Strepsirrhini - Strepsirrhini

Strepsirrhini Tillfälligt intervall: 55,8–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Sid N Tidigt eocen att presentera
Ett prov på strepsirrin -mångfald; åtta biologiska släkter avbildas (uppifrån, vänster till höger): Lemur , Propithecus , Daubentonia , Varecia , Microcebus , † Darwinius , Loris , Otolemur .
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Mammalia
Beställa:	Primater
Underordning:	Strepsirrhini É. Geoffroy , 1812
Infraorders
† Adapiformes Lemuriformes (Se text) syster: Haplorhini
● Eocene-Miocene fossila platser      Utbud av existerande strepsirrhine primater

Lägre primater eller lägre primater ( / ˌ s t r ɛ p s ə r aɪ n i / ( lyssna ) ; STREP -sə- RY -nee ) är en underordning av primater som inkluderar de lemuriform primater, som består av lemurer av Madagaskar , galagos ("bushbabies") och pottor från Afrika , och loriserna från Indien och sydöstra Asien . Sammantaget kallas de strepsirrhines. Tillhörande underorden hör också de utdöda adapiforma primaterna som trivdes under eocen i Europa, Nordamerika och Asien, men försvann från större delen av norra halvklotet när klimatet svalnade. Adapiformer kallas ibland för att vara "lemurliknande", även om mångfalden av både lemurer och adapiformer inte stöder denna jämförelse.

Strepsirrhines definieras av deras "våta" (fuktiga) rhinarium (nosen)-därav den vardagliga men felaktiga termen "våtnos"-liknande hundar och kattars rhinaria. De har också en mindre hjärna än simianer av jämförbar storlek , stora luktlober för lukt, ett vomeronasalt organ för att upptäcka feromoner och ett bikornuerat livmoder med en epiteliokorial placenta . Deras ögon innehåller ett reflekterande lager för att förbättra deras nattsyn , och deras ögonhålor innehåller en ring av ben runt ögat, men de saknar en tunn vägg bakom det. Strepsirrhine primater producerar sitt eget C -vitamin , medan haplorhine primater måste få det från sin kost. Lemuriforma primater kännetecknas av en tandkaka , en specialiserad uppsättning tänder framtill, nedre delen av munnen som mest används för att kamma päls under grooming .

Många av dagens levande strepsirrhines är hotade på grund av förstörelse av livsmiljöer , jakt på bushmeat och levande fångst för den exotiska djurhandeln . Både levande och utdöda strepsirrhines är beteendemässigt olika, även om alla huvudsakligen är trädbaserade (trädbostäder). De flesta levande lemuriformer är nattliga , medan de flesta adapiformer var dagliga . Både levande och utdöda grupper matades främst på frukt , löv och insekter .

Etymologi

Det taxonomiska namnet Strepsirrhini härrör från det grekiska στρέψις strepsis "en vändande" och " rhis " näsa, nos, (i pl.) Näsborrar "( GEN ῥινός noshörningar ), som hänvisar till utseendet på de slingriga (kommaformade) näsborrarna på rhinarium eller våt näsa. Namnet användes först av den franske naturforskaren Étienne Geoffroy Saint-Hilaire 1812 som en subordinal rang som kan jämföras med Platyrrhini ( apor från den nya världen ) och Catarrhini ( apor i den gamla världen ). I sin beskrivning nämnde han " Les narines terminales et sinueuses " ("Nostrils terminal and winding").

När den brittiska zoologen Reginald Innes Pocock återupplivade Strepsirrhini och definierade Haplorhini 1918, utelämnade han det andra "r" från båda ("Strepsi r hini" och "Haplo r hini" istället för "Strepsi rr hini" och "Haplo rr hini"), även om han inte tog bort det andra "r" från Platyrrhini eller Catarrhini, som båda också namngavs av É. Geoffroy 1812. Efter Pocock fortsatte många forskare att stava Strepsirrhini med ett enda "r" tills primatologerna Paulina Jenkins och Prue Napier påpekade felet 1987.

Evolutionär historia

Strepsirrhines inkluderar de utdöda adapiformerna och lemuriforma primaterna, som inkluderar lemurer och lorisoider ( loriser , pottos och galagos ). Strepsirrhines avvek från högre primater primater nära början av primat strålning mellan 55 och 90 miljoner år sedan. Äldre divergensdatum är baserade på uppskattningar av genetisk analys , medan yngre datum baseras på den knappa fossilrekorden . Lemuriforma primater kan ha utvecklats från antingen cercamoniines eller sivaladapids , som båda var adapiformer som kan ha sitt ursprung i Asien. De antogs en gång ha utvecklats från adapids , en mer specialiserad och yngre gren av adapiform främst från Europa.

Lemurer forsränade från Afrika till Madagaskar mellan 47 och 54 mya, medan loriserna splittrades från de afrikanska galagorna runt 40 mya och senare koloniserade Asien. Lemuriformerna, och särskilt lemurerna på Madagaskar, skildras ofta olämpligt som " levande fossiler " eller som exempel på " basala " eller "underlägsna" primater. Dessa vyer har historiskt hindrade förståelsen av däggdjurs evolution och utvecklingen av lägre primater egenskaper, såsom deras beroende av lukt ( olfaction ), egenskaperna hos deras skelett anatomi, och deras hjärnstorlek, som är relativt litet. När det gäller lemurer har naturligt urval drivit denna isolerade population av primater att diversifiera betydligt och fylla en mängd olika ekologiska nischer , trots deras mindre och mindre komplexa hjärnor jämfört med simianer.

