Bignoniaceae - Bignoniaceae

Bignoniaceae Tillfälligt intervall: Ypresian - Nyligen PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Sid N
Bigleaf svart kalv ( Amphitecna macrophylla )
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofytter
Clade :	Angiospermer
Clade :	Eudikoter
Clade :	Asterider
Ordning:	Lamiales
Familj:	Bignoniaceae Juss.
Typ släkt
Bignonia L.
Monofyletiska grupper
Synonymer
Crescentiaceae Dumortier

Bignoniaceae är en familj av blommande växter i ordningen Lamiales allmänt känd som bignonierna. Det är inte känt till vilken av de andra familjerna i ordningen det är närmast släkt.

Nästan alla Bignoniaceae är träiga växter , men några är subwoody, antingen som vinstockar eller underbuskar . Några fler är örtartade växter av hög höjd fjällnära miljöer , i tre uteslutande örtartade släkten : Tourrettia , Argylia och inkarvilleasläktet . Familjen omfattar många lianor , klättring vid senor , genom twining eller sällan med luftrötter . Den största stammen i familjen, kallad Bignonieae, består mestadels av lianor och är känd för sin unika träanatomi .

Familjen har en nästan kosmopolitisk utbredning , men är mestadels tropisk , med några arter infödda i de tempererade zonerna . Dess största mångfald finns i norra Sydamerika . Familjen har täckts i några stora floristiska projekt, som Flora of China , Flora Malesiana och Flora Neotropica . Det har ännu inte täckts i vissa andra, till exempel Flora of Australia och Flora of North America .

Bignoniaceae är mest kända för prydnadsväxter , som Jacaranda , Tabebuia och Spathodea , odlade för sina iögonfallande, rörformiga blommor. Många arter är kända inom odling . Olika andra användningsområden har gjorts av medlemmar i denna familj. Flera arter var av stor betydelse för urbefolkningen i de amerikanska tropikerna . Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata och Tanaecium excitosum är giftiga för boskap och har orsakat allvarliga förluster .

Enligt olika berättelser är antalet arter i familjen cirka 810 eller cirka 860. Den sista monografin av hela familjen publicerades 2004. I det arbetet erkändes 104 släkten. Sedan dess har molekylära fylogenetiska studier avsevärt förtydligat relationer inom familjen, och antalet accepterade släkten är nu mellan 80 och 85.

Bignoniaceae i Bagh-e-Jinnah, Lahore

Släkten

I den senaste taxonomiska översynen av Bignoniaceae beskrevs 104 släkten i Familjerna och släkten av kärlväxter . Tjugofem av dessa släkten, alla i stammen Bignonieae, senare synonymized i andra släkten, baserad på en cladistic analys av DNA-sekvenser , som publicerades 2006. Roseodendron och handroanthus var återuppstod från Tabebuia 2007. Mayodendron och Pachyptera har uppstått.

År 2009 delade en fylogenetisk studie upp Bignoniaceae i 10 monofyletiska grupper , som visas i släktlistan nedan. Sex av dessa grupper har någon gång erkänts som stammar och representeras av deras stamnamn. Två av grupperna är monogena och betecknas av deras beståndsdelar, Argylia och Delostoma . De andra två grupperna får informella namn, i avvaktan på en formell översyn av den infrafamiliala klassificeringen .

Astianthus har aldrig provats för DNA och dess systematiska position inom familjen är fortfarande oklar. På samma sätt är placeringen av Romeroa i Tabebuia -alliansen och placeringen av Sphingiphila i Bignonieae tveksamma.

Tecomaria ingår inte i listan nedan, och dess erkännande är kontroversiellt. Den är monotypisk ( Tecomaria capensis ), och hade länge accepterats, men återlämnades till Tecoma 1980. En molekylär fylogenetisk studie löste den som syster till ett annat sydafrikanskt släkte, Podranea , men med endast svagt stövelbandstöd . Tecomaria har ännu inte återuppstått eller överförts till ett annat släkte.

