Löv -Leaf

Ett löv är ett huvudsakligt bihang av stammen på en kärlväxt , vanligtvis buren i sidled ovan jord och specialiserad för fotosyntes . Löv kallas kollektivt lövverk , som i "höstlövverk", medan löven, stammen, blomman och frukten tillsammans bildar skottsystemet . I de flesta blad är den primära fotosyntetiska vävnaden palissadmesofylen och den är belägen på ovansidan av bladet eller lamina av bladet, men hos vissa arter, inklusive det mogna lövet av Eucalyptus , finns palissadmesofyll på båda sidor och bladen är sägs vara isobilateral. De flesta blad är tillplattade och har distinkta övre ( adaxiala ) och nedre ( abaxiala ) ytor som skiljer sig i färg, hårighet, antalet stomata (porer som tar upp och avger gaser), mängden och strukturen av epikutikulärt vax och andra egenskaper. Bladen är oftast gröna på grund av närvaron av en förening som kallas klorofyll som är nödvändig för fotosyntesen eftersom den absorberar ljusenergi från solen . Ett blad med ljusare eller vita fläckar eller kanter kallas ett brokigt blad .

Blad kan ha många olika former, storlekar, texturer och färger. De breda, platta bladen med komplex venation av blommande växter är kända som megafyller och de arter som bär dem, de flesta, som bredbladiga eller megafyllösa växter, vilket också inkluderar akrogymnospermer och ormbunkar . Hos lycopoderna , med olika evolutionära ursprung, är löven enkla (med endast en enda ven) och är kända som mikrofyller . Vissa löv, som lökfjäll , är inte ovan jord. Hos många vattenlevande arter är bladen nedsänkta i vatten. Suckulenta växter har ofta tjocka saftiga löv, men vissa blad saknar större fotosyntetisk funktion och kan vara döda vid mognad, som i vissa katafyller och ryggar . Dessutom är flera typer av bladliknande strukturer som finns i kärlväxter inte helt homologa med dem. Exempel inkluderar tillplattade växtstammar som kallas phylloclades och cladodes och tillplattade bladstamlar som kallas phyllodes som skiljer sig från löv både i sin struktur och ursprung. Vissa strukturer av icke-kärlväxter ser ut och fungerar ungefär som löv. Exempel inkluderar phyllider av mossor och levermossar .

Generella egenskaper

Blad är de viktigaste organen hos de flesta kärlväxter. Gröna växter är autotrofa , vilket innebär att de inte får mat från andra levande varelser utan istället skapar sin egen mat genom fotosyntes . De fångar energin i solljus och använder den för att göra enkla sockerarter , som glukos och sackaros , från koldioxid och vatten. Sockerarterna lagras sedan som stärkelse , vidarebearbetas genom kemisk syntes till mer komplexa organiska molekyler som proteiner eller cellulosa , det grundläggande strukturella materialet i växtcellväggar, eller metaboliseras genom cellandning för att tillhandahålla kemisk energi för att driva cellulära processer. Bladen drar vatten från marken i transpirationsströmmen genom ett vaskulärt ledande system som kallas xylem och får koldioxid från atmosfären genom diffusion genom öppningar som kallas stomata i det yttre täckskiktet av bladet ( epidermis ), medan bladen är orienterade för att maximera deras exponering för solljus. När socker har syntetiserats måste det transporteras till områden med aktiv tillväxt som växtskott och rötter . Kärlväxter transporterar sackaros i en speciell vävnad som kallas floem . Floem och xylem är parallella med varandra, men transporten av material går vanligtvis i motsatta riktningar. Inom bladet förgrenar sig dessa kärlsystem för att bilda vener som försörjer så mycket av bladet som möjligt, vilket säkerställer att celler som utför fotosyntes är nära transportsystemet.

