. PMGS distribueras asymmetriskt till spetsen av neuriten som är avsedd att bli den framtida axonen.

Intracellulär signalering

Under axonal utveckling ökar aktiviteten för PI3K vid spetsen av den avsedda axonen. Att störa aktiviteten hos PI3K hämmar axonal utveckling. Aktivering av PI3K resulterar i produktion av fosfatidylinositol (3,4,5) -trisfosfat (PtdIns) som kan orsaka betydande töjning av en neurit och omvandla den till ett axon. Som sådan leder överuttrycket av fosfataser som defosforylerar PtdIns till polarisationsfel.

Cytoskeletal dynamik

Neuriten med lägst aktinfilamentinnehåll blir axonet. PGMS-koncentration och f-aktininnehåll är omvänt korrelerade; när PGMS blir berikat vid spetsen av en neurit, minskar dess f-aktinhalt väsentligt. Dessutom orsakar exponering för aktin-depolimeriserande läkemedel och toxin B (som inaktiverar Rho-signalering ) bildandet av flera axoner. Följaktligen kommer avbrottet av aktinnätverket i en tillväxtkon att främja dess neurit att bli axon.

Tillväxt

Axon av nio dagar gammal mus med tillväxtkotte synlig

Växande axoner rör sig genom sin miljö via tillväxtkonen , som är vid axonspetsen. Tillväxtskonen har en bred arkliknande förlängning som kallas ett lamellipodium som innehåller utsprång som kallas filopodia . Filopodierna är den mekanism genom vilken hela processen fäster vid ytor och utforskar den omgivande miljön. Actin spelar en stor roll i rörligheten i detta system. Miljöer med höga nivåer av celladhesionsmolekyler (CAM) skapar en idealisk miljö för axonal tillväxt. Detta verkar ge en "klibbig" yta för axoner att växa med. Exempel på CAM: s specifika för neurala system inkluderar N-CAM , TAG-1- ett axonalt glykoprotein- och MAG , som alla är en del av immunglobulinsuperfamiljen . En annan uppsättning molekyler som kallas extracellulär matris - vidhäftningsmolekyler ger också ett klibbigt substrat för axoner att växa längs. Exempel på dessa molekyler inkluderar laminin , fibronektin , tenascin och perlecan . Några av dessa är ytbundna till celler och fungerar således som dragmedel eller avstötande medel inom kort räckvidd. Andra är difusibla ligander och kan därför ha långdistanseffekter.

Celler som kallas guidepostceller hjälper till med vägledning av neuronal axontillväxt. Dessa celler som hjälper axonvägledning är vanligtvis andra neuroner som ibland är omogna. När axonen har fullbordat sin tillväxt vid anslutningen till målet kan axonets diameter öka med upp till fem gånger, beroende på den ledningshastighet som krävs.

Det har också upptäckts genom forskning att om axonerna i en neuron skadades, så länge soman (cellkroppen i en neuron ) inte är skadad, skulle axonerna återskapa och återskapa de synaptiska förbindelserna med neuroner med hjälp av guidepost celler . Detta kallas också neuroregeneration .

Nogo-A är en typ av neuritväxthämmande komponent som finns i centrala nervsystemet myelinmembran (finns i en axon). Det har en avgörande roll för att begränsa axonal regenerering i vuxna däggdjurs centrala nervsystem. I nya studier, om Nogo-A blockeras och neutraliseras, är det möjligt att inducera axonal regenerering på långa avstånd vilket leder till förbättrad funktionell återhämtning hos råttor och ryggmärg hos mus. Detta har ännu inte gjorts på människor. En ny studie har också funnit att makrofager aktiverade genom en specifik inflammatorisk väg aktiverad av Dectin-1- receptorn har förmåga att främja axonåterhämtning, men också orsakar neurotoxicitet i neuron.

