Luktminne - Olfactory memory

Olfaktoriskt minne avser minnet av lukt . Studier har funnit olika egenskaper hos vanliga minnen från luktminne inklusive uthållighet och hög motståndskraft mot störningar. Explicit minne är vanligtvis den form som fokuseras på i studierna av doftminne, även om implicita minnesformer verkligen ger tydliga bidrag till förståelsen av lukt och minnen av dem. Forskning har visat att förändringarna i luktlökan och huvudluktsystemet efter födseln är extremt viktiga och inflytelserika för moderns beteende. Däggdjurens olfaktoriska ledtrådar spelar en viktig roll i samordningen av moderns spädbarnsband och följande normala utveckling av avkomman. Moderns bröstlukt är individuellt distinkta och ger en grund för erkännande av modern av hennes avkomma.

Genom evolutionens historia har olfaction tjänat olika syften relaterade till artens överlevnad, såsom utveckling av kommunikation. Även hos människor och andra djur idag fungerar dessa överlevnads- och kommunikationsaspekter fortfarande. Det finns också bevis som tyder på att det finns underskott i luktminnet hos individer med hjärndegenerativa sjukdomar såsom Alzheimers sjukdom och demens . Dessa individer förlorar förmågan att urskilja lukt när sjukdomen förvärras. Det finns också forskning som visar att underskott i luktminnet kan fungera som en bas för att bedöma vissa typer av psykiska störningar, såsom depression, eftersom varje psykisk störning har sitt eget distinkta mönster av luktunderskott.

Mekanism

Fysiologi

Luktande

Ett luktmedel är en fysiokemisk molekyl som binder till ett specifikt receptorprotein. Hos däggdjur har varje luktreceptorprotein en typ av molekyl som det svarar på, känd som en-lukt-en-neuronregeln, och ungefär tusen slags har identifierats. Struktur och komplexitet utgör en luktfunktion, med förändringar som resulterar i förändrad luktkvalitet. En luktfunktion upptäcks av luktsystemets glomeruli och mitralceller som finns i doftlökan , en kortikal struktur som är involverad i den perceptuella differentieringen av luktämnen. Luktlampan själv påverkar hur lukt kommer att kodas genom dess temporala struktur och avfyrningshastighet, vilket i sin tur påverkar sannolikheten för att ett luktämne kommer ihåg.

Neuromodulatorer

Neuromodulering finns i doftsystemet och är ansvarig för neural plasticitet och beteendeförändring hos både däggdjur och insekter . I samband med luktminnet reglerar neuromodulatorer lagring av information på ett sätt som bibehåller betydelsen av luktupplevelsen. Dessa system är mycket beroende av noradrenalin och acetylkolin , vilket påverkar både implicit och tydligt minne. Studier som involverar det noradrenerga systemet hos möss visar eliminering av vanligt lärande när områden som involverar detta system skadas och efterföljande återställande av vanliga inlärningsförmågor när noradrenalin injiceras i luktlökan. Betydelsen av kolinergiska system har demonstrerats i studier på råttor och effekterna av skopolamin , där acetylkolin är involverat i inledande inlärningssteg och mer specifikt i minskningen av interferens mellan lagrade minnen.

Implicit luktminne

Implicita minnen av stimuli kräver inte medvetet påminnelse om stimulans ursprungliga möte. När det gäller olfaktoriskt minne är det inte nödvändigt medvetet att minnas en luktupplevelse för att implicita minnen av lukt ska bildas i hjärnan. Tekniker som används för att studera implicit luktminne anses vara tillämpliga på både människor och djur. I tester av implicit minne visas minne av en stimulans hjälpas av tidigare exponering för samma stimulans. Bevis på bildandet av implicit minne finns i tester av tillvänjning , sensibilisering , perceptuell inlärning och klassisk konditionering . I olfaction finns en stark tendens för tillvänjning, vilket diskuteras vidare i följande stycke. Genom att utvärdera minnesprestanda för uppgifter som involverar en av dessa "underuppsättningar" av implicit minne, kan effekten av tidigare luktstimuleringsupplevelse som inte involverar medvetet minne minnas. Ytterligare kunskap kan fås om implicit minne av lukt genom att studera konsekvenserna av kognitiva underskott. Effekterna av hjärnskada på luktminnet kan undersökas genom användning av dessa implicita minnesåtgärder som leder till ytterligare övergripande förståelse av hjärnan.

Tillvänjning

Tillvänjning innebär minskade nivåer av uppmärksamhet och lyhördhet för en stimulans som inte längre uppfattas som ny. Inom luktminnets område, hänvisar tillvänjning till en minskning av lyhördhet för en lukt som ett resultat av långvarig exponering (begränsad till en viss upprepad stimulans), vilket innebär anpassning av celler i luktsystemet. Receptorneuroner och mitralceller i olfaktoriska systemet anpassar sig som svar på lukt. Detta inkluderar involvering av piriforma kortikala nervceller som anpassar sig snabbt, mer fullständigt och selektivt till nya luktar och tros också spela en mycket viktig roll för att lukten kommer att leva upp. Noradrenalin anses ha en effekt på mitralcellernas funktion genom att öka deras respons. Acetylkolin betraktas också som en viktig neurotransmittor som är involverad i tillvänjning av luktstimulans, även om det exakta sättet genom vilket det fungerar ännu inte är klart.

