Placering - Placentation

Placentation
	Placentation till följd av klyvning vid olika graviditetsåldrar
Detaljer
Identifierare
Latinska	placentatio
Maska	D010929
	Anatomisk terminologi [ redigera på Wikidata ]

I biologi avser placentation bildandet, typen och strukturen eller placeringen av moderkakan . Placentationens funktion är att överföra näringsämnen, andningsgaser och vatten från maternell vävnad till ett växande embryo och i vissa fall ta bort avfall från embryot. Placentation är mest känd hos levande bärande däggdjur ( theria ), men förekommer också hos vissa fiskar, reptiler, amfibier, en mångfald av ryggradslösa djur och blommande växter . Hos ryggradsdjur har moderkakor utvecklats mer än 100 gånger oberoende av varandra, varav de flesta av dessa fall förekommer i skrymdjur .

Moderkakan kan definieras som ett organ bildat av den ihållande anbringandet eller fusionen av fostermembran och föräldravävnad för fysiologiskt utbyte. Denna definition är modifierad från den ursprungliga Mossman (1937) definitionen, som begränsade placentering hos djur till endast de fall där den inträffade i livmodern.

Hos däggdjur

Hos levande däggdjur bildas moderkakan efter att embryot implanteras i livmoderväggen . Det utvecklande fostret är anslutet till moderkakan via en navelsträng . Däggdjurs placentor kan klassificeras baserat på antalet vävnader som skiljer moderns från fostrets blod. Dessa inkluderar:

endoteliokologisk placentation: I denna typ av placentation är chorionvillierna i kontakt med endotelet i moderns blodkärl. (t.ex. i de flesta köttätare som katter och hundar )
epiteliokoriell placering: Chorionic villi, växer in i öppningarna i livmoderkörtlarna (epitel). (t.ex. hos idisslare , hästar , valar , lägre primater , dugongs )
hemokoriell placentation: I hemokoriell placering kommer moderns blod i direkt kontakt med fostrets korion , vilket det inte gör i de andra två typerna. Det kan utnyttja effektivare överföring av näringsämnen etc. men är också mer utmanande för systemen för graviditetsimmuntolerans för att undvika avstötning av fostret. (t.ex. i primater av högre ordning , inklusive människor , och även hos kaniner , marsvin , möss och råttor )

Under graviditeten är placentation bildandet och tillväxten av moderkakan inuti livmodern. Det inträffar efter implantationen av embryot i livmoderväggen och involverar ombyggnad av blodkärl för att förse den nödvändiga mängden blod. Hos människor sker placentering 7–8 dagar efter befruktning.

Hos människor utvecklas moderkakan på följande sätt. Chorionic villi (från embryot) på embryonalpolen växer och bildar chorion frondosum. Villi på motsatt sida (abembryonal pol) degenererar och bildar chorion laeve (eller chorionic laevae), en slät yta. Endometrium (från modern) över chorion frondosum (denna del av endometrium kallas decidua basalis) bildar lövplattan. Lövskivan är tätt fäst vid korionen frondosum och fortsätter till den faktiska moderkakan. Endometrium på motsatt sida till decidua basalis är decidua parietalis. Detta smälter samman med chorion laevae och fyller därmed livmoderhålan.

I fallet med tvillingar , dichorionic placentation hänför sig till närvaron av två moderkakor (i alla dizygotic och vissa monozygota tvillingar). Monokorjonisk placentation uppstår när monozygotiska tvillingar utvecklas med endast en moderkaka och har en högre risk för komplikationer under graviditeten. Onormal placentation kan leda till att graviditeten avslutas tidigt, till exempel vid preeklampsi .

I ödlor och ormar

Eftersom placentering ofta resulterar under utvecklingen av levande födelse, har de mer än 100 ursprungen för levande födelse hos ödlor och ormar (Squamata) sett nära ett lika stort antal oberoende ursprung för placeringar. Detta innebär att förekomsten av placentering i squamata är vanligare än hos alla andra ryggradsdjur tillsammans, vilket gör dem idealiska för forskning om utvecklingen av placentation och livskraft i sig. I de flesta skivor bildas två separata moderkakor, med separat embryonvävnad (korioallantoisk och äggula-placentae). Hos arter med mer komplex placentation ser vi regional specialisering för transport av gas, aminosyra och lipid. Placentae-form efter implantering i livmodervävnad (som ses hos däggdjur) och bildning underlättas sannolikt av en plasmamembranomvandling.

De flesta reptiler uppvisar strikt epiteliokoral placering (t.ex. Pseudemoia entrecasteauxii ) men minst två exempel på endoteliokoral placering har identifierats ( Mabuya sp. Och Trachylepis ivensi ). Till skillnad från eutherian däggdjur upprätthålls inte epiteliokoriell placering av moderns vävnad eftersom embryon inte lätt invaderar vävnader utanför livmodern.