Stammen Bignonieae har varit föremål för omfattande översyner sedan 2006. Fischer et al. placerade 46 släkten i denna stam. Därefter överfördes Perianthomega till den från Tecomeae sensu lato och Pachyptera återuppstod från Mansoa . Tjugofem av släktingarna till Fischer har undergått andra släkten enligt följande: Gardnerodoxa in Neojobertia ; Memora till Adenocalymma ; Leucocalantha i Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx och Ceratophytum till Tanaecium ; Arrabidaea och Piriadacus in i Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia och Saritaea in i Bignonia ; även Distictis, Glaziovia, Haplolophium och Pithecoctenium till Amphilophium . Således känner man nu igen 23 släkten i Bignonieae.

Beskrivning

Tecoma capensis

Medlemmar av denna familj är mestadels träd eller lianor , ibland buskar och sällan underbuskar eller örter .

Lianer av stammen Bignonieae har en unik vaskulär struktur , i vilken floem armarna sträcker sig nedåt in i xylem eftersom vissa segment av kambium upphöra produktionen av xylem på ett tidigt stadium av utveckling . Antalet av dessa armar är fyra eller en multipel därav, upp till 32. När fyra visas floemarmarna som ett kors, därav det vanliga namnet "cross vine". Floomen i armarna har bredare silrör och mindre parenkym än det vanliga floemet.

De Bladen är petiolate . Bladarrangemang är vanligtvis motsatt , eller sällan alternativt eller verticillat (i virvlar ). Blad är vanligtvis sammansatta , bifolierade , trifoliate , pinnate eller palmate , eller sällan enkla . Stipules är frånvarande, men ihållande; förstorade axillär knopp skalor ( pseudostipules ) är ofta närvarande. Domatia förekommer i vissa släkten.

Dolichandrone falcata i Hyderabad, Indien

Blommor är ensamma eller i blomställningar i ett raceme eller en helikoid eller dikasial cyme . Blomställningar bär ihållande eller lövträd högblad eller bractlets. Blommorna är hypogyniska , zygomorfa , bisexuella och vanligtvis iögonfallande. Den blomfoder och corolla är distinkta. Calyxen är synsepalös , med fem blad . Corolla är sympetalös , med fem kronblad , ofta bilabiat . Corolla lober är imbricate i knoppen, eller sällan ventilera , och vanligtvis mycket kortare än corolla röret. Ståndare sätts in på corolla -röret, alternerande med corolla -lober. De fyra ståndarna är didynamiska , medlemmar i varje par är ofta konvenenta , adaxial stammare är vanligtvis staminodiala eller frånvarande; sällan med fem bördiga ståndare eller med två bördiga och tre staminodiala ståndare. Det stigma är bilobed, och vanligtvis känslig ; en stil är närvarande. Den äggstock är överlägsen , vanligen omgiven av en Nectary skiva, som består av två fruktblad , bilocular och med ett septum, utom unilocular i Tourrettia och quadrilocular i fackelrankesläktet . Placering är axiell, förutom parietal i Tourrettia . Ovuler är många.

Bignoniaceae blomma, överläppen borttagen. Lägg märke till de didynamiska 4 ståndarna och stilstigmen, alla i ryggläge.

Det frukten är vanligtvis en bivalved kapsel , ofta med en replum . Dehiscence är septicid eller loculicidal. De tre undantagen är släkten Kigelia , Crescentia och dess nära släktingar och Colea och dess nära släktingar. I dessa är frukten otillräcklig, inte en kapsel, och fröna är inte bevingade . Frukten är ett bär i Colea . Frön är vanligtvis platta och bevingade. Aril är frånvarande. Endosperm vanligtvis frånvarande och ibland gles.