Explicit minne

Explicit, till skillnad från implicit minne för lukt, anses av vissa vara ett fenomen som är exklusivt för människor. Explicit minne avser minnen som kommer ihåg med medveten medvetenhet om att göra det. I olfaction hänvisar uttryckligt minne till att tillskriva lukt associerande mening . Genom tilldelning av associering till lukt såväl som icke-luktstimuli kan luktstimuli få mening. Explicita minnen av lukt inkluderar information som kan användas för att bearbeta och jämföra andra luktar. Uppmärksamhet fokuserade på lukthjälpmedel i vardagen och engagemang av korrekta svar på upplevda händelser. Bevis på tydligt luktminne ses genom beteenden i uppgifter som involverar en arbetsminneskomponent . De två mest använda testerna för uttryckligt luktminne är luktidentifiering och luktigenkänning, som diskuteras mer detaljerat nedan. Tillsammans är luktigenkänning och identifiering komponenterna i luktträning hos patienter med luktförlust.

Luktigenkänning

Luktigenkänning är det vanligaste och direkta sättet som används för att mäta luktminne. I ett luktigenkänningstest frågas deltagarna om de känner igen en lukt eller inte. Mer specifikt utsätts en deltagare för en viss doftrelaterad stimulans, och efter en fördröjningsperiod uppmanas att avgöra om en sond (en stimulans som kan eller inte kan vara densamma som den initiala stimulansen) är densamma som den han / hon mötte ursprungligen. Minnesnoggrannheten utvärderas av antalet korrekta igenkänningsbeslut som fattas. Ett potentiellt problem med denna åtgärd involverar generering av verbala etiketter som kan förbättra minnet för olfaktoriska stimuli. Det finns olika sätt att mäta effekten av verbal märkning, som inkluderar jämförelse av lukt och luktnamn, samt hastighet och noggrannhet med vilka lexikala beslut fattas angående luktnamn. Det har föreslagits att luktigenkänningstest bör betraktas som ett mått som involverar både minne för perceptuell information såväl som potentiellt förvirrande minne på grund av generering av verbala etiketter.

Luktidentifiering

Luktidentifiering kräver specifik märkning av presenterade luktstimuli, till skillnad från luktigenkänning. Neural kodning hänvisar till hur identiteten, koncentrationen och det behagliga värdet av luktstimuli representeras i mönstret av åtgärdspotentialer som förmedlas till hjärnan från luktlökan. Identifiering börjar med en luktmedel som binder till specifika luktmedelreceptorproteiner. Olfaktoriska receptormolekyler liknar mycket G-proteinkopplade receptorer och tillhör luktreceptorgenfamiljen. Specificiteten för luktigenkänning är resultatet av den molekylära variationen av luktreceptorproteiner och deras interaktion med luktmedelsmolekylerna. Emellertid är den specifika mekanismen för vissa receptorer som binder till vissa luktmedelsmolekyler inte väl förstådd. Luktreceptorgener spelar också en viktig roll vid luktidentifiering. Uttryck i luktreceptorneuroner har bekräftats för en begränsad delmängd av det enorma antalet luktande receptorgener. Genetisk analys visar att luktcellerneuroner endast uttrycker en typ av luktreceptorgen. Det antas att olika lukt aktiverar olika receptorer, och genetisk reglering av luktmedelsreceptorer resulterar i mångfalden för luktreceptorneuroner och detta gör det möjligt för luktsystem att upptäcka och koda ett brett spektrum av komplexa och nya luktar i miljön.

Halvsfäriska skillnader

Även om bilateral aktivering av hjärnan har setts med ensidig stimulering (åstadkommits genom att endast placera en stimulans under en näsborre) är den sett aktivering inte exakt lika i båda halvklotet. Olika delar av hjärnan är involverade i olfaktoriskt minne, beroende på vilken typ av minne som bearbetas (t.ex. implicit minne-tillvänjning eller uttryckligt minnesigenkänning) och detta är tydligt i resultaten av explicita och implicita uppgifter i minnet. Studier har visat att vänster halvklot aktiveras under verbal semantisk hämtning av luktrelaterade minnen, medan höger halvklot visar aktivering under icke-verbal hämtning av luktrelaterad information. Mycket överlappning förekommer dock mellan regioner. Information om lukt av semantisk natur distribueras över båda sidor av hjärnan, även om höger halvklot är mer involverat i behandlingen av luktkvalitet och tidigare möte av stimulus än vänster. Neural plasticitet är också en viktig del av olfaction, eftersom olika upplevelser kan resultera i förändringar av både kortikala och subkortiska kretsar i hjärnan.