Forskning

Moderkakan är ett organ som har utvecklats flera gånger oberoende, utvecklats relativt nyligen i vissa släkter och finns i mellanliggande former hos levande arter; av dessa skäl är det en enastående modell att studera utvecklingen av komplexa organ hos djur. Forskning på de genetiska mekanismer som ligger till grund för moderkakans utveckling har utförts i en mångfald av djur inklusive reptiler, sjöhästar och däggdjur.

De genetiska processerna som stöder moderkakans utveckling kan bäst förstås genom att separera dem som resulterar i utvecklingen av nya strukturer inom djuret och de som resulterar i utvecklingen av nya funktioner i moderkakan.

Utveckling av placentastrukturer

I alla placentadjur har moderkakor utvecklats genom användning av befintliga vävnader. I viviparaösa däggdjur och reptiler bildas moderkakor från livmoderns intima interaktion och en serie embryonala membran inklusive korioallantoiska och äggula membran. I guppies bildas placentavävnader mellan äggstocksvävnaden och äggmembranet. I pipfisk bildas moderkakor efter interaktionen med ägget och huden.

Trots att moderkakan bildas från redan existerande vävnader kan i många fall nya strukturer utvecklas inom dessa redan existerande vävnader. Till exempel, i manliga sjöhästar har magen på huden blivit mycket modifierad för att bilda en påse där embryon kan utvecklas. Hos däggdjur och vissa reptiler, inklusive den livliga södra grässkinnet , blir livmodern regionalt specialiserad för att stödja placentafunktioner, inom var och en av dessa regioner är en ny specialiserad livmoderstruktur. I det södra gräset skinkar tre distinkta regioner i moderkakans form som sannolikt utför olika funktioner; placentomen stöder överföring av näringsämnen via membranbundna transportproteiner, paraplacentomen stöder utbytet av andningsgaser, och äggulans placenta stöder lipidtransport via apokrin utsöndring.

Utveckling av placentafunktioner

Placentafunktioner inkluderar näringstransport, gasutbyte, kommunikation mellan mödrar och foster och avlägsnande av avfall från embryot. Dessa funktioner har utvecklats genom en serie allmänna processer, såsom ominriktning av processer som finns i de förfädernas vävnader från vilka en moderkaka härrör, rekryterar uttrycket av gener som uttrycks någon annanstans i organismen för att utföra nya funktioner i placentavävnader och utvecklingen av nya molekylära processer efter bildandet av nya placentaspecifika gener.

Hos däggdjur sker moder-fosterkommunikation via produktionen av en rad signalmolekyler och deras receptorer i embryonets korioallantoiska membran och moderns endometrium. Undersökning av dessa vävnader i äggläggning och andra oberoende utvecklade levande bärande ryggradsdjur har visat oss att många av dessa signalmolekyler uttrycks i stor utsträckning i ryggradsdjur och uttrycktes troligen i förfädernas amniote ryggradsdjur. Detta antyder att moderns fosterkommunikation har utvecklats genom att använda de befintliga signalmolekylerna och deras receptorer, från vilka placentavävnader härrör.

I växter

I blommande växter är placentation fästningen av ägglossningar i äggstocken . Ägglossningarna inuti en blommas äggstock (som senare blir frön i en frukt ) fästs via funiculi , växtdelen motsvarar en navelsträng. Den del av äggstocken där funiculus fäster kallas moderkakan .

I botanik hänför sig termen placentation oftast till arrangemanget av ägglossningar i en äggstock. Placeringstyper inkluderar:

Basal: Moderkakan finns i mono till multi carpellary, synkarpös äggstock. Vanligtvis är en enda ägglossning fäst vid basen (botten). Till exempel: Helianthus , Tridex , Tagetus .
Parietal: Det finns i bicarpellary till multicarpellary syncarpous äggstock. Unilokulär äggstock blir bilokulär på grund av bildning av falskt septum.Eg: gurka
Axil: det finns i bicarpellary till multicarpellary syncarpous äggstock. Karpellerna smälter samman och bildar septa som bildar en central axel och ägglossningarna är anordnade på axeln. Till exempel: hibiskus, citron, tomat, lilja.
Fri central: Det finns i bicarpellary till multicarpellary syncarpous äggstock. På grund av nedbrytning av falskt septum bildas unilokulärt tillstånd och ägglossningar anordnas på den centrala axeln. Till exempel: Dianthus , Primula (primroses)
Marginal: Den finns i monokarpellär unilokulär äggstock, placenta bildar en stel längs ventralsidan och ägglossningarna är ordnade i två vertikala rader. Exempel: Pisum sativum (ärta)