Oklart ursprung

Tidiga primater innehöll anpassningar för arboreal rörelse som möjliggjorde manövrering längs fina grenar, som det ses i denna smala loris .

Skillnaden mellan strepsirrhines, simians och tarsiers följde sannolikt nästan omedelbart efter att primater först utvecklades. Även om få fossiler från levande primatgrupper - lemuriformer, tarsier och simianer - är kända från den tidiga till mitten av eocen, tyder bevis från genetik och nya fossila fynd på att de kan ha varit närvarande under den tidiga adaptiva strålningen .

Ursprunget till de tidigaste primaterna som simianerna och tarsierna båda utvecklats från är ett mysterium. Både deras ursprungsort och gruppen de kom ifrån är osäkra. Även om fossilregistret som visar deras initiala strålning över norra halvklotet är mycket detaljerat, är fossilregistret från tropikerna (där primater troligen först utvecklades) mycket gles, särskilt runt den tid som primater och andra stora klader av eutheriska däggdjur först dök upp.

Utan detaljerade tropiska fossiler har genetiker och primatologer använt genetiska analyser för att bestämma sambandet mellan primatlinjer och tiden sedan de divergerade . Med hjälp av denna molekylära klocka har divergensdatum för de stora primatlinjerna föreslagit att primater utvecklats mer än 80–90 mya, nästan 40 miljoner år innan de första exemplen visas i fossilregistret.

De tidiga primaterna inkluderar både nattliga och dagliga småkroppsarter, och alla var träd, med händer och fötter speciellt anpassade för manövrering på små grenar. Plesiadapiformer från det tidiga paleocenet betraktas ibland som "arkaiska primater", eftersom deras tänder liknade de hos tidiga primater och för att de hade anpassningar till att leva i träd, till exempel en divergerande stortå ( hallux ). Även om plesiadapiformer var nära besläktade med primater, kan de representera en parafyletisk grupp från vilken primater kan ha utvecklats direkt, och vissa släkter kan ha varit närmare släkt med colugos , som antas vara närmare släkt med primater.

De första sanna primaterna (euprimater) förekommer inte i fossilregistret förrän i tidig eocen (~ 55 mya), vid vilken tidpunkt de strålade ut över norra halvklotet under en kort period av snabb global uppvärmning som kallas Paleocene – Eocene Thermal Maximum . Dessa första primater inkluderade Cantius , Donrussellia , Altanius och Teilhardina på de norra kontinenterna, liksom den mer tveksamma (och fragmentariska) fossilen Altiatlasius från Paleocene Africa. Dessa tidigaste fossila primater är ofta uppdelade i två grupper, adapiformer och omomyiformer . Båda dök plötsligt upp i fossilregistret utan övergångsformer för att ange anor, och båda grupperna var rika på mångfald och var utbredda i hela eocen.

Den sista grenen som utvecklades var adapiformerna, en mångsidig och utbredd grupp som trivdes under eocen (för 56 till 34 miljoner år sedan [ mya ]) i Europa, Nordamerika och Asien. De försvann från större delen av norra halvklotet när klimatet svalnade: De sista av adapiformerna dog ut i slutet av mycen (~ 7 mya).

Adapiform utveckling

Notharctus , en typ av nordamerikansk adapiform, liknade lemurer men gav inte upphov till dem.

Adapiforma primater är utdöda strepsirrhines som delade många anatomiska likheter med lemurer. De kallas ibland för lemurliknande primater, även om mångfalden av både lemurer och adapiformer inte stöder denna analogi.

Liksom de levande strepsirrhinesna var adapiformer extremt olika, med minst 30 släkten och 80 arter kända från fossilregistret från början av 2000 -talet. De diversifierades över Laurasia under eocen, några nådde Nordamerika via en landbro. De var bland de vanligaste däggdjuren som fanns i de fossila bäddarna från den tiden. Några sällsynta arter har också hittats i norra Afrika. Den mest basala av adapiformerna inkluderar släkten Cantius från Nordamerika och Europa och Donrussellia från Europa. Den senare bär de flesta förfäderna , så det anses ofta vara en systergrupp eller stamgrupp av de andra adapiformerna.

Adapiformer delas ofta in i tre huvudgrupper:

• Adapider hittades oftast i Europa, även om de äldsta exemplaren ( Adapoides från mitten av Eocene Kina) indikerar att de troligtvis utvecklats i Asien och immigrerade. De dog ut i Europa under Grande Coupure , en del av en betydande utrotningshändelse i slutet av eocen.
• Notharctids , som närmast liknade några av Madagaskars lemurer, kommer från Europa och Nordamerika. Den europeiska grenen kallas ofta cercamoniines . Den nordamerikanska grenen blomstrade under eocenen, men överlevde inte in i oligocenen . Liksom adapiderna utrotades också den europeiska grenen i slutet av eocen.
• Sivaladapider i södra och östra Asien är mest kända från mycenen och de enda adapiformerna som överlevde förbi gränsen för eocen/oligocen (~ 34 mya). Deras förhållande till de andra adapiformerna är fortfarande oklart. De hade försvunnit före slutet av Miocenen (~ 7 mya).