Amygdalas roll

Den amygdala är en komplex uppsättning av kärnor som är belägna i den främre temporalloben och ligger under den primära lukt cortex . Amygdala är involverad i bildandet av minnen av känslomässiga upplevelser, särskilt de som är förknippade med rädsla, flykt och försvar. Den är ansluten genom olika vägar till andra delar av hjärnan, men framför allt till basala framhjärnan som innehåller magnocellulära celler som ger omfattande inmatning i neocortex och hippocampus . Det finns också direkta projektioner till hippocampus från amygdala, som är involverade i integrationen av olika känslor i minnet. Neuropsykologisk forskning har föreslagit att denna väg är viktig för utvecklingen av doftminnen. Den primära luktbarken och hippocampusen har omfattande förbindelser med amygdala genom både indirekta och direkta vägar. Det är viktigt för ett djur att skapa minnen av olfaktoriska stimuli som hotar dess överlevnad. Utan en ordentligt fungerande amygdala skulle olfaktoriska minnen inte kunna bildas som skulle kunna sätta ett djur i fara för farliga stimuli i sin omgivning på grund av dess brist på minne om sådana stimuli.

Beteendeeffekter

Lukt kan framkalla positiva självbiografiska minnen och öka positiva känslor, minska negativa humörstillstånd, störa begär och minska fysiologiska stressindex, inklusive systemiska inflammationsmarkörer.

Neurologisk och strukturell utveckling

Studier visar att förändringarna i luktlökan och huvudluktsystemet efter födseln är extremt viktiga och inflytelserika för moderns beteende. Graviditet och förlossning resulterar i ett högt tillstånd av luktsystem som kan underlätta luktinlärning hos modern. Neurogenes underlättar sannolikt bildandet av doftminne hos modern såväl som barnet. En betydande förändring sker i regleringen av olfaction strax efter födseln så att lukt relaterade till avkomman inte längre är avskyvande, vilket gör att kvinnan kan svara positivt på sina barn. Forskning med en mängd olika djur föreslår noradrenalinens roll i luktinlärning, där noradrenalinneuroner i locus coeruleus skickar utsprång till neuroner i huvud- och tillbehörsluktlökarna. Detta är viktigt vid bildandet av doftminne och inlärning.

Den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan är en av de neurala strukturerna som upplever djupgående förändringar när de utsätts för avkomma lukt vid förlossningen. Mänskliga neuroimaging-studier tyder på att aktivering av den mediala prefrontala cortexen (mPFC) sker under test av luktminne. Den mediala prefrontala cortexen får omfattande luktprojektioner, som aktiveras omedelbart efter födseln i överensstämmelse med primära luktbehandlingsregioner. Även om det inte finns någon funktionsspecificitet för huvud- eller tillbehörsluktsystemen vid utvecklingen av moderns beteende, har det visat sig att det viktigaste luktsystemet påverkas när individuell luktdiskriminering av avkomman krävs; detta system upplever betydande förändringar efter exponering för avkomma lukt efter födseln. Förändringar i synaptiska kretsar bidrar också till nivån på moderns lyhördhet och memorering av dessa lukter.

Olfaktoriska ledtrådar

Däggdjursstudier

Däggdjurens olfaktoriska ledtrådar spelar en viktig roll i samordningen av moderns spädbarnsband och följande normala utveckling av avkomman. Avkomman från flera olika däggdjur lockas till fostervattens lukt , vilket hjälper till att lugna och anpassa barnet till den nya miljön utanför livmodern. Får bildar ett luktigenkänningsminne för sina lamm inom 2–4 timmar efter födseln, vilket får mamman att sedan avvisa framsteg från okända lamm och dofter. Denna bindning tros förstärkas av olfaktoriska ledtrådar som orsakar förbättrad överföring över synapser av luktlampan. Efter avkommans födelse sker en förändring i värdet av spädbarnets lukt till modern, vilket orsakar förändring i neurala strukturer som luktlökan. Dessa förändringar bidrar till moderns lyhördhet och memorering av dessa lukter. Olfaktoriska ledtrådar från lammbarnet är viktiga för att fastställa moderns beteende och bindning. Efter födseln blir lukten av fostervätska (som tidigare var äcklig) attraktiv för tackor.

Fostervätska är en av de primära olfaktoriska ledtrådarna som tackan utsätts för efter födseln, vilket gör att hon kan lockas till något nyfött lamm som är associerat med fostervattnet. Fostervätskan producerar olfaktoriska signaler och ett svar från tackan som får henne att lockas till det nyfödda lammet. När nyfödda lamm tvättades med tvål (eller till och med vatten) minskade det kraftigt slickbeteendet hos moderfåren och hindrade henne följaktligen från att visa acceptansbeteende gentemot den nyfödda. Huvudluktsystemet hos får är ganska signifikant för att utveckla lämpligt moderns beteende hos får.