Bladen är vanligtvis breda, platta och tunna (dorsiventralt tillplattade), vilket maximerar ytarean som direkt exponeras för ljus och gör att ljuset kan penetrera vävnaderna och nå kloroplasterna , vilket främjar fotosyntesen. De är arrangerade på växten för att exponera sina ytor för ljus så effektivt som möjligt utan att skugga varandra, men det finns många undantag och komplikationer. Till exempel kan växter anpassade till blåsiga förhållanden ha hängande löv, som i många pilar och eukalypter . Den platta, eller laminära, formen maximerar också termisk kontakt med den omgivande luften , vilket främjar kylning. Funktionellt, förutom att utföra fotosyntes, är bladet den huvudsakliga platsen för transpiration , vilket ger den energi som krävs för att dra upp transpirationsströmmen från rötterna och guttation .

Många barrträd har tunna nålliknande eller fjällliknande blad som kan vara fördelaktiga i kallt klimat med frekvent snö och frost. Dessa tolkas som reducerade från megafyllösa löv från deras devoniska förfäder. Vissa bladformer är anpassade för att modulera mängden ljus de absorberar för att undvika eller mildra överdriven värme, ultraviolett skada eller uttorkning, eller för att offra ljusabsorptionseffektiviteten till förmån för skydd mot växtätande. För xerofyter är den huvudsakliga begränsningen inte ljusflöde eller intensitet , utan torka. Vissa fönsterväxter som Fenestraria -arter och vissa Haworthia- arter som Haworthia tesselata och Haworthia truncata är exempel på xerofyter. och Bulbine mesembryanthemoides .

Bladen fungerar också för att lagra kemisk energi och vatten (särskilt i suckulenter ) och kan bli specialiserade organ som tjänar andra funktioner, såsom rankor av ärter och andra baljväxter, skyddande ryggar av kaktusar och insektsfällorna i köttätande växter som Nepenthes och Sarracenia . Blad är de grundläggande strukturella enheterna från vilka kottar konstrueras i gymnosperms (varje kottefjäll är ett modifierat megafyllblad som är känt som en sporofyll) och från vilka blommor konstrueras i blommande växter .

Den inre organisationen av de flesta typer av löv har utvecklats för att maximera exponeringen av de fotosyntetiska organellerna , kloroplasterna , för ljus och för att öka absorptionen av koldioxid samtidigt som vattenförlusten kontrolleras . Deras ytor är vattentäta av växtens nagelband och gasutbytet mellan mesofyllcellerna och atmosfären kontrolleras av minut (längd och bredd mätt i tiotals µm) öppningar som kallas stomata som öppnar eller stänger för att reglera hastighetsutbytet av koldioxid (CO2) syre (O ₂ ) och vattenånga in i och ut ur det interna intercellulära rymdsystemet . Stomatala öppning styrs av turgortrycket i ett par skyddsceller som omger stomatalöppningen. I varje kvadratcentimeter av ett växtblad kan det finnas från 1 000 till 100 000 stomata.

Bladens form och struktur varierar avsevärt från art till växtart, till stor del beroende på deras anpassning till klimatet och tillgängligt ljus, men också på andra faktorer som betande djur (som rådjur), tillgängliga näringsämnen och ekologisk konkurrens från andra växter. . Betydande förändringar i bladtyp förekommer även inom arter, till exempel när en växt mognar; Som ett exempel har eukalyptusarter vanligtvis isobilaterala, hängande löv när de är mogna och dominerar sina grannar; emellertid tenderar sådana träd att ha upprättstående eller horisontella dorsiventala löv som plantor, när deras tillväxt begränsas av det tillgängliga ljuset. Andra faktorer inkluderar behovet av att balansera vattenförlust vid hög temperatur och låg luftfuktighet mot behovet av att absorbera atmosfärisk koldioxid. I de flesta växter är bladen också de primära organen som ansvarar för transpiration och guttation (vätskepärlor som bildas vid bladkanterna).

