Phloem - Phloem

Phloem (apelsin) transporterar fotosyntesprodukter till olika delar av växten.
Tvärsnitt av en lin växt stam:

Floem ( / f l . Ə m / , Floh-əm ) är den levande vävnaden i kärlväxter som transporterar de lösliga organiska föreningar som gjorts under fotosyntes och är kända som photosynthates , särskilt socker sackaros , till delar av växten där det behövs . Denna transportprocess kallas translokation. I träd är floemet det innersta lagret av barken , därav namnet, härledt från det grekiska ordet φλοιός ( phloios ) som betyder "bark". Begreppet introducerades av Carl Nägeli 1858.

Strukturera

Tvärsnitt av några floemceller
Tvärsnitt av några floemceller

Floemvävnad består av ledande celler , allmänt kallade siktelement, parenkymceller , inklusive både specialiserade följeslagare eller albuminceller och ospecialiserade celler och stödjande celler, såsom fibrer och sclereider .

Ledande celler (silelement)

Förenklade phloem- och följeslagerceller:
  1. Xylem
  2. Floem
  3. Cambium
  4. Märg
  5. Companion -celler

Siktelement är den celltyp som är ansvarig för att transportera socker genom hela anläggningen. Vid mognad saknar de en kärna och har väldigt få organeller , så de förlitar sig på följeslagande celler eller albuminceller för de flesta av deras metaboliska behov. Siktrörsceller innehåller vakuoler och andra organeller, såsom ribosomer , innan de mognar, men dessa migrerar i allmänhet till cellväggen och löser sig vid mognad; detta säkerställer att det finns lite som hindrar vätskans rörelse. En av de få organeller som de innehåller vid mognad är det grova endoplasmatiska retikulumet , som kan hittas vid plasmamembranet, ofta i närheten av plasmodesmata som förbinder dem med sina följeslagare eller albuminösa celler. Alla siktceller har grupper av porer i sina ändar som växer från modifierade och förstorade plasmodesmata , kallade siktområden . Porerna förstärks av trombocyter av en polysackarid som kallas callose .

Parenkymceller

Andra parenkymceller i floemet är i allmänhet odifferentierade och används för matlagring.

Companion -celler

Siktrörsmedlemmarnas metaboliska funktion beror på en nära koppling till följeslagande celler , en specialiserad form av parenkymcell . Alla av de cellulära funktioner av en sikt-rörelement utförs av den (mycket mindre) följeslagare cell, en typisk bubbelväxtcell förutom den kompletterande cellen vanligtvis har ett större antal ribosomer och mitokondrier . Den täta cytoplasman hos en följeslagande cell är ansluten till siktrörselementet genom plasmodesmata. Den gemensamma sidoväggen som delas av ett silrörselement och en medföljande cell har ett stort antal plasmodesmata.

Det finns två typer av följeslagande celler.

  1. Vanliga följeslagare , som har släta väggar och få eller inga plasmodesmatala kopplingar till andra celler än siktröret.
  2. Överföringsceller , som har mycket vikta väggar som ligger intill icke-silceller, vilket möjliggör större överföringsområden. De är specialiserade på att ta bort lösta ämnen från de i cellväggarna som aktivt pumpas och kräver energi.

Albuminösa celler

Albuminösa celler har en liknande roll som följeslagande celler, men är endast associerade med siktceller och finns därför endast i frölösa kärlväxter och gymnospermer.

Stödjande celler

Även om dess primära funktion är transport av sockerarter, kan floem också innehålla celler som har en mekanisk stödfunktion. Dessa är sclerenchymceller som vanligtvis delas in i två kategorier: fibrer och sclereider . Båda celltyperna har en sekundär cellvägg och är döda vid mognad. Den sekundära cellväggen ökar deras styvhet och draghållfasthet, särskilt för att de innehåller lignin .

Fibrer

Bastfibrer är de långa, smala stödjande cellerna som ger spänningsstyrka utan att begränsa flexibiliteten. De finns också i xylem och är huvudkomponenten i många textilier som papper, linne och bomull.

Sclereids

Sclereider är oregelbundet formade celler som tillför tryckhållfasthet men kan minska flexibiliteten till viss del. De fungerar också som växtbekämpande strukturer, eftersom deras oregelbundna form och hårdhet kommer att öka slitage på tänderna när växtätarna tuggar. Till exempel är de ansvariga för den grusiga strukturen hos päron och hos vinterpäron.

Fungera

Processen för translokation inom floemet

Till skillnad från xylem (som huvudsakligen består av döda celler) består floemet av fortfarande levande celler som transporterar saft . Saften är en vattenbaserad lösning, men rik på socker som tillverkas av fotosyntes. Dessa sockerarter transporteras till icke-fotosyntetiska delar av växten, såsom rötterna, eller till lagringsstrukturer, såsom knölar eller lökar.

Under växtens tillväxtperiod, vanligtvis under våren, är lagringsorgan som rötterna sockerkällor, och växtens många odlingsområden är sockersänkor. Rörelsen i floem är multiriktad, medan den i xylemceller är enriktad (uppåt).