Förhållandet mellan adapiforma och lemuriforma primater har inte tydligt demonstrerats, så adapiformers position som en parafyletisk stamgrupp är tveksam. Både molekylära klockdata och nya fossila fynd tyder på att den lemuriforma divergensen från de andra primaterna och den efterföljande lemur-lorisoid-splittringen båda föregår förekomsten av adapiformer i tidigt eocen. Nya kalibreringsmetoder kan förena skillnaderna mellan molekylklockan och fossilregistret, vilket gynnar senare datum för avvikelser. Fossilregistret tyder på att strepsirrhine adapiformerna och haplorhine omomyiformerna hade utvecklats oberoende före den tidiga eocenen, även om deras mest basala medlemmar delar tillräckligt med tandlikheter för att antyda att de divergerade under paleocen (66–55 mya).

Lemuriform utveckling

Lemuriform ursprung är oklart och debatterat. Den amerikanska paleontologen Philip Gingerich föreslog att lemuriforma primater utvecklades från en av flera släkten av europeiska adapider baserade på likheter mellan de främre nedre tänderna på adapider och tandkammen på befintliga lemuriformer; Denna uppfattning stöds dock inte starkt på grund av bristen på tydliga övergångsfossil. Istället kan lemuriformer härstamma från en mycket tidig gren av asiatiska cercamoniiner eller sivaladapider som migrerade till norra Afrika.

Fram till upptäckten av tre 40 miljoner år gamla fossila lorisoider ( Karanisia , Saharagalago och Wadilemur ) i El Fayum-fyndigheterna i Egypten mellan 1997 och 2005, hade de äldsta kända lemuriformerna kommit från det tidiga mycen (~ 20 mya) i Kenya och Uganda . Dessa nyare fynd visar att lemuriforma primater var närvarande under mitten av eocen i Afro-Arabien och att den lemuriforma härstamningen och alla andra strepsirrhine taxa hade divergerat innan dess. Djebelemur från Tunisien dateras till sena tidiga eller tidiga mitten av eocen (52 till 46 mya) och har betraktats som en cercamoniine, men kan också ha varit en stam lemuriform. Azibiider från Algeriet daterar till ungefär samma tid och kan vara en systergrupp till djebelemuriderna . Tillsammans med Plesiopithecus från det sena eocen Egypten kan de tre kvalificera sig som stamlemuriformer från Afrika.

Uppskattningar av molekylära klockor indikerar att lemurer och lorisoider divergerade i Afrika under paleocen, cirka 62 mya. Mellan 47 och 54 mya sprids lemurer till Madagaskar genom forsränning . Isolerat diversifierade och fyllde lemurerna nischer som ofta fylls av apor och apor idag. I Afrika divergerade loriserna och galagorna under eocen, cirka 40 mya. Till skillnad från lemurerna på Madagaskar har de fått tävla med apor och apor, liksom andra däggdjur.

Klassificeringens historia

Underordningen Strepsirrhini föreslogs av É. Geoffroy 1812.

Taxpsonomin för strepsirrines är kontroversiell och har en komplicerad historia. Förvirrad taxonomisk terminologi och överförenklade anatomiska jämförelser har skapat missuppfattningar om primat och strepsirrhine fylogeni , illustrerad av medias uppmärksamhet kring singeln "Ida" fossil 2009.

Strepsirrhine -primater grupperades först under släktet Lemur av den svenska taxonomen Carl Linné i den tionde upplagan av Systema Naturae som publicerades 1758. Då erkändes endast tre arter, varav en (colugo) inte längre erkänns som en primat. År 1785 delade den holländska naturforskaren Pieter Boddaert släktet Lemur i två släkten: Prosimia för lemurer, colugos och tarsiers och Tardigradus för loriserna. Tio år senare, É. Geoffroy och Georges Cuvier grupperade tarsierna och galagorna på grund av likheter i deras bakre morfologi , en uppfattning som stöddes av den tyska zoologen Johann Karl Wilhelm Illiger , som placerade dem i familjen Macrotarsi medan de placerade lemurerna och tarsierna i familjen Prosimia (Prosimii) 1811 Användningen av tarsier-galago-klassificeringen fortsatte i många år fram till 1898, då den nederländska zoologen Ambrosius Hubrecht visade två olika typer av placentation (bildande av en moderkaka ) i de två grupperna.

Den engelska jämförande anatomisten William Henry Flower skapade underorden Lemuroidea 1883 för att skilja dessa primater från simianerna, som grupperades under den engelska biologen St. George Jackson Mivarts underordning Anthropoidea (= Simiiformes). Enligt Flower innehöll underordningen Lemuroidea familjerna Lemuridae (lemurer, lorises och galagos), Chiromyidae ( aye-aye ) och Tarsiidae (tarsiers). Lemuroidea ersattes senare av Illigers underordning Prosimii. Många år tidigare, 1812, É. Geoffroy namngav först underordningen Strepsirrhini, där han inkluderade tarsierna. Denna taxonomi gick obemärkt fram till 1918, då Pocock jämförde näsans struktur och återinförde användningen av underordningen Strepsirrhini, samtidigt som han flyttade tarsierna och simianerna till en ny underordning, Haplorhini. Det var inte förrän 1953, när den brittiska anatom William Charles Osman Hill skrev en hel volym om strepsirrhine anatomi, som Pococks taxonomiska förslag blev uppmärksammat och mer allmänt använt. Sedan dess har primataxonomin skiftat mellan Strepsirrhini-Haplorhini och Prosimii-Anthropoidea flera gånger.