Blad kan också lagra mat och vatten och modifieras därefter för att uppfylla dessa funktioner, till exempel i bladen på suckulenta växter och i lökfjäll . Koncentrationen av fotosyntetiska strukturer i löv kräver att de är rikare på protein , mineraler och sockerarter än, säg, vedartade stamvävnader. Följaktligen är löv framträdande i kosten för många djur .

På motsvarande sätt representerar löv tunga investeringar från växternas sida som bär dem, och deras kvarhållande eller disponering är föremål för utarbetade strategier för att hantera skadedjurstryck, säsongsbetonade förhållanden och skyddsåtgärder såsom tillväxt av taggar och produktion av fytoliter , ligniner , tanniner och gifter .

Lövfällande växter i kyliga eller kalla tempererade områden fäller vanligtvis sina löv på hösten, medan i områden med en svår torrperiod kan vissa växter fälla sina löv tills torrperioden är slut. I båda fallen kan de utfällda bladen förväntas bidra med sina kvarhållna näringsämnen till jorden där de faller.

Däremot behåller många andra icke-säsongsbetonade växter, såsom palmer och barrträd, sina blad under långa perioder; Welwitschia behåller sina två huvudblad under en livstid som kan överstiga tusen år.

De lövliknande organen av mossor (t.ex. mossar och leverworts ), bekant som phyllids , skiljer sig kraftigt morfologiskt från löv av kärlväxter . I de flesta fall saknar de vaskulär vävnad, är bara en enda cell tjocka och har inga nagelband , stomata eller inre system av intercellulära utrymmen. (Phylliderna av mossfamiljen Polytrichaceae är anmärkningsvärda undantag.) Phyllids av mossor är bara närvarande på gametophytes , medan i motsats till bladen av kärlväxter är endast närvarande på sporofytes . Dessa kan vidareutvecklas till antingen vegetativa eller reproduktiva strukturer.

Enkla, vaskulariserade löv ( mikrofyller ) , såsom de från den tidiga devonlycopsiden Baragwanathia , utvecklades först som enationer, förlängningar av stjälken. Äkta löv eller eufyller av större storlek och med mer komplex venation blev inte utbredda i andra grupper förrän under devonperioden, då koldioxidkoncentrationen i atmosfären hade sjunkit avsevärt. Detta inträffade oberoende i flera separata linjer av kärlväxter, i progymnosperms som Archaeopteris , i Sphenopsida , ormbunkar och senare i gymnosperms och angiosperms . Eufyller kallas också makrofyller eller megafyller (stora blad).

Morfologi

Ett strukturellt komplett blad av en angiosperm består av en bladskaft (bladskaft), en lamina (lövblad), stipler (små strukturer placerade på vardera sidan av basen av bladskaftet) och en slida. Inte varje art producerar löv med alla dessa strukturella komponenter. Den proximala stjälken eller bladskaftet kallas stöd hos ormbunkar . Lamellen är den expanderade, platta delen av bladet som innehåller kloroplasterna . Skidan är en struktur, vanligtvis vid basen, som helt eller delvis spänner om stammen ovanför noden, där den senare är fäst. Bladslidor förekommer typiskt i Poaceae (gräs) och Apiaceae (fosterväxter). Mellan manteln och lamina kan det finnas en pseudopetiole, en petiole-liknande struktur. Pseudopetioler förekommer i vissa enhjärtbladiga, inklusive bananer , palmer och bambu . Stipules kan vara iögonfallande (t.ex. bönor och rosor ), snart fallande eller på annat sätt inte uppenbara som i Moraceae eller helt frånvarande som i Magnoliaceae . En bladskaft kan saknas (apetiolat), eller så är bladet inte laminärt (tillplattat). Den enorma variation som visas i bladstruktur (anatomi) från art till art presenteras i detalj nedan under morfologi . Bladskaftet länkar mekaniskt bladet till växten och ger vägen för överföring av vatten och socker till och från bladet. Lamellen är vanligtvis platsen för majoriteten av fotosyntesen. Den övre ( adaxiala ) vinkeln mellan ett blad och en stjälk är känd som bladets axil. Det är ofta platsen för en knopp . Strukturer som ligger där kallas "axillära".