Fysiologiska , beteendemässiga och anatomiska bevis visar att vissa arter kan ha ett fungerande luktsystem i livmodern. Nyfödda barn svarar positivt på lukten av sin egen fostervätska, vilket kan tjäna som bevis för intrauterin luktinlärning. Däggdjurens luktsans blir mogen i ett tidigt utvecklingsstadium. Fostrets luktminne har till exempel demonstrerats hos råttor. Detta visas av råttungar, som undviker lukt som de upplevde i samband med en skadlig stimulans före födseln. Medan djurstudier spelar en viktig roll för att hjälpa till att upptäcka och lära sig människors luktsinne, är det viktigt att vara uppmärksam på detaljerna i varje studie, eftersom de inte alltid kan generaliseras för alla arter.

Mänskliga studier

Forskningsstudier ger bevis för att fostret blir bekant med kemiska signaler i den intrauterina miljön. Intrauterin luktinlärning kan demonstreras genom beteendevis att nyfödda spädbarn reagerar positivt på lukten av sin egen fostervätska. Spädbarn är lyhörda för de olfaktoriska signaler som är associerade med moderns bröstlukt. De kan känna igen och reagera positivt på dofter som släpps ut från sin egen mammas bröst, trots att de också kan lockas till bröstlukt från okända ammande kvinnor i ett annat sammanhang. Moderns unika doft (till spädbarnet) kallas hennes olfaktoriska signatur. Medan bröst är en källa till moderns unika olfaktoriska kön, kan spädbarn också känna igen och svara med förtrogenhet och preferens till sin mors underarmslukt.

Olfaktoriska ledtrådar är utbredda inom föräldravård för att hjälpa till i dynamiken i förhållandet mellan mor och spädbarn och senare utveckling av avkomman. Till stöd för fostrets olfaktoriska inlärning visar nyfödda spädbarn beteendemässig attraktion mot doften av fostervätska. Till exempel skulle barn oftare suga från ett bröst som behandlats med en mängd av sin egen fostervätska, snarare än det alternativa obehandlade bröstet. Nyfödda lockas initialt av sin egen fostervätska eftersom den lukten är bekant. Även om exponering för fostervatten elimineras efter födseln, har ammande barn fortsatt kontakt med signaler från moderns bröstvårta och areola-område. Detta gör att bröstlukt blir mer bekant och attraktivt, medan fostervatten förlorar sitt positiva värde. Moderns bröstlukt är individuellt distinkta och ger en grund för erkännande av modern av hennes avkomma.

Rollen av olfaction i moderns bindning och efterföljande utveckling

Som demonstreras av djur i naturen (de stora aporna, till exempel) hålls avkomman av modern omedelbart efter födseln utan rengöring och utsätts ständigt för fostervattens bekanta lukt (vilket gör övergången från den intrauterina till den extrauterina miljön mindre överväldigande). Hos nyfödda däggdjur är moderns bröstvårtområde betydande som den enda källan till nödvändiga näringsämnen. Moderns doftlukt som är unik för modern blir associerad med matintag, och nyfödda som inte får tillgång till moderns bröst skulle dö strax efter födseln. Som ett resultat verkar det som om naturligt urval bör gynna utvecklingen av ett sätt att hjälpa till att upprätthålla och upprätta effektiv amning . Moderns bröstlukt signalerar närvaron av en matkälla för det nyfödda. Dessa bröstlukt ger positiva svar hos nyfödda från så ung som 1 timme eller mindre till flera veckor efter förlossningen . Moderns olfaktoriska signatur upplevs med förstärkande stimuli som mat, värme och taktil stimulering; stärka vidare inlärning av den signalen.

Medan spädbarn i allmänhet lockas av lukten från ammande kvinnor, är spädbarn särskilt lyhörda för sin mors unika doft. Dessa olfaktoriska ledtrådar används i däggdjur under moderns vård för samordning av moder-spädbarnsinteraktion. Bekanta sig med lukt som kommer att förekomma efter födseln kan hjälpa barnet att anpassa sig till den annars okända miljön. Neurala strukturer som luktlökarna genomgår omfattande förändringar när de utsätts för infantil lukt; ger en utgångspunkt för individuellt erkännande av modern. lukt från ammande kvinnor som ammar fungerar som attraktionsmedel för nyfödda, oavsett spädbarns matningshistoria. Moderns olfaktoriska inlärning sker på grund av det höga tillståndet av plasticitet och flöde i doftsystemet under graviditet och förlossning.