Det mesta av den akademiska litteraturen ger en grundläggande ram för primataxonomi, vanligtvis med flera potentiella taxonomiska system. Även om de flesta experter är överens om fylogeni är många oense om nästan alla nivåer av primatklassificering.

Kontroverser

Den vanligaste återkommande debatten inom primatologi under 1970 -talet, 1980 -talet och början av 2000 -talet gällde tarsiernas fylogenetiska ställning jämfört med både simianer och de andra prosimianerna. Tarsier placeras oftast i antingen underordningen Haplorhini med simianerna eller i underordningen Prosimii med strepsirrhines. Prosimii är en av de två traditionella primatundersättningarna och är baserad på evolutionära betyg (grupper förenade av anatomiska drag) snarare än fylogenetiska klader, medan Strepsirrhini-Haplorrhini-taxonomin baserades på evolutionära samband. Ändå kvarstår båda systemen eftersom Prosimii-Anthropoidea-taxonomin är bekant och ofta sett i forskningslitteraturen och läroböckerna.

Strepsirrhines kännetecknas traditionellt av flera symplesiomorfa (förfäder) egenskaper som inte delas med simianerna, särskilt rhinarium. Andra symplesiomorphies inkluderar långa nosar , invecklade maxilloturbinals , relativt stora luktlökar och mindre hjärnor. Tandkammen är en synapomorfi (delad, härledd egenskap) som ses bland lemuriformer, även om den ofta och felaktigt används för att definiera strepsirrin -kladen. Strepsirrhine -primater är också enade om att ha en epiteliokorial placenta . Till skillnad från tarsierna och simianerna kan strepsirrhines producera sitt eget C -vitamin och behöver inte det levereras i kosten. Ytterligare genetiska bevis för sambandet mellan tarsier och simianer som en haplorhinklade är delad besittning av tre SINE -markörer .

På grund av deras historiskt blandade sammansättningar som inkluderade tarsier och nära släktingar till primater, har både Prosimii och Strepsirrhini ansetts vara en papperskorg för "lägre primater". Oavsett är strepsirrin- och haplorrhinkladen allmänt accepterade och ses som den föredragna taxonomiska uppdelningen. Ändå liknar tarsiers fortfarande mycket på både strepsirrhines och simians på olika sätt, och eftersom den tidiga splittringen mellan strepsirrhines, tarsiers och simians är gammal och svår att lösa, används ibland ett tredje taxonomiskt arrangemang med tre underordningar: Prosimii, Tarsiiformes och Anthropoidea. Oftare används termen "prosimian" inte längre i officiell taxonomi, men används fortfarande för att illustrera tarsiers beteendeekologi i förhållande till de andra primaterna.

Förutom kontroversen om tarsier, ifrågasatte debatten om simianernas ursprung en gång strepsirrhine -kladen. Argument för en evolutionär koppling mellan adapiformer och simianer gjorda av paleontologer Gingerich, Elwyn L. Simons , Tab Rasmussen och andra kan potentiellt ha uteslutit adapiformer från Strepsirrhini. År 1975 föreslog Gingerich en ny underordning, Simiolemuriformes, för att föreslå att strepsirrhines är närmare släkt med simianer än tarsier. Något tydligt samband mellan de två hade dock inte påvisats i början av 2000 -talet. Idén återkom kort under 2009 under medial uppmärksamhet kring Darwinius masillae (kallad "Ida"), en cercamoniine från Tyskland som utpekades som en " saknad länk mellan människor och tidigare primater" (simianer och adapiformer). Den kladistiska analysen var emellertid bristfällig och de fylogenetiska slutsatserna och terminologin var vaga. Även om författarna noterade att Darwinius inte var en "fossil lemur", betonade de frånvaron av en tandkaka, som adapiformer inte hade.

Infraordinal klassificering och clade terminologi

Medias uppmärksamhet över "Ida" spelade på förvirrad terminologi och missuppfattningar om strepsirrhines.

Inom Strepsirrhini inkluderar två vanliga klassificeringar antingen två infraorder (Adapiformes och Lemuriformes) eller tre infraorders (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). En mindre vanlig taxonomi placerar aye-aye (Daubentoniidae) i sin egen infraorder, Chiromyiformes. I vissa fall ingår plesiadapiformer i ordningen Primater, i vilket fall Euprimates ibland behandlas som en underordning, med Strepsirrhini som blir en infraorder, och Lemuriformes och andra blir parvorders. Oavsett infrastrukturell taxonomi består Strepsirrhini av tre rankade superfamiljer och 14 familjer, varav sju är utdöda. Tre av dessa utdöda familjer inkluderade de nyligen utdöda jätte -lemurerna på Madagaskar, varav många dog ut under de senaste 1000 åren efter människans ankomst till ön.