Längdreglering

Axoner varierar i stor utsträckning i längd från några mikrometer upp till meter hos vissa djur. Detta betonar att det måste finnas en regleringsmekanism för cellulär längd som gör att neuronerna både kan känna längden på sina axoner och kontrollera deras tillväxt i enlighet därmed. Det upptäcktes att motorproteiner spelar en viktig roll för att reglera axons längd. Baserat på denna observation utvecklade forskare en tydlig modell för axonal tillväxt som beskriver hur motorproteiner kan påverka axonlängden på molekylnivå. Dessa studier tyder på att motorproteiner bär signalmolekyler från soman till tillväxtkonen och vice versa vars koncentration oscillerar i tid med en längdberoende frekvens.

Klassificering

Axonernas neuroner i det mänskliga perifera nervsystemet kan klassificeras utifrån deras fysiska egenskaper och signalledningsegenskaper. Axoner var kända för att ha olika tjocklekar (från 0,1 till 20 µm) och dessa skillnader antogs relatera till den hastighet med vilken en åtgärdspotential skulle kunna färdas längs axonen - dess konduktanshastighet . Erlanger och Gasser bevisade denna hypotes och identifierade flera typer av nervfiber, vilket etablerade ett samband mellan diametern på en axon och dess nervledningshastighet . De publicerade sina fynd 1941 och gav den första klassificeringen av axoner.

Axoner klassificeras i två system. Den första som introducerades av Erlanger och Gasser grupperade fibrerna i tre huvudgrupper med bokstäverna A, B och C. Dessa grupper, grupp A , grupp B och grupp C inkluderar både de sensoriska fibrerna ( afferenterna ) och motorfibrerna ( efferenter ). Den första gruppen A, indelades i alfa-, beta-, gamma- och deltafibrer - Aα, Aβ, Aγ och Aδ. Motorneuronerna hos de olika motorfibrerna var de lägre motoriska neuronerna - alfa motorneuron , beta -motorneuron och gamma -motorneuron som har nervfibrerna Aα, Aβ och Aγ.

Senare fynd av andra forskare identifierade två grupper av Aa -fibrer som var sensoriska fibrer. Dessa introducerades sedan i ett system som endast inkluderade sensoriska fibrer (även om några av dessa var blandade nerver och också var motorfibrer). Detta system hänvisar till de sensoriska grupperna som typer och använder romerska siffror: typ Ia, typ Ib, typ II, typ III och typ IV.

Motor

Lägre motoriska neuroner har två slags fibrer:

Sensorisk

Olika sensoriska receptorer innerverar olika typer av nervfibrer. Proprioceptorer innerveras av sensoriska fibrer av typ Ia, Ib och II, mekanoreceptorer av sensoriska fibrer av typ II och III och nociceptorer och termoreceptorer av sensoriska fibrer av typ III och IV.

Autonom

Det autonoma nervsystemet har två typer av perifera fibrer:

Klinisk signifikans

I svårighetsgrad kan skadan på en nerv beskrivas som neurapraxi , axonotmes eller neurotmes . Hjärnskakning anses vara en mild form av diffus axonal skada . Axonal skada kan också orsaka central kromatolys . Axons dysfunktion i nervsystemet är en av huvudorsakerna till många ärftliga neurologiska störningar som påverkar både perifera och centrala neuroner.

När en axon krossas sker en aktiv process av axonal degeneration vid den del av axonen som ligger längst bort från cellkroppen. Denna degeneration sker snabbt efter skadan, med delen av axonen som stängs av vid membranen och bryts ner av makrofager. Detta är känt som Wallerian degeneration . Att dö av en axon kan också ske vid många neurodegenerativa sjukdomar, särskilt när axonal transport är nedsatt, detta kallas Wallerian-liknande degeneration. Studier tyder på att degenerationen sker som ett resultat av att det axonala proteinet NMNAT2 hindras från att nå hela axonen.

Demyelinisering av axoner orsakar de många neurologiska symtomen som finns i sjukdomen multipel skleros .