Evolution

Sök efter mat

Studier av däggdjurshjärnan har upptäckt att överskottet av hjärnneuroner är ett fenomen hos främst djur som var tvungna att söka och fånga mat. Dessa nervceller har blivit en stor del av luktsystemet genom hela utvecklingen för att göra det möjligt för högre däggdjur som primater att ha en bättre chans att överleva genom mer avancerade metoder för jakt och mat. Till exempel har gamen en stor del av sin hjärna som är engagerad i doftkänslor. Detta möjliggör för den att kunna upptäcka mat på långa avstånd utan att kunna se den. Att ha minne för olika typer av livsmedel hjälper till att överleva genom att låta djuren komma ihåg vilken doft som är ätbar och vilken inte.

Kommunikation och identifiering

Luktminne har också utvecklats under hela evolutionen för att hjälpa djur att känna igen andra djur. Det föreslås att lukt gör det möjligt för unga spädbarn att identifiera sig med sina mödrar eller för människor att identifiera mellan män och kvinnor. Olfaction-ledtrådar användes också och används fortfarande av många djur för att markera territorium och skyddade sig mot andra hot mot deras överlevnad. Medan utvecklingen av andra sensoriska system, såsom det visuella systemet och hörseln, har minskat hur beroende vissa luktsystem är på luktsystemet, finns det fortfarande bevis som visar att dessa djurs luktsystem fortfarande har ett starkt inflytande på deras sociala interaktioner. Minnet för specifika luktmedel ger djuret en möjlighet att kommunicera med medlemmar av samma art och möjliggör bristande kommunikation mellan arter som inte har rätt receptorsystem för lukten. Dessa kemiska signaler kan också kännas i mörkret eller till och med under vatten.

Sexuell fortplantning

Olfaction är en mycket viktig aspekt i sexuell reproduktion under hela evolutionen eftersom den utlöser parningsbeteende hos många arter. Feromoner som olfaktoriska kemiska signaler gör det möjligt för medlemmar av samma art att uppfatta när andra medlemmar är redo för reproduktion. Det kan också leda till synkronisering av menstruationscykler hos kvinnor inom arten och påverka sexuell attraktion mellan medlemmar inom arten. Att ha ett omedvetet minne för sådana processer har gjort det möjligt för arter att överleva.

Varningsstimulans

Utvecklingen av luktsinne anses också ha uppstått för att fungera som ett upphetsningssystem. När en lukt kommer in i medvetet minne kan den signalera närvaron av ett hot, som lukten av gas eller rök. Luktminne kan dock också vara en implicit eller omedveten process. Denna förmåga att reagera automatiskt på en varningsstimulans är ungefär som föruppmärksamma processer i andra sensoriska system som innebär användning av automatiska minnesformer. Dessa svarsmönster har utvecklats över tiden och involverar ett stort antal motoriska och autonoma svar som är integrerade i beteendemönstret för att reagera på en varningsstimulans. luktinducerad ångest kan orsakas när ett djur känner av ett rovdjur. En studie på råttor visade att när en råtta utsattes för kattlukt, fanns det ökat ångestrelaterat beteende hos råttan. Kattens lukt inducerade en hämning av det endokannabinoida systemet i amygdala vilket har föreslagits för att inducera ångestrelaterade svar.

Underskott

Olfaktoriska underskott i hjärnan

Olfaktoriska minnesunderskott kan vara signifikanta indikatorer på hjärnskador och patologi. Det finns bevis som tyder på att vissa psykiska störningar inte bara ger olfaktoriska underskott utan också förutsäger dem. Bevis har hittats för ett antal sjukdomar, inklusive schizofreni , Parkinsons sjukdom , Huntingtons sjukdom, alkoholhaltiga Korsakoffs syndrom och Alzheimers sjukdom . I djurforskning producerar vissa läkemedel som förändrar hjärnan, såsom antidepressiva medel, underskott i luktminnet. Vid testning av effekterna av antidepressiva medel på luktkänslighet hos möss testades ”mössen i en Y-labyrint med valet mellan en luktande (butanol) eller destillerat vatten före och under 3 veckors daglig intraperitoneal injektion av antingen citalopram eller klomipramin. Deras prestanda jämfördes med de i en kontrollgrupp som injicerades med en saltlösning ”och resultaten var att signifikanta olfaktoriska underskott hittades under testperioden på tre veckor.

Olfaktoriska underskott och testning

Många tester har utvecklats för att testa luktminnet hos patienter med psykiska störningar. 40-artikeln University of Pennsylvania Smell Identification Test (UPSIT) och 12-items Brief Smell Identification Test, som utvecklades från UPSIT, testar båda doftidentifiering med hjälp av en rep- och sniff-häfte. Sniffin 'Sticks luktprov består av flera pennor som har olika dofter och olika utspädningar, och detta test ger poäng för tre doftdomäner: identifiering, tröskel och diskriminering.