När Strepsirrhini är uppdelad i två infraordrar kan kladen som innehåller alla tandkammade primater kallas "lemuriformer". När den är indelad i tre infraordningar avser termen "lemuriformer" endast Madagaskars lemurer, och de tandkammade primaterna kallas antingen "krona strepsirrhines" eller "existerande strepsirrhines". Förvirring av denna specifika terminologi med den allmänna termen "strepsirrhine", tillsammans med förenklade anatomiska jämförelser och vaga fylogenetiska slutsatser, kan leda till missuppfattningar om primat fylogeni och missförstånd om primater från eocen, sett med mediatäckningen av Darwinius . Eftersom adapiformers skelett delar starka likheter med lemurer och loriser har forskare ofta hänvisat till dem som "primitiva" strepsirrhines, lemurfäder eller en systergrupp till de levande strepsirrhinesna. De ingår i Strepsirrhini och anses vara basala medlemmar i kladen. Även om deras status som sanna primater inte ifrågasätts, leder det tvivelaktiga förhållandet mellan adapiformer och andra levande och fossila primater till flera klassificeringar inom Strepsirrhini. Ofta placeras adapiformer i sin egen infraorder på grund av anatomiska skillnader med lemuriformer och deras oklara förhållande. När delade egenskaper med lemuriformer (som kanske är eller inte är synapomorfa) betonas, reduceras de ibland till familjer inom infraorden Lemuriformes (eller superfamilj Lemuroidea).

Den första fossila primaten som beskrevs var adapiform Adapis parisiensis av den franske naturforskaren Georges Cuvier 1821, som jämförde den med en hyrax (" le Daman "), som då ansågs vara medlem i en numera föråldrad grupp som heter pachyderms . Det erkändes inte som en primat förrän det omvärderades i början av 1870 -talet. Ursprungligen ingick alla adapiformer under familjen Adapidae, som delades in i två eller tre underfamiljer: Adapinae, Notharctinae och ibland Sivaladapinae. Alla nordamerikanska adapiformer klumpades under Notharctinae, medan den gamla världens former vanligtvis tilldelades Adapinae. Runt 1990 -talet började två olika grupper av europeiska "adapider" växa fram, baserat på skillnader i det postkraniella skelettet och tänderna. En av dessa två europeiska former identifierades som cercamoniines, som var allierade med de notharctider som oftast fanns i Nordamerika, medan den andra gruppen faller i den traditionella adapidklassificeringen. De tre stora adapiforma avdelningarna betraktas nu vanligtvis som tre familjer inom Adapiformes (Notharctidae, Adapidae och Sivaladapidae), men andra divisioner som sträcker sig från en till fem familjer används också.

Anatomi och fysiologi

Grooming apparater

Strepsirrhines har ett reflekterande lager i ögat, kallat tapetum lucidum , som hjälper dem att se bättre på natten.

Alla lemuriformer har en specialiserad tandstruktur som kallas en ”tandkaka”, med undantag för aye-aye, där strukturen har modifierats till två ständigt växande (hypselodont) tänder (eller hundtänder ), liknande de hos gnagare . Ofta används tandkammen felaktigt för att karakterisera alla strepsirrhines. Istället är det unikt för lemuriformer och syns inte bland adapiformer.

Lemuriforms brudgummen oralt, och har också en grooming klo på den andra tåen på varje fot för repor i områden som är otillgängliga för munnen och tungan. Det är oklart om adapiformer hade grooming klor. Tandkammen består av antingen två eller fyra föregående nedre snittänder och föregående nedre hundtänder följt av en hundformad premolär . Det används för att kamma pälsen under oral grooming. Avhårade hårstrån som samlas mellan tandkammarnas tänder avlägsnas av sublingua eller "under-tungan". Lemuriformer har också en grooming klo på den andra siffran på varje fot för repor. Adapiforms hade inte en tandkaka. Istället varierade deras nedre snedställningar i orientering - från något nedslående till något vertikalt - och de nedre hörntänderna projicerades uppåt och var ofta framträdande. Adapiformer kan ha haft en grooming klo, men det finns få bevis på detta.

Ögon

Liksom alla primater har strepsirrhine -banor (ögonhålor) en postorbital bar , en skyddande benring som skapas av en förbindelse mellan de främre och zygomatiska benen . Både levande och utdöda strepsirrhines saknar en tunn benvägg bakom ögat, kallad postorbital stängning, som bara ses hos haplorhine primater. Även om strepsirrhines ögon pekar framåt, vilket ger stereoskopisk syn , vänder banorna inte helt framåt. Bland levande strepsirrhines tros de flesta eller alla arter ha ett reflekterande lager bakom näthinnan i ögat, kallat tapetum lucidum (bestående av riboflavinkristaller ), vilket förbättrar synen i svagt ljus, men de saknar en fovea , vilket förbättrar dagens syn . Detta skiljer sig från tarsiers, som saknar tapetum lucidum men har en fovea.

Skalle

Strepsirrhines kännetecknas av en typiskt längre nos och våt näsa jämfört med haplorhine primater.

Strepsirrhine primater har en hjärna som är relativt jämförbar med eller något större än de flesta däggdjur. Jämfört med simianer har de dock ett relativt litet förhållande mellan hjärna och kropp. Strepsirrhines är också traditionellt kända för sin ofusade mandibulära symfys (två halvor av underkäken), men fusion av mandibulär symfys var vanligt i adapiformer, särskilt Notharctus . Flera utdöda jättelemurer uppvisade också en sammansmält mandibulär symfys.

Öron

Många nattliga arter har stora, oberoende rörliga öron, även om det finns betydande skillnader i storlek och form på örat mellan arter. Strukturen hos mitten och innerörat av strepsirrhines skiljer sig mellan lemurer och lorisoider. Hos lemurer utvidgas trumhinnan , som omger mellanörat. Detta lämnar den ectotympaniska ringen , som stöder trumhinnan , fri inom hörselbullen . Denna egenskap ses också i adapiformer. Hos lorisoider är dock trumhålan mindre och den ektotympaniska ringen fäster vid kanten av hörselbullen. Trumhinnan i lorisoider har också två tillbehörsluftutrymmen, som inte finns i lemurer.