Lapachol , en gul, hudirriterande naftokinon, finns ofta i träet . Andra naftokinoner, liksom antrakinoner , finns också i olika delar av växten. Jacaranone är en kinonoid från Jacaranda . Sanna tanniner finns inte. Pigment är mestadels flavoner , antocyaniner och karotenoider . Iridoider är vanligtvis närvarande. Andra föreningar som detekteras i Bignoniaceae inkluderar verbascosides , cornoside , quercetin , ursolic acid och saponins .

Det kromosomantal varierar inte mycket i Bignoniaceae. Den haploida ( bas kromosomantal ) är 20 för nästan alla arter i urvalet, men vissa arter har mycket små kromosomer , vilket gör en noggrann räkning svårt. B -kromosomer är vanliga i Bignoniaceae.

Pollinering är antingen entomofil (via insekter ), ornitofil (via fåglar ) eller cheiropterofil (via fladdermöss ).

Användningsområden

Många arter av Bignoniaceae har viss användning, antingen kommersiellt eller etnobotaniskt, men de absolut viktigaste är de som planterats som prydnadsväxter , särskilt blommande träd. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Roseodendron, Handroanthus och Crescentia har alla arter av trädgårdsodling , åtminstone i varma klimat. Flera andra, inklusive Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia och Mansoa odlas ofta som prydnadsväxter, åtminstone i vissa områden i tropikerna. Många arter är kända inom odling, om än bara sällan.

Jacaranda mimosifolia är vanligt som ett alléträd. Det bevingade bladbladet och trifoliatbladet av Crescentia alata liknar ett korsfästelsekors , så det planteras ibland på Filippinerna som en religiös symbol .

Handroanthus och orelaterade Guaiacum ( Zygophyllaceae ) har det hårdaste, tyngsta och mest hållbara träet i de amerikanska tropikerna. Viktiga timmer i Handroanthus inkluderar H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus och H. billbergii . Tabebuia rosea (inklusive Tabebuia pentaphylla ) skördas för virke i hela den nya världens tropiker. Tabebuia heterophylla och Tabebuia angustata är viktiga källor till timmer för några av de karibiska öarna . Flera arter av Catalpa är också viktiga timmer .

Paratecoma var en gång det viktigaste träträdet i Rio de Janeiro -området, men obeveklig exploatering har fört det till gränsen till utrotning. Flera av de sällsynta arterna av Bignoniaceae producerar utmärkt trä, men känns ofta inte igen av timmerhuggare .

Flera användningsområden för växter i Bignoniaceae är kända lokalt. Parmentiera aculeata odlas för sin ätbara frukt i Centralamerika och södra Mexiko . De pulveriserade fröna och ibland fruktköttet från Crescentia cujete och Crescentia alata används i Nicaragua för att göra en uppfriskning som kallas semilla de jicaro . Lök -doftande arter av Mansoa och kryddnejlika -doftande arter av Tynanthus används som kryddor .

I norra Colombia läggs spån av stammarna från Dolichandra quadrivalvis till betet som lämnas över natten nära krabbor . Krabbor är förlamad i ett par timmar efter att ha ätit betet och plockas upp av crabbers på morgonen. Krabborna återhämtar sig innan de når marknaden, och det har inte rapporterats om någon skada av att äta dem.

Tanaecium nocturnum är källan till ett hallucinogent läkemedel . Dess krossade löv och stjälkar används för att livnära bin medan hon samlar honung .

Fridericia chica är källan till ett rött pigment som används i Amazonasbassängen för kroppsfärg och för färgämnen i korg. Cybistax antisyphilitica är källan till ett blått färgämne som vanligtvis används i Peru . Barken av Sparattosperma leucantha används i Bolivia för att producera ett brunt färgämne för färgning av bomullstråd .

Medicinska påståenden är oräkneliga och vanligtvis falska. Gentry beskriver ett särskilt löjligt exempel.

Felidentifiering av växter, även av botaniker , fortsätter att vara ett stort problem för etnobotanien, och det är särskilt allvarligt för Bignoniaceae. Rabatt prover är ofta sterila och fragmentariska, vilket gör dem nästan omöjligt att identifiera. Falska medicinska påståenden bygger ofta på felaktig identifiering.