Yttre bladegenskaper, såsom form, marginal, hårstrån, bladskaft och förekomsten av stipler och körtlar, är ofta viktiga för att identifiera växter till familje-, släkt- eller artnivåer, och botaniker har utvecklat en rik terminologi för att beskriva bladegenskaper. Bladen har nästan alltid en bestämd tillväxt. De växer till ett specifikt mönster och form och slutar sedan. Andra växtdelar som stjälkar eller rötter har obestämd tillväxt och kommer vanligtvis att fortsätta växa så länge de har resurserna att göra det.

Typen av löv är vanligtvis karakteristisk för en art (monomorphic), även om vissa arter producerar mer än en typ av löv (dimorphic eller polymorphic ). De längsta löven är de av Raffia palm , R. regalis som kan vara upp till 25 m (82 fot) långa och 3 m (9,8 fot) breda. Terminologin förknippad med beskrivningen av bladmorfologi presenteras, i illustrerad form, på Wikibooks .

Där löven är basala och ligger på marken, kallas de liggande .

Grundläggande bladtyper

Fleråriga växter vars löv fälls årligen sägs ha lövfällande löv, medan löv som finns kvar genom vintern är vintergröna . Blad fästa vid stjälkar av stjälkar (kända som bladskaft ) kallas bladskaft, och om de är fästa direkt på stjälken utan bladskaft kallas de fastsittande.

• Ormbunkar har blad .
• Barrblad är typiskt nål- eller sylformade eller fjällliknande, de är vanligtvis vintergröna, men kan ibland vara lövfällande. Vanligtvis har de en enda ven.
• Blommande växt (Angiosperm) blad: standardformen innehåller stipuler , en bladskaft och en lamina .
• Lykofyter har mikrofyller .
• Skidblad är den typ som finns i de flesta gräs och många andra enhjärtbladiga.
• Andra specialiserade löv inkluderar de av Nepenthes , en kannaväxt.

Dikoblad har blad med fjädrande växtlighet (där stora vener avviker från en stor mittven och har mindre förbindande nätverk mellan dem). Mindre vanligt kan tvåhjärtade blad ha palmat venation (flera stora vener som divergerar från bladskaft till bladkanter). Slutligen uppvisar några parallell venation.

Monokotblad i tempererat klimat har vanligtvis smala blad och vanligtvis parallella venation som konvergerar vid bladspetsar eller kanter. Vissa har även pinnat venation.

Arrangemang på stammen

Arrangemanget av blad på stjälken kallas phyllotaxis . En stor variation av fyllotaktiska mönster förekommer i naturen:

Alternativ

Ett blad, en gren eller en blomdel fäster vid varje punkt eller nod på stjälken, och bladen växlar riktning, i större eller mindre grad, längs stammen.

Basal

Uppstår från basen av växten.

Cauline

Fäst på antennstammen.

Motsatt

Två löv, grenar eller blomdelar fäster vid varje punkt eller nod på stjälken. Bladfästen paras vid varje nod.

Dekussera

Ett motsatt arrangemang där varje på varandra följande par vrids 90° från föregående.

Vridna eller lodräta

Tre eller flera blad, grenar eller blomdelar fäster vid varje punkt eller nod på stjälken. Liksom med motsatta blad kan på varandra följande virvlar vara dekusserade eller inte, roterade med halva vinkeln mellan bladen i virveln (dvs på varandra följande virvlar av tre roterade 60°, virvlar av fyra roterade 45°, etc.). Motstående blad kan verka slingrande nära stammens spets. Pseudoverticillate beskriver ett arrangemang som bara verkar snurrigt, men faktiskt inte så.

Rosulate

Bladen bildar en rosett .