Olfaktoriska underskott och förutsägelse av psykisk sjukdom eller sjukdom

Olfaktoriska underskott har konstaterats hos patienter som lider av psykiska störningar och det finns bevis som tyder på att olfaktoriska underskott kan vara en förutsägare för psykisk sjukdom och sjukdom. Forskning tyder på att olfaktoriska minnesunderskott kan vara goda förutsägare för flera psykiska störningar som depression , demens och neurodegeneration , eftersom varje sjukdom har sina egna distinkta egenskaper som leder till specifika förutsägelser om vilken typ av psykisk störning en person kan ha.

Se även

Referenser

  1. ^ a b c d Wilson, DA (2003). "Minnesens grundläggande roll i luktuppfattningen". Trender inom neurovetenskap . 26 (5): 243–7. CiteSeerX   10.1.1.314.8907 . doi : 10.1016 / s0166-2236 (03) 00076-6 . PMID   12744840 . S2CID   10433103 .
  2. ^ Pinel, JP (2006). Biopsykologi. 6: e upplagan Boston, MA, USA: Pearson Education Inc.
  3. ^ Guerin, D. (2008). Noradrenalin neuromodulation i luktlökarna modulerar luktvanning och spontan diskriminering. Beteende neurovetenskap, 122 (4), 816.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n Wilson, DA. (2006). Lära sig att lukta: Olfaktorisk uppfattning från neurobiologi till beteende .. Baltimore, MD, USA: Johns Hopkins University Press.
  5. ^ Guerin, D. (2008). Noradrenerg neuromodulation i olfaktorisk glödlampa modulerar luktvanning och spontan diskriminering. Beteende neurovetenskap, 122 (4), 824.
  6. ^ De Rosa, Eve. (2000). Muskarinisk kolinerg neuromodulation minskar proaktiv interferens mellan lagrade luktminnen under associativ inlärning hos råttor. Beahvioural Neuroscience, 114 (1), 29-40.
  7. ^ a b c d Rouby, C., Schaal, B., Dubois, D., Gervais, R., & Holley, A., (Eds.). (2002). Olfaction, smak och kognition. New York: Cambridge University Press.
  8. ^ a b c d e f g Schab, F., & Crowder, RG (red.). (1995). Minne för lukt. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.
  9. ^ a b c d e Schab, FR (1991). "Luktminne: Att göra lager". Psykologisk bulletin . 109 (2): 242–251. doi : 10.1037 / 0033-2909.109.2.242 . PMID   2034752 .
  10. ^ Radvansky, G., (2006). Mänskligt minne. Boston, MA: Pearson Education Group, Inc.
  11. ^ a b c d e Olsson, MJ. (2003). Implicit och tydligt minne för lukt: Halvfäriska skillnader. Memory & cognition, 31 (1), 44-50.
  12. ^ Hummel, Thomas; Rissom, Karo; Reden, Jens; Hähner, Aantje; Weidenbecher, Mark; Hüttenbrink, Karl-Bernd (mars 2009). "Effekter av luktträning hos patienter med luktförlust" . Laryngoskopet . 119 (3): 496–499. doi : 10.1002 / lary.20101 . ISSN   1531-4995 . PMID   19235739 .
  13. ^ a b c d e Purves, D. Augustine, G. Fitzpatrick, D. Hall, W. LaMantia, AS White, L. (2012). Neuroscience 5: e upplagan. Sunderland, MA: Sinauer
  14. ^ Buchanan, TW. (2003). En specifik roll för den mänskliga amygdala i doftminnet. Lärande och minne, 10 (5), P 319.
  15. ^ Herz RS, Engen T (september 1996). "Luktminne: Granskning och analys" . Psykonomisk bulletin och granskning . 3 (3): 300–313. doi : 10.3758 / BF03210754 . PMID   24213931 .
  16. ^ Herz, Rachel S. (2016). "Rollen av luktframkallat minne i psykologisk och fysiologisk hälsa" . Hjärnvetenskap . 6 (3): 22. doi : 10.3390 / brainsci6030022 . PMC   5039451 . PMID   27447673 . CC-BY icon.svg Material kopierades från den här källan, som är tillgänglig under en Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  17. ^ Herz, RS , Eliassen, J., Beland, S. och Souza, T. (2004). bevis för den känslomässiga styrkan i luktframkallat minne , 42 (3), s.371–378.
  18. ^ a b c Lévy, F., Locatelli, A., Piketty, V., Tillet, Y., & Poindron, P. (1994). Involvering av det huvudsakliga, men inte tillbehöret, luktsystemet i moderns beteende hos primära och flerpariga tackor. Fysiologi och beteende (57) 1: 97-104.