Barken av flera arter av Handroanthus säljs på sydamerikanska marknader. Bark med liknande utseende överförs ofta bedrägligt som Handroanthus . Det används på olika sätt för att lindra vissa symptom på vissa cancerformer . Inga bevis visar att det förhindrar sjukdomen eller bromsar dess utveckling, vilket ofta hävdas.

Adenocalymma flavida har använts för att lindra värk i leder och muskler. Ett rotextrakt från Martinella är användbart vid behandling av konjunktivit och eventuellt andra tillstånd i ögat.

Historia

Familjen Bignoniaceae publicerades först giltigt i den botaniska litteraturen (som Bignonieae) av Antoine Laurent de Jussieu 1789 i hans klassiska verk, Genera Plantarum . De typ genus för denna familj är Bignonia , som validerats av Linné i Species Plantarum 1753. Namnet härstammar med Joseph Pitton de Tournefort , som namngav den för sin välgörare, Jean-Paul Bignon , 1694, i sin inflytelserika element de botanique ou méthode pour connaître les plantes .

Viktig grund för framtida studier av familjen fastställdes från 1789 till 1837, mestadels av Jussieu, Kunth , Bojer och G.Don ( George Don (1798-1856) inte George Don den äldre (1764-1814). Bentham och Hooker undersökte familjen i deras Genera Plantarum 1876. Karl Moritz Schumann skrev en monografi om Bignoniaceae 1894 för Engler och Prantl 's Die natürlichen Pflanzenfamilien . efter Schumanns monografi, ingen taxonomiska behandling av hela familjen publiceras förrän 2004.

När antalet kända arter gradvis ökade utvecklades en stor förvirring över avgränsningen av släkten. Nya släkten uppfördes ofta för arter som inte klart tillhörde någon av de tidigare beskrivna släkten. Detta resulterade i en spridning av monotypiska släkten. Gentry minskade antalet släkten 1973, 1976 och 1979. Ändå beskrev 2004 års översyn 104 släkten, 38 av dem monotypiska.

Detta problem var särskilt akut i stammen Bignonieae. I den stammen tilldelades många arter av osäker affinitet till en vagt definierad Arrabidaea , vilket gjorde släktet till en dumpningsplats på cirka 100 arter.

Sedan 2004 har molekylära fylogenetiska studier visat att en omfattande översyn av släkten är nödvändig. Mycket arbete mot detta mål kan ses online, men lite av det har ännu inte publicerats i vetenskapliga artiklar.

En detaljerad taxonomisk historia av Bignoniaceae publicerades 1980. En sammanfattning av denna historia publicerades 1999.

Taxonomi

I APG III -systemet för klassificering för blommande växter är Bignoniaceae en av de 23 familjerna i ordningen Lamiales. (Lamiales har 25 familjer om Mazaceae och Rehmanniaceae accepteras). Inom ordningen finns Bignoniaceae i en grupp av åtta familjer bestående av Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae och Lentibulariaceae . Denna grupp beskrivs som en polytomi , vilket innebär att det inte är känt att två av dess medlemmar är närmare släkt med varandra än någon av de andra. Statistiskt stöd för denna grupp är fortfarande svagt, vilket indikerar att otillräckliga data har tillämpats, eller att gruppen är en artefakt av någon fylogenetisk metod .

Den sammansättning av Bignoniaceae har varit relativt stabil och har inte varieras alls i 21-talet. Under 1900 -talet var de enda frågorna om omskrivning om Paulowniaceae och Schlegeliaceae skulle slås samman till Bignoniaceae eller accepteras som separata familjer. Paulowniaceae består av en till fyra släkten: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia och Brandisia . Oavsett omfattning är Paulowniaceae nu kända för att vara nära Phrymaceae och Orobanchaceae , snarare än Bignoniaceae. Familjen Schlegeliaceae har inkluderats i Bignoniaceae, som stam Schlegelieae, så sent som 1980. Den accepteras nu som en särskild familj, men dess relationer med flera andra familjer är fortfarande olösta.