Rader

Termen distichous betyder bokstavligen två rader . Bladen i detta arrangemang kan vara alternativa eller motsatta i deras fäste. Termen, 2-rankad , är likvärdig. Termerna, tristichous och tetrastichous , påträffas ibland. Till exempel är "löven" (egentligen mikrofyller ) av de flesta arter av Selaginella tetrastikösa, men inte dekusserade.

I de enklaste matematiska modellerna av phyllotaxis representeras stammens spets som en cirkel. Varje ny nod bildas vid spetsen och den roteras med en konstant vinkel från den föregående noden. Denna vinkel kallas divergensvinkeln . Antalet löv som växer från en nod beror på växtarten. När ett enda blad växer från varje nod, och när stjälken hålls rak, bildar löven en helix .

Divergensvinkeln representeras ofta som en bråkdel av en hel rotation runt stammen. En rotationsfraktion på 1/2 (en divergensvinkel på 180°) ger ett alternativt arrangemang, såsom i Gasteria eller fan-aloe Kumara plicatilis . Rotationsfraktioner på 1/3 (divergensvinklar på 120°) förekommer i bok och hassel . Ek och aprikos roterar med 2/5, solrosor, poppel och päron med 3/8, och i pil och mandel är andelen 5/13. Dessa arrangemang är periodiska. Nämnaren för rotationsfraktionen anger antalet blad under en period, medan täljaren anger antalet hela varv eller gyres som gjorts under en period. Till exempel:

• 180° (eller 1 ⁄ 2 ): två blad i en cirkel (alternativa blad)
• 120° (eller 1 ⁄ 3 ): tre blad i en cirkel
• 144° (eller 2 ⁄ 5 ): fem blad i två gyres
• 135° (eller 3 ⁄ 8 ): åtta blad i tre gyres.

De flesta divergensvinklarna är relaterade till sekvensen av Fibonacci-tal F _n . Denna sekvens börjar 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; varje term är summan av de två föregående. Rotationsfraktioner är ofta kvoter F _n / F _{n + 2} av ett Fibonacci-tal med talet två termer senare i sekvensen. Detta är fallet för bråken 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 och 5/13. Förhållandet mellan successiva Fibonacci-tal tenderar till det gyllene snittet φ = (1 + √5)//2 . När en cirkel delas i två bågar vars längder är i förhållandet 1:φ , är vinkeln som bildas av den mindre bågen den gyllene vinkeln , som är 1/φ ² × 360° ≈ 137,5° . På grund av detta är många divergensvinklar ungefär 137,5° .

I växter där ett par motsatta löv växer från varje nod bildar bladen en dubbelspiral. Om noderna inte roterar (en rotationsfraktion på noll och en divergensvinkel på 0°), blir de två spiralerna ett par parallella linjer, vilket skapar ett distich arrangemang som i lönn- eller olivträd . Vanligare i ett dekussatmönster, där varje nod roterar 1/4 (90°) som i örten basilika . Bladen på trikussatväxter som Nerium oleander bildar en trippelspiral.

Bladen på vissa växter bildar inte spiraler. I vissa växter ändras divergensvinkeln när växten växer. I orixate phyllotaxis, uppkallad efter Orixa japonica , är divergensvinkeln inte konstant. Istället är det periodiskt och följer sekvensen 180°, 90°, 180°, 270°.

Uppdelningar av bladet

Två grundläggande former av löv kan beskrivas med tanke på hur bladet (lamina) är uppdelat. Ett enkelt löv har ett odelat blad. Däremot kan bladet dissekeras för att bilda flikar, men mellanrummen mellan loberna når inte till huvudvenen. Ett sammansatt blad har ett helt uppdelat blad, varvid varje blad av bladet är separerat längs en huvud- eller sekundärven. Broschyrerna kan ha bladskaft och stjälkar, motsvarigheter till bladskaft och bladstämplar. Eftersom varje broschyr kan se ut som ett enkelt blad, är det viktigt att känna igen var bladskaftet uppträder för att identifiera ett sammansatt blad. Sammansatta löv är en egenskap hos vissa familjer av högre växter, såsom Fabaceae . Den mellersta venen av ett sammansatt blad eller ett blad , när det är närvarande, kallas en rachis .