  19. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Lévy, F .; Keller, M .; Poindron, P. (2003). "Luktreglering av moderns beteende hos däggdjur". Hormoner och beteende . 46 (3): 284–302. doi : 10.1016 / j.yhbeh.2004.02.005 . PMID   15325229 . S2CID   31209629 .
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Porter, RH; Winberg, J. (1997). "Unik framträdande av moderns bröstlukt för nyfödda barn". Neurovetenskap och Biobehavioral Reviews . 23 (3): 439–449. doi : 10.1016 / s0149-7634 (98) 00044-x . PMID   9989430 . S2CID   34940555 .
  21. ^ a b c d Broad, KD, Hinton, MR, Keverne, B., & Kendrick, KM (2002). Involvering av den mediala prefrontala cortexen i att förmedla beteendemässiga svar på luktkoder snarare än luktigenkänningsminne. Neurovetenskap (114) 5: 715-729.
  22. ^ a b c d e f g h i Varendi, H .; Christensson, K .; Porter, H .; Winberg, J. (1997). "Lugnande effekt av fostervattenslukt hos nyfödda barn". Tidig mänsklig utveckling . 51 (1): 47–55. doi : 10.1016 / s0378-3782 (97) 00082-0 . PMID   9570031 .
  23. ^ Magill, Frank Northern. 1998. Psykologiska grunder. Pasadena, Kalifornien: Salem Press. P 418-419.
  24. ^ Gazzaniga, Michael S. 1998. Sinnets förflutna. Berkeley, Kalifornien: University of California Press. P 105.
  25. ^ a b Goldstein, Bruce E. 2002. Sensation and Perception: 6th Edition. Pacific Grove CA: Wadsworth Group. P 477.
  26. ^ a b Goldstein, Bruce E. 2002. Sensation and Perception: 6th Edition. Pacific Grove CA: Wadsworth Group. P 475.
  27. ^ a b c d e Stockhorst, Ursula; Pietrowsky, Reinhard (2004). "Olfaktorisk uppfattning, kommunikation och näs-till-hjärnvägen". Fysiologi och beteende . 83 (1): 3–11. doi : 10.1016 / j.physbeh.2004.07.018 . PMID   15501485 . S2CID   54433584 .
  28. ^ Kovács, Tibor (2004-04-01). "Mekanismer för olfaktorisk dysfunktion vid åldrande och neurodegenerativa störningar". Åldrande forskningsrecensioner . 3 (2): 215–232. doi : 10.1016 / j.arr.2003.10.003 . PMID   15177056 . S2CID   23252066 .
  29. ^ Cohen, Alex S.; Brown, Laura A .; Auster, Tracey L. (2012-03-01). "Olfaction," olfiction, "och schizofrenispektrumet: En uppdaterad metaanalys om identifiering och skärpa". Forskning med schizofreni . 135 (1–3): 152–157. doi : 10.1016 / j.schres.2011.12.005 . ISSN   0920-9964 . PMID   22244185 . S2CID   17159465 .
  30. ^ Brewer, Warrick J .; Wood, Stephen J .; McGorry, Patrick D .; Francey, Shona M .; Phillips, Lisa J .; Yung, Alison R .; Anderson, Vicki; Copolov, David L .; Singh, Bruce (2003-10-01). "Nedsatt olfaktorisk identifieringsförmåga hos individer med ultrahög risk för psykos som senare utvecklar schizofreni" . American Journal of Psychiatry . 160 (10): 1790–1794. doi : 10.1176 / appi.ajp.160.10.1790 . ISSN   0002-953X . PMID   14514492 . S2CID   26789096 .
  31. ^ Moberg, Paul J .; Agrin, Rachel; Gur, Raquel E .; Gur, Ruben C .; Turetsky, Bruce I .; Doty, Richard L. (september 1999). "Olfaktorisk dysfunktion vid schizofreni: en kvalitativ och kvantitativ granskning" . Neuropsykofarmakologi . 21 (3): 325–340. doi : 10.1016 / S0893-133X (99) 00019-6 . ISSN   0893-133X . PMID   10457530 .
  32. ^ Doty, Richard (2012). "Olfaction i Parkinsons sjukdom och relaterade störningar" . Neurobiologiska störningar . 46 (3): 527–552. doi : 10.1016 / j.nbd.2011.10.026 . PMC   3429117 . PMID   22192366 .
  33. ^ Wattendorf, Elise; Welge-Lüssen, Antje; Fiedler, Klaus; Bilecen, Deniz; Wolfensberger, Markus; Fuhr, Peter; Hummel, Thomas; Westermann, Birgit (2009-12-09). "Olfaktorisk försämring förutspår hjärnatrofi vid Parkinsons sjukdom" . Journal of Neuroscience . 29 (49): 15410–15413. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1909-09.2009 . ISSN   0270-6474 . PMC   6666111 . PMID   20007465 .
  34. ^ a b Mesholam, Raquelle I .; Moberg, Paul J .; Mahr, Richard N .; Doty, Richard L. (1998-01-01). "Olfaction in Neurodegenerative Disease: A Meta-analysis of Olfactory Functioning in Alzheimers and Parkinson's Diseases" . Neurologiska arkiv . 55 (1): 84–90. doi : 10.1001 / archneur.55.1.84 . ISSN   0003-9942 . PMID   9443714 .