Efter tillväxtperioden, när meristemerna är vilande, är bladen källor och lagringsorganen sjunker. Att utveckla fröbärande organ (t.ex. frukt ) är alltid sänkor. På grund av detta fleriktade flöde, i kombination med det faktum att saften inte kan röra sig lätt mellan angränsande siktrör, är det inte ovanligt att saft i angränsande siktrör flödar i motsatta riktningar.

Medan rörelse av vatten och mineraler genom xylemet drivs av negativa tryck (spänning) för det mesta, drivs rörelse genom floemet av positiva hydrostatiska tryck . Denna process kallas translokation och åstadkommes genom en process som kallas phloem loading and lossing .

Floomsaft tros också spela en roll när det gäller att skicka informationssignaler genom kärlväxter. "Lastning och lossning mönster är till stor del bestäms av konduktiviteten och antalet plasmodesmata och den lägesberoende funktion av löst ämne -specifika, plasmamembrantransportproteiner . Färska bevis indikerar att mobil proteiner och RNA är en del av anläggningen är långväga kommunikationssystem signalerings . Det finns också bevis för riktad transport och sortering av makromolekyler när de passerar genom plasmodesmata. "

Organiska molekyler som sockerarter, aminosyror , vissa hormoner och till och med budbärar -RNA transporteras i floemet genom silrörselement .

Phloem används också som en populär plats för äggläggning och avel av insekter som tillhör ordningen Diptera, inklusive fruktflugan Drosophila montana .

Bälte

Eftersom floemrör ligger utanför xylemet i de flesta växter kan ett träd eller en annan växt dödas genom att ta bort barken i en ring på stammen eller stammen. När floemet förstörs kan näringsämnen inte nå rötterna, och trädet/växten dör. Träd som ligger i områden med djur som bäver är sårbara eftersom bäver tuggar av barken på en ganska exakt höjd. Denna process kallas bälte och kan användas för jordbruksändamål. Till exempel produceras enorma frukter och grönsaker på mässor och karnevaler via bälte. En bonde skulle placera ett bälte vid foten av en stor gren och ta bort allt utom en frukt/grönsak från den grenen. Således har alla sockerarter som tillverkas av blad på den grenen inga handfat att gå till utan den enda frukt/grönsak, som alltså expanderar till många gånger sin normala storlek.

Ursprung

När växten är ett embryo kommer kärlvävnad ut från prokambiumvävnad, som är i mitten av embryot. Protophloem uppträder själv i mitten av venen som sträcker sig in i den kärlknutade noden, vilket utgör det första utseendet på ett blad i angiospermer, där det bildar kontinuerliga trådar. Hormonet auxin , som transporteras av proteinet PIN1, ansvarar för tillväxten av dessa protofloem -strängar, vilket signalerar den slutliga identiteten för dessa vävnader. SHORTROOT (SHR) och microRNA165 / 166 deltar också i den processen, medan Callose Synthase 3 ( CALS3 ) hämmar platserna där SHORTROOT (SHR) och microRNA165 kan gå.

I embryot utvecklas rotfloem oberoende i den övre hypokotylen, som ligger mellan den embryonala roten och cotyledonen.

Hos en vuxen kommer floemet från och växer utåt från meristematiska celler i kärlkambiet . Phloem produceras i faser. Primära floem fastställs av toppmeristem och utvecklar från procambium . Sekundärt floem läggs ner av det vaskulära kambiet till insidan av det eller de etablerade lagren av floem.

I vissa eudikotfamiljer ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ) utvecklas också floem på insidan av kärlkammet; i detta fall görs en åtskillnad mellan yttre och interna eller intraxylära floem. Internt floem är mestadels primärt och börjar differentieras senare än det yttre floemet och protoxylem, även om det inte är utan undantag. I vissa andra familjer ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ) bildar kambiet också periodiskt inåt strängar eller lager av floem, inbäddade i xylemet: Sådana floemsträngar kallas inkluderade eller interxylära floem.

Näringsmässig användning

Avlägsna den inre barken från en tallgren

Floem av tallar har använts i Finland och Skandinavien som ersättningsmedel vid hungersnöd och även under goda år i nordost. Leveranser av floem från tidigare år hjälpte till att avhjälpa svält i den stora hungersnöden på 1860-talet som drabbade både Finland och Sverige ( finsk hungersnöd 1866-1868 och svensk hungersnöd 1867-1869 ). Phloem torkas och mals till mjöl ( pettufinska ) och blandas med råg för att bilda ett hårt mörkt bröd, barkbröd . Det minst uppskattade var silkko , ett bröd som endast gjordes av kärnmjölk och pettu utan riktigt råg- eller spannmålsmjöl. Nyligen har pettu igen blivit tillgänglig som en kuriosa, och vissa har gjort påståenden om hälsofördelar. Men dess matinnehåll är lågt i förhållande till råg eller andra spannmål.

Phloem från silverbjörk har också använts för att göra mjöl tidigare.

Se även

Referenser

externa länkar