Palmatiskt sammansatt

Broschyrerna har alla en gemensam fästpunkt i slutet av bladskaftet, strålande som fingrar på en hand; till exempel Cannabis (hampa) och Aesculus (buckeyes).

Pinnately sammansatt

Broschyrer är ordnade på vardera sidan av huvudaxeln, eller rachis .

Udda pinnat

Med en ändbroschyr; till exempel Fraxinus (aska).

Även pinnat

Saknar ett terminalblad; till exempel Swietenia (mahogny). En specifik typ av jämn pinnat är bifoliolate , där löv endast består av två blad; till exempel Hymenaea .

Tvåfödd sammansatt

Bladen delas två gånger: broschyrerna (tekniskt " underblad ") är arrangerade längs en sekundär axel som är en av flera som förgrenar sig från rachis. Varje broschyr kallas en pinnule . Gruppen av pinnules på varje sekundär ven bildar en pinna ; till exempel Albizia (silkesträd).

Trifoliate (eller trifoliolate)

Ett pinnat blad med bara tre broschyrer; till exempel Trifolium (klöver), Laburnum (laburnum) och vissa arter av Toxicodendron (till exempel giftmurgröna ).

Pinnatifid

Tappad dissekerad till den centrala venen, men med broschyrerna inte helt åtskilda; till exempel Polypodium , några Sorbus (vita strålar). I fjädrande blad är den centrala venen känd som mittnärven .

Kännetecken hos bladskaftet

Blad som har en bladskaft (bladskaft) sägs vara bladskaft .

Sittila (epetiolate) blad har ingen bladskaft och bladet fäster direkt på stjälken. Subskaftblad är nästan bladskaftade eller har en extremt kort bladskaft och kan tyckas vara stillastående.

I spännande eller strömmande löv omger bladet delvis stammen.

När bladbasen helt omger stammen sägs bladen vara perfoliate , som i Eupatorium perfoliatum .

Hos peltablad fäster bladskaftet vid bladet innanför bladkanten.

Hos vissa akaciaarter , som koaträdet ( Acacia koa ), är bladskaften utvidgade eller breddade och fungerar som lövblad; dessa kallas phyllodes . Det kan eller kanske inte finns normala fjädrande blad i spetsen av filoden.

En stipula , närvarande på bladen av många tvåhjärtbladiga , är ett bihang på varje sida vid basen av bladskaftet, som liknar ett litet blad. Stipules kan vara bestående och inte fällas (ett stipulerat blad, som i rosor och bönor ), eller fällas ut när bladet expanderar och lämnar ett stipulaärr på kvisten (ett exstipulerat blad). Situationen, arrangemanget och strukturen för bestämmelserna kallas "stipulation".

Fri, i sidled

Som i Hibiscus .

Adnate

Sammanfogad till bladskaftsbasen, som i Rosa .

Ochreat

Försedd med ochrea , eller mantelformade stipler, som hos Polygonaceae ; t ex rabarber .

Omger bladskaftets bas

Interpetiolar

Mellan bladskaften på två motsatta blad, som i Rubiaceae .

Intrapetiolär

Mellan bladskaftet och den underliggande stjälken, som hos Malpighiaceae .

Vener

Vener (ibland kallade nerver) utgör en av de mest synliga egenskaperna hos löv. Venerna i ett blad representerar organets kärlstruktur, som sträcker sig in i bladet via bladskaftet och tillhandahåller transport av vatten och näringsämnen mellan blad och stjälk, och spelar en avgörande roll för att upprätthålla bladvattenstatus och fotosynteskapacitet. De spelar också en roll i bladets mekaniska stöd. Inom bladets lamina, medan vissa kärlväxter bara har en enda ven, delar sig (förgrenar sig) denna kärl i de flesta fall enligt en mängd olika mönster (venation) och bildar cylindriska buntar, vanligtvis liggande i mesofyllets medianplan , mellan de två skikten av epidermis . Detta mönster är ofta specifikt för taxa, och av vilka angiospermer har två huvudtyper, parallella och retikulerade (nettoliknande). I allmänhet är parallell venation typiskt för enhjärtbladiga, medan retikulat är mer typiskt för eudicots och magnoliider (" dicots "), även om det finns många undantag.