Halsartärer

Både lorisoider och cheirogaleid lemurer har ersatt den inre halspulsådern med en förstorad stigande faryngealartär .

Ankelben

Strepsirrhines har också särdrag i deras tarsus (fotledsben) som skiljer dem från haplorhines, till exempel en sluttande talofibulär fasett (ansiktet där talusbenet och fibula möts) och en skillnad i placeringen av flexor fibularis position senan på talusen. Dessa skillnader ger strepsirrhines förmågan att göra mer komplexa rotationer av fotleden och indikerar att deras fötter vanligtvis är inverterade eller vända inåt, en anpassning för att greppa vertikala stöd.

Kön egenskaper

Sexuell dikromatism (olika färgmönster mellan hanar och honor) kan ses hos de flesta bruna lemurarter, men annars visar lemurer väldigt liten om någon skillnad i kroppsstorlek eller vikt mellan könen. Denna brist på sexuell dimorfism är inte karakteristisk för alla strepsirrhines. Vissa adapiformer var sexuellt dimorfa, med män som hade en större sagittal kam (en åsben på toppen av skallen som käkmusklerna fäster) och hundtänder. Lorisoider uppvisar viss sexuell dimorfism, men hanar är vanligtvis inte mer än 20 procent större än honor.

Rhinarium och lukt

Näsen på fem prosimiska primater: (A)  dvärglamur , (B)  större galago , (C)  mindre galago , (D)  aye-aye och (E) en  tarsier
(A) till (D) har ett rhinarium och är strepsirrhines, medan (E) inte och är en haplorhine.

Strepsirrhines har en lång nos som slutar i ett fuktigt och beröringskänsligt rhinarium , liknande hundar och många andra däggdjur. Rhinarium är omgivet av vibrissae som också är känsliga för beröring. Invecklad maxilloturbinals på insidan av sin näsa filter, varm, och fukta den inkommande luften, medan luktreceptorer hos huvud olfaktoriska systemet kantar ethmoturbinals detektera luftburna lukter. Luktlökarna hos lemurer är jämförbara i storlek med andra träddjur.

Ytan på rhinarium har inga luktreceptorer, så det används inte för lukt när det gäller att upptäcka flyktiga ämnen. Istället har den känsliga beröringsreceptorer ( Merkel -celler ). Rhinarium, överläpp och tandkött är tätt förbundna med en slemhinna som kallas philtrum , som löper från näspetsen till munnen. Överläppen begränsas av denna anslutning och har färre nerver för att styra rörelse, vilket gör den mindre rörlig än simianernas överläppar. Philtrum skapar ett gap ( diastema ) mellan rötterna på de två första övre snittarna.

Strepsirrhine rhinarium kan samla relativt icke-flyktiga, vätskebaserade kemikalier (traditionellt kategoriserade som feromoner ) och överföra dem till vomeronasalorganet (VNO), som ligger under och framför näshålan , ovanför munnen. VNO är en innesluten kanalliknande struktur gjord av brosk och är isolerad från luften som passerar genom näshålan. VNO är ansluten till munnen genom nasopalatinkanaler (som kommunicerar via de skarpa foramen ), som passerar genom den hårda gommen högst upp, framför munnen. Vätskor som reser från rhinarium till munnen och sedan upp i nasopalatinkanalerna till VNO detekteras, och information vidarebefordras till den tillbehöriga luktlampan , som är relativt stor i strepsirrhines. Från den tillbehöriga luktlampan skickas information till amygdala , som hanterar känslor, och sedan till hypothalamus , som hanterar grundläggande kroppsfunktioner och metaboliska processer. Denna neurala väg skiljer sig från den som används av det huvudsakliga luktsystemet.

Alla lemuriformer har ett VNO, liksom tarsier och några apor från den nya världen. Adapiformer uppvisar klyftan mellan de övre tänderna, vilket indikerar förekomsten av en VNO, men det råder viss oenighet om de hade ett rhinarium eller inte.

Reproduktiv fysiologi

Befintliga strepsirrhines har en epiteliokorial placenta, där moderns blod inte kommer i direkt kontakt med fosterets chorion som det gör i hemokorial placenta av haplorhines. Strepsirrhine livmodern har två distinkta kammare (bicornuate). Trots att de har liknande graviditetsperioder som haplorhiner av jämförbar storlek är fostertillväxten i allmänhet långsammare i strepsirrhines, vilket resulterar i nyfödda avkommor som är så lite som en tredjedel av storleken på haplorhina nyfödda. Befintliga strepsirrhines har också en lägre basal metabolisk hastighet , vilket ökar hos kvinnor under dräktigheten, vilket ställer större krav på modern.

De flesta primater har två bröstkörtlar , men antalet och positionerna varierar mellan arter inom strepsirrhines. Loriser har två par, medan andra, liksom ringstjärtlemur, har ett par på bröstet (bröst). Aye-aye har också två bröstkörtlar, men de ligger nära ljumsken (inguinal). Hos kvinnor är klitoris ibland förstorad och hängande, som liknar den manliga penis , vilket kan göra könsidentifiering svårt för mänskliga observatörer. Klitoris kan också ha en benig struktur i den, liknande baculum (penisben) hos män. De flesta manliga primater har ett baculum, men det är vanligtvis större i strepsirrhines och vanligtvis gafflade vid spetsen.