Dysmyelinisering är den onormala bildningen av myelinhöljet. Detta är inblandat i flera leukodystrofier , och även vid schizofreni .

En allvarlig traumatisk hjärnskada kan resultera i utbredda skador på nervkanaler som skadar axonerna i ett tillstånd som kallas diffus axonal skada . Detta kan leda till ett ihållande vegetativt tillstånd . Det har visats i studier på råttan att axonal skada från en enda mild traumatisk hjärnskada kan lämna en känslighet för ytterligare skada efter upprepade milda traumatiska hjärnskador.

En nervledningsrör är ett artificiellt sätt att styra axontillväxt för att möjliggöra neuroregeneration , och är en av de många behandlingarna som används för olika typer av nervskador .

Historia

Den tyske anatomisten Otto Friedrich Karl Deiters krediteras i allmänhet för upptäckten av axonet genom att skilja det från dendritterna. Schweiziska Rüdolf Albert von Kölliker och tyska Robert Remak var de första som identifierade och karakteriserade axons initiala segment. Kölliker namngav axonen 1896. Louis-Antoine Ranvier var den första som beskrev luckorna eller noder som hittades på axoner och för detta bidrag kallas dessa axonala drag nu vanligtvis för Ranviers noder . Santiago Ramón y Cajal , en spansk anatom, föreslog att axoner var utgångskomponenterna i neuroner, som beskriver deras funktionalitet. Joseph Erlanger och Herbert Gasser utvecklade tidigare klassificeringssystemet för perifera nervfibrer, baserat på axonal ledningshastighet, myelinisering , fiberstorlek etc. Alan Hodgkin och Andrew Huxley använde också bläckfiskjätten axon (1939) och 1952 hade de fått en fullständig kvantitativ beskrivning av den joniska grunden för åtgärdspotentialen , vilket leder till formuleringen av Hodgkin -Huxley -modellen . Hodgkin och Huxley tilldelades tillsammans Nobelpriset för detta arbete 1963. Formlerna som beskriver axonal konduktans utvidgades till ryggradsdjur i Frankenhaeuser – Huxley -ekvationerna. Förståelsen av den biokemiska grunden för åtgärdspotentialförökning har avancerat ytterligare och innehåller många detaljer om enskilda jonkanaler .

Andra djur

Axonerna hos ryggradslösa djur har studerats ingående. Den långfinade strandfiskfisken , som ofta används som modellorganism, har den längsta kända axonen. Den jättebläckfisk har störst Axon känd. Dess storlek sträcker sig från en halv (typiskt) till en millimeter i diameter och används vid kontroll av dess jetdrivsystem . Den snabbaste registrerade ledningshastigheten på 210 m/s, finns i de inhägnade axonerna hos några pelagiska Penaeid -räkor och det vanliga intervallet är mellan 90 och 200 m/s ( cf 100–120 m/s för det snabbaste myeliniserade ryggradsdjuret axon.)

I andra fall, som det ses i råttstudier, kommer ett axon från en dendrit; sådana axoner sägs ha "dendritiskt ursprung". Vissa axoner med dendritiskt ursprung har på samma sätt ett "proximalt" initialsegment som börjar direkt vid axonets ursprung, medan andra har ett "distalt" initialsegment, som kan urskiljas från axonets ursprung. I många arter har några av neuronerna axoner som härrör från dendrit och inte från cellkroppen, och dessa är kända som axonbärande dendriter. I många fall har ett axon sitt ursprung vid en axonbacka på soman; sådana axoner sägs ha "somatiskt ursprung". Vissa axoner med somatiskt ursprung har ett "proximalt" initialsegment intill axonbacken, medan andra har ett "distalt" initialsegment, separerade från soman med en förlängd axonback.

Se även

• Elektrofysiologi
• Ganglionic eminence
• Jätte axonal neuropati
• Neuronal spårning
• Pioneer axon

Referenser

externa länkar

• Histologibild: 3_09 vid University of Oklahoma Health Sciences Center - "Slide 3 Spinal cord "