Venen eller venerna som kommer in i bladet från bladskaftet kallas primära eller första ordningens vener. Venerna som förgrenar sig från dessa är sekundära eller andra ordningens vener. Dessa primära och sekundära vener anses vara huvudvener eller vener av lägre ordning, även om vissa författare inkluderar tredje ordningen. Varje efterföljande förgrening är sekventiellt numrerad, och dessa är venerna av högre ordning, där varje förgrening är associerad med en smalare vendiameter. I parallella ådrorblad löper de primära venerna parallellt och på samma avstånd till varandra under större delen av bladets längd och konvergerar sedan eller smälter samman (anastomos) mot spetsen. Vanligtvis kopplar många mindre mindre vener samman dessa primära vener, men kan avslutas med mycket fina venändar i mesofyllet. Mindre vener är mer typiska för angiospermer, som kan ha så många som fyra högre ordningar. Däremot finns löv med retikulerad venation en enda (ibland fler) primär ven i mitten av bladet, kallad midrib eller costa och är kontinuerlig med kärlen i bladskaftet mer proximalt. Mellanreven förgrenar sig sedan till ett antal mindre sekundära vener, även kända som andra ordningens vener, som sträcker sig mot bladkanterna. Dessa slutar ofta i en hydatod , ett sekretoriskt organ, vid kanten. I sin tur förgrenar sig mindre vener från de sekundära venerna, kända som tertiära eller tredje ordningens (eller högre ordningens) vener, och bildar ett tätt nätmönster. De områden eller öar av mesofyll som ligger mellan de högre ordningens vener kallas areoler . Några av de minsta venerna (venerna) kan ha sina ändar i areolerna, en process som kallas isolering. Dessa mindre vener fungerar som utbytesplatser mellan mesofyllet och växtens kärlsystem. Således samlar mindre vener in produkterna av fotosyntesen (fotosyntat) från cellerna där det äger rum, medan större vener är ansvariga för dess transport utanför bladet. Samtidigt transporteras vatten i motsatt riktning.

Antalet venändar är mycket varierande, liksom om andra ordningens vener slutar vid marginalen eller länkar tillbaka till andra vener. Det finns många utarbetade variationer på mönstren som bladvenerna bildar, och dessa har funktionella implikationer. Av dessa har angiospermer den största mångfalden. Inom dessa fungerar de stora venerna som stöd- och distributionsnät för löv och är korrelerade med bladformen. Till exempel korrelerar den parallella venation som finns i de flesta enhjärtbladiga bladen med deras långsträckta bladform och breda bladbas, medan nätformad venation ses i enkla hela löv, medan digitatblad vanligtvis har venation där tre eller flera primära vener divergerar radiellt från en enda punkt .

I evolutionära termer tenderar tidiga framväxande taxa att ha dikotom förgrening med nätsystem som dyker upp senare. Vener uppträdde under permperioden (299–252 mya), före uppkomsten av angiospermer i trias (252–201 mya), under vilken venhierarki uppträdde som möjliggjorde högre funktion, större bladstorlek och anpassning till en bredare variation av klimatförhållanden . Även om det är det mer komplexa mönstret, verkar förgrenade vener vara plesiomorfa och i någon form fanns i gamla fröväxter så länge som för 250 miljoner år sedan. En pseudo-retikulerad venation som faktiskt är en mycket modifierad penniparallell är en autapomorfi av några Melanthiaceae , som är enhjärtbladiga; t.ex. Paris quadrifolia (Sann älskare's Knot). I blad med nätformig venation bildar vener en ställningsmatris som ger bladen mekanisk styvhet.