Beteende

Precis som andra primater klibbar strepsirrhinidbarn ofta fast vid sin mammas päls.

Ungefär tre fjärdedelar av alla bestående strepsirrhine-arter är nattliga och sover i bon gjorda av döda löv eller trädhålor under dagen. Alla lorisoider från kontinentala Afrika och Asien är nattliga, en omständighet som minimerar deras konkurrens med de simianska primaterna i regionen, som är dagliga. Lemurerna på Madagaskar, som lever i frånvaro av simianer, är mer varierande i sina aktivitetscykler. Aye-aye, mus-lemurer , ulliga lemurer och sportiga lemurer är nattliga, medan ring-tailed lemurer och de flesta av deras släktingar, sifakas och indri är dagliga. Ändå är några eller alla de bruna lemurerna ( Eulemur ) katemära , vilket innebär att de kan vara aktiva under dagen eller natten, beroende på faktorer som temperatur och predation . Många nuvarande strepsirrhines är väl anpassade för nattlig aktivitet på grund av deras relativt stora ögon; stora, rörliga öron; känsliga taktila hårstrån; stark luktsinne; och tapetum lucidum bakom näthinnan. Bland adapiformerna anses de flesta vara dagliga, med undantag för Pronycticebus och Godinotia från Mellaneokeneuropa , som båda hade stora banor som tyder på nattlighet.

Reproduktion hos de flesta strepsirrhinarter tenderar att vara säsongsbetonad, särskilt hos lemurer. Viktiga faktorer som påverkar säsongens reproduktion inkluderar längden på den våta säsongen, efterföljande mattillgänglighet och artens mognadstid. Liksom andra primater är strepsirrhines relativt långsamma uppfödare jämfört med andra däggdjur. Deras graviditetsperiod och interbirthintervaller är vanligtvis långa, och de unga utvecklas långsamt, precis som i haplorhine primater. Till skillnad från simianer producerar vissa strepsirrhines två eller tre avkommor, även om vissa bara producerar en enda avkomma. De som producerar flera avkommor tenderar att bygga bo för sina ungar. Dessa två egenskaper anses vara plesiomorfa (förfäder) för primater. Ungarna är förociala (relativt mogna och rörliga) vid födseln, men inte lika samordnade som hovdjur (hovdjur). Spädbarnsvården av mamman är relativt långvarig jämfört med många andra däggdjur, och i vissa fall klibbar spädbarnen fast vid moderns päls med händer och fötter.

Trots sina relativt mindre hjärnor jämfört med andra primater har lemurer visat nivåer av teknisk intelligens i problemlösning som är jämförbara med dem som ses i simianer. Men deras sociala intelligens skiljer sig åt och betonar ofta konkurrens inom gruppen om samarbete, vilket kan bero på anpassningar för deras oförutsägbara miljö. Även om lemurer inte har observerats med hjälp av föremål som verktyg i naturen , kan de tränas att använda föremål som verktyg i fångenskap och visa en grundläggande förståelse för de funktionella egenskaperna hos de objekt de använder.

Sociala system och kommunikation

De nattliga strepsirrhinesna har traditionellt beskrivits som "ensamma", även om denna term inte längre gynnas av forskarna som studerar dem. Många betraktas som "ensamma jordbrukare", men många uppvisar komplex och mångsidig social organisation, ofta överlappande hemområden , initierar social kontakt på natten och delar sovplatser under dagen. Även parningssystemen är variabla, som man ser hos ulliga lemurer, som lever i monogama avelspar . På grund av denna sociala mångfald bland dessa ensamma men sociala primater, vars nivå av social interaktion är jämförbar med den för dagliga simianer, har alternativa klassificeringar föreslagits för att betona deras gemensamma, spridda eller ensamma karaktär.

Bland de existerande strepsirrhinesna har endast de dagliga och katemära lemurerna utvecklats till att leva i grupper med flera män/fler kvinnor , jämförbara med de flesta levande simianer. Denna sociala egenskap, som ses i två befintliga lemorfamiljer ( Indriidae och Lemuridae ), antas ha utvecklats oberoende. Gruppstorlekar är mindre hos sociala lemurer än i simianer, och trots likheterna skiljer sig gemenskapsstrukturerna åt. Kvinnlig dominans, vilket är sällsynt hos simianer, är ganska vanligt hos lemurer. Strepsirrhines tillbringar en avsevärd tid med att sköta varandra ( allogrooming ). När lemurformade primater brudgummen slickar de pälsen och kammar sedan med tandkammen. De använder också sin grooming klo för att repa platser som de inte kan nå med munnen.

Liksom New World apor, strepsirrhines förlita sig på doft märkning för mycket av deras kommunikation. Detta innebär att smuts utsöndras från epidermala doftkörtlar på trädgrenar, tillsammans med urin och avföring . I vissa fall kan strepsirrhines smörja sig med urin ( urintvätt ). Kroppsställningar och gester kan användas, även om de långa trynen, icke-rörliga läpparna och minskad ansiktservation begränsar användningen av ansiktsuttryck i strepsirrhines. Kortdistanssamtal, långdistanssamtal och larmsamtal används också. Nattliga arter är mer begränsade av bristen på ljus, så deras kommunikationssystem skiljer sig från de för dagliga arter, och använder ofta långdistanssamtal för att göra anspråk på deras territorium .