  35. ^ Moberg, Paul J .; Pearlson, Godfrey D .; Speedie, Lynn J .; Lipsey, John R .; Strauss, Milton E .; Folstein, Susan E. (1987-12-01). "Olfactory Recognition: Differential Impairments in Early and Late Huntingtons and Alzheimers Diseases". Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology . 9 (6): 650–664. doi : 10.1080 / 01688638708405208 . ISSN   0168-8634 . PMID   2961789 .
  36. ^ Nordin, Steven; Paulsen, Jane S .; Murphy, Claire (maj 1995). "Sensorisk och minnesmedierad luktdysfunktion vid Huntingtons sjukdom". Journal of the International Neuropsychological Society . 1 (3): 281–290. doi : 10.1017 / S1355617700000278 . ISSN   1469-7661 . PMID   9375222 .
  37. ^ Mair, RG; Doty, RL; Kelly, KM; Wilson, CS; Langlais, PJ; McEntee, WJ; Vollmecke, TA (1986-01-01). "Multimodala sensoriska diskrimineringsunderskott i Korsakoffs psykos". Neuropsykologi . 24 (6): 831–839. doi : 10.1016 / 0028-3932 (86) 90082-5 . PMID   2433640 . S2CID   17814461 .
  38. ^ Jones, Barbara P.; Moskowitz, Howard R .; Butters, Nelson (1975-04-01). "Olfaktorisk diskriminering hos alkoholiserade korsakoffpatienter". Neuropsykologi . 13 (2): 173–179. doi : 10.1016 / 0028-3932 (75) 90026-3 . PMID   1153100 . S2CID   31712440 .
  39. ^ Doty, Richard L.; Reyes, Patricio F .; Gregor, Tom (1987-05-01). "Förekomst av både luktidentifiering och detektionsunderskott vid Alzheimers sjukdom". Brain Research Bulletin . 18 (5): 597–600. doi : 10.1016 / 0361-9230 (87) 90129-8 . PMID   3607528 . S2CID   4766725 .
  40. ^ Devanand, DP; Lee, Seonjoo; Manly, Jennifer; Andrews, Howard; Schupf, Nicole; Doty, Richard L .; Stern, Yaakov; Zahodne, Laura B .; Louis, Elan D. (2015-01-13). "Olfaktoriska underskott förutsäger kognitiv nedgång och Alzheimers demens i en stadssamhälle" . Neurologi . 84 (2): 182–189. doi : 10.1212 / wnl.0000000000001132 . ISSN   0028-3878 . PMC   4336090 . PMID   25471394 .
  41. ^ Wilson, Robert S .; Arnold, Steven E .; Schneider, Julie A .; Boyle, Patricia A .; Buchman, Aron S .; Bennett, David A. (2009-07-01). "Olfaktorisk försämring vid presymptomatisk Alzheimers sjukdom" . Annaler från New York Academy of Sciences . 1170 (1): 730–735. doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04013.x . ISSN   1749-6632 . PMC   2857767 . PMID   19686220 .
  42. ^ Attems, J .; Jellinger, KA (november 2006). "Olfaktorisk tau-patologi vid Alzheimers sjukdom och mild kognitiv försämring". Klinisk neuropatologi . 25 (6): 265–271. ISSN   0722-5091 . PMID   17140156 .
  43. ^ a b c Lamboin. S et all. 2007. Effekter av antidepressiva medel på luktkänslighet hos möss. Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry 32 (2008) 629–632.
  44. ^ Doy, Richard L.; Newhouse, Marisa G .; Azzalina, Jeffrey D. (1985-01-01). "Intern konsistens och kortsiktiga test-omprövningar av University of Pennsylvania Smell Identification Test". Kemiska sinnen . 10 (3): 297–300. doi : 10.1093 / chemse / 10.3.297 . ISSN   0379-864X .
  45. ^ Doty, Richard L.; Marcus, Avron; William Lee, W. (1996-03-01). "Utveckling av det 12-posters tvärkulturella luktidentifieringstest (CC-SIT)". Laryngoskopet . 106 (3): 353–356. doi : 10.1097 / 00005537-199603000-00021 . ISSN   1531-4995 . PMID   8614203 .
  46. ^ Hummel, T .; Sekinger, B .; Wolf, SR; Pauli, E .; Kobal, G. (1997-02-01). " ' Sniffin' Sticks ': Luktfärgprestanda bedöms av den kombinerade testningen av luktidentifiering, luktdiskriminering och luktgräns". Kemiska sinnen . 22 (1): 39–52. doi : 10.1093 / chemse / 22.1.39 . ISSN   0379-864X . PMID   9056084 .
  47. ^ Atanasova, B (2008). "Olfaction: En potentiell kognitiv markör för psykiatrisk störning" (PDF) . Neurovetenskap och Biobehavioral Reviews . 32 (7): 1315–1325. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2008.05.003 . PMID   18555528 . S2CID   207088028 .