I molekylära fylogenetiska analyser har Bignoniaceae förvånansvärt svagt stövelbandstöd, med tanke på dess morfologiska koherens. Stammen Jacarandeae ( Digomphia och Jacaranda ) är syster till resten av familjen, som är känd som Core Bignoniaceae. Core Bignoniaceae stöds starkt i alla molekylära fylogenetiska analyser, men har ingen känd morfologisk synapomorfi .

Inga underfamiljer har föreslagits för Bignoniaceae i den senaste taxonomin , men 2004, Fischer et al. delade familjen i sju stammar: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae och Coleeae. Sedan dess har Tourrettieae och Eccremocarpeae slagits samman under namnet Tourrettieae. Tecomeae sensu lato har visat sig vara polyfyletiskt , bestående av följande grupper: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto och alla Crescentiina utom de släkten som är placerade i Crescentieae eller Coleeae. Alla dessa grupper är monofyletiska utom Crescentiina pro parte . Hela Crescentiina är monofyletisk. Crescentiina är ett av en typ av namn utan någon definitiv taxonomisk rang . Crescentiina består av två klader starkt stöd, informellt namnges i Tabebuia alliansen och Paleotropical kladen. Stammen Crescentieae är inbäddad i Tabebuia -alliansen och kan utökas till att inkludera Spirotecoma . Coleeae sensu Fischer et al. (2004) är polyfyletisk på grund av införandet av Kigelia , och det är kapslat inom den paleotropiska kladen. Perianthomega har överförts från Tecomeae sensu stricto till Bignonieae, där det är syster till resten av stammen. Således kan Bignoniaceae delas in i 10 monofyletiska grupper .

Fylogeni

Det fylogenetiska trädet som visas nedan är baserat på resultaten från fyra fylogenetiska studier. För alla klader är den bakre sannolikheten minst 0,95 och bootstrap-stödet är minst 70%, om inte annat anges.

Referenser

Källor

• Alwyn H. Gentry. 1992. "Bignoniaceae: Del II (Tecomeae)". Flora Neotropica Monograph 25 (2): 1-150. (Se Externa länkar nedan).

externa länkar

• Bignoniaceae i L. Watson och MJ Dallwitz (1992 och framåt), Familjer av blommande växter .
• Distributionskarta och släktlista på: Bignoniaceae At: Lamiales At: Trees At: APweb At: botaniska databaser At: About Science & Conservation At: Missouri Botanical Garden
• Crescentieae och Tourrettieae At: Flora Neotropica 25 (1) At: Flora Neotropica At: Organization for Flora Neotropica
• stam Tecomeae At: Flora Neotropica 25 (2) At: Flora Neotropica At: Organization for Flora Neotropica
• Bignoniaceae ekonomisk botanik
• Lista över släkten i familjen Bignoniaceae At: Dicotyledons At: List Genera in a Family At: Vascular Plant Families and Genera At: About the Checklist At: World Checklist of Selected Plant Families At: Data Källor At: ePIC At: Scientific Databases At: Kew Trädgårdar
• Bignoniaceae At: Advanced Search At: Search Tool At: iplants
• avsnitt B I: En checklista med suprageneriska namn (alfabetisk lista efter släkten) På: James L. Reveal & C. Rose Broome hemsida
• Bignonia At: Plant Names At: IPNI
• CRC World Dictionary of Plant Names: AC At: Botany & Plant Science At: Life Science At: CRC Press
• Bignoniaceae In: Genera Plantarum vol. 2 del 2 (Bentham & Hooker) At: View Record At: Titles börjar med "G" At: Titles At: Biodiversity Heritage Library
• Spangler & Olmstead (1999)