Förflyttning

Dvärglemor (överst) är trädträd fyrdubbar medan galagos (botten) gynnar vertikal fasthållning och hoppning .

Levande strepsirrhines är övervägande träd, med bara ringstjärtslemuren som tillbringar betydande tid på marken. De flesta arter rör sig fyrfärdigt (på fyra ben) i träden, inklusive fem släkten av mindre, nattliga lemurer. Galagos, indriids, sportiga lemurer och bambu lemurer hoppar från vertikala ytor, och indriids är mycket specialiserade för vertikal klamring och hoppning . Lorises är långsamma, avsiktliga klättrare.

Analyser av utdöda adapiformer postkraniella skelett tyder på olika rörelsebeteenden. De europeiska adapiderna Adapis , Palaeolemur och Leptadapis delade anpassningar för långsam klättring som loriserna, även om de kan ha varit fyrfaldiga löpare som små apor från den nya världen. Både Notharctus och Smilodectes från Nordamerika och Europolemur från Europa uppvisar lemproportioner och ledytor som är jämförbara med vertikala klamrande och hoppande lemurer, men var inte lika specialiserade som indriider för vertikal fasthållning, vilket tyder på att de sprang längs grenar och inte hoppade så mycket. Notharctids Cantius och Pronycticebus verkar ha varit smidiga trädbaserade fyrbockar, med anpassningar som är jämförbara med de bruna lemurerna.

Diet

Primater lever främst av frukt (inklusive frön), löv (inklusive blommor) och djurbyten ( leddjur , små ryggradsdjur och ägg). Dieter varierar markant mellan strepsirrhine arter. Liksom andra bladätande ( folivorösa ) primater kan vissa strepsirriner smälta cellulosa och hemicellulosa . Vissa strepsirrhines, som galagos, smala loriser och angwantibos , är främst insektsätande . Andra arter, till exempel gaffelmärkta lemurer och nålklädda bushbabies , är specialiserade på trädgummi, medan indriids, sportiga lemurer och bambu lemurer är lövträd. Många strepsirrhines är frugivorer (fruktätare), och andra, liksom ringstjärtlemur och muslemur, är allätare och äter en blandning av frukt, löv och djurmaterial.

Bland adapiformerna verkar frugivory ha varit den vanligaste kosten, särskilt för medelstora till stora arter, som Cantius , Pelycodus och Cercamonius . Folivory var också vanligt bland medelstora och stora adapiformer, inklusive Smilodectes , Notharctus , Adapis och Leptadapis . Skarpa klyftor på tänderna på några av de mindre adapiformerna, såsom Anchomomys och Donrussellia , indikerar att de antingen delvis eller främst insektätande var.

Utbredning och livsmiljö

De nu utdöda adapiforma primaterna hittades främst i Nordamerika, Asien och Europa, med några få arter i Afrika. De blomstrade under eocen när dessa regioner var mer tropiska, och de försvann när klimatet blev svalare och torrare. Idag är lemuriformerna begränsade i tropikerna och sträcker sig mellan 28 ° S till 26 ° N latitud. Loriser finns både i ekvatorial Afrika och Sydostasien , medan galagorna är begränsade till skogarna och skogarna i Afrika söder om Sahara . Lemurer är endemiska för Madagaskar, även om mycket av deras mångfald och livsmiljö har gått förlorade på grund av nyligen mänsklig aktivitet.

Som med nästan alla primater bor strepsirrhines vanligtvis i tropiska regnskogar . Dessa livsmiljöer tillåter strepsirrhines och andra primater att utveckla olika samhällen av sympatriska arter . I de östra regnskogarna på Madagaskar delar så många som 11 eller 12 arter samma skogar, och före mänsklig ankomst hade vissa skogar nästan det dubbla av mångfalden. Flera arter av lemur finns i torrare, säsongsbetonade skogar, inklusive den taggiga skogen på öns södra spets, även om lemursamhällena i dessa regioner inte är lika rika.

Bevarande

Strepsirrhines hotas av avskogning i tropiska områden.

Liksom alla andra icke-mänskliga primater står strepsirrhines inför en förhöjd risk för utrotning på grund av mänsklig aktivitet, särskilt avskogning i tropiska regioner. Mycket av deras livsmiljö har omvandlats för mänskligt bruk, till exempel jordbruk och betesmark. De hot som strepsirrhine primater står inför faller i tre huvudkategorier: förstörelse av livsmiljöer , jakt (för bushmeat eller traditionell medicin ) och levande fångst för export eller lokal exotisk husdjurshandel . Även om jakt ofta är förbjudet, tillämpas sällan lagarna som skyddar dem. På Madagaskar hjälper lokala tabun som kallas fady ibland att skydda lemurarter, även om vissa fortfarande jagas efter traditionell medicin.

År 2012 meddelade International Union for Conservation of Nature (IUCN) att lemurer var de "mest hotade däggdjuren", till stor del på grund av förhöjd olaglig avverkning och jakt efter en politisk kris 2009 . I Sydostasien hotas långsamma loriser av den exotiska handeln med husdjur och traditionell medicin, förutom förstörelse av livsmiljöer. Både lemurer och långsamma lorises skyddas från kommersiella internationell handel i CITES bilaga I .

Förklarande anteckningar

Referenser

Citat

Citerad litteratur

externa länkar

• Media relaterade till Strepsirrhini på Wikimedia Commons
• Data relaterade till Strepsirrhini på Wikispecies