Morfologin förändras inom en enda växt

Homoblastik

Karakteristisk där en växt har små förändringar i bladstorlek, form och växtsätt mellan juvenila och vuxna stadier, i motsats till;

Heteroblasti

Karakteristisk där en växt har markanta förändringar i bladstorlek, form och växtsätt mellan juvenila och vuxna stadier.

Anatomi

Medelstora funktioner

Löv är normalt omfattande vaskulariserade och har typiskt nätverk av kärlbuntar som innehåller xylem , som tillhandahåller vatten för fotosyntes , och floem , som transporterar sockerarter som produceras av fotosyntes. Många blad är täckta av trikomer (små hårstrån) som har olika strukturer och funktioner.

Småskaliga funktioner

De viktigaste vävnadssystemen som finns är

• Överhuden , som täcker de övre och nedre ytorna
• Mesofyllvävnaden , som består av fotosyntetiska celler rika på kloroplaster . (även kallad klorenkym )
• Arrangemanget av vener ( kärlvävnaden )

Dessa tre vävnadssystem bildar typiskt en regelbunden organisation i cellulär skala. Specialiserade celler som skiljer sig markant från omgivande celler, och som ofta syntetiserar specialiserade produkter som kristaller, kallas idioblaster .

Större bladvävnader

Epidermis

Epidermis är det yttre lagret av celler som täcker bladet . Den är täckt med en vaxartad nagelband som är ogenomtränglig för flytande vatten och vattenånga och bildar gränsen som skiljer växtens inre celler från den yttre världen. Nagelbandet är i vissa fall tunnare på den nedre överhuden än på den övre överhuden, och är i allmänhet tjockare på löv från torra klimat jämfört med blad från våta klimat. Epidermis fyller flera funktioner: skydd mot vattenförlust genom transpiration , reglering av gasutbyte och utsöndring av metaboliska föreningar. De flesta blad visar dorsoventral anatomi: De övre (adaxiala) och nedre (abaxiala) ytorna har något olika konstruktion och kan fylla olika funktioner.

Epidermisvävnaden innefattar flera differentierade celltyper; epidermala celler, epidermala hårceller ( trichomer ), celler i stomatala komplexet; vaktceller och biceller. De epidermala cellerna är de mest talrika, största och minst specialiserade och utgör majoriteten av epidermis. De är vanligtvis mer långsträckta i enhjärtbladiga blad än hos tvåhjärtbladiga .

Kloroplaster saknas i allmänhet i epidermala celler, undantaget är skyddscellerna i stomata . Stomatala porer perforerar epidermis och omges på varje sida av kloroplastinnehållande skyddsceller och två till fyra underordnade celler som saknar kloroplaster, vilket bildar en specialiserad cellgrupp som kallas stomatalkomplexet. Öppningen och stängningen av stomatalöppningen styrs av stomatalkomplexet och reglerar utbytet av gaser och vattenånga mellan luften utanför och bladets inre. Stomata spelar därför den viktiga rollen för att tillåta fotosyntes utan att låta bladet torka ut. I ett typiskt blad är stomata fler över den abaxiala (nedre) epidermis än den adaxiala (övre) epidermis och är fler i växter från kallare klimat.

Mesofyll

Det mesta av bladets inre mellan de övre och nedre skikten av epidermis är en parenkym (grundvävnad) eller klorenkymvävnad som kallas mesofyll (grekiska för "mellanblad"). Denna assimileringsvävnad är den primära platsen för fotosyntes i växten. Produkterna från fotosyntesen kallas "assimilater".

Hos ormbunkar och de flesta blommande växter är mesofyllet uppdelat i två lager:

• Ett övre palissadlager av vertikalt långsträckta celler, en till två celler tjocka, direkt under den adaxiala epidermis, med intercellulära luftutrymmen mellan dem. Dess celler innehåller många fler kloroplaster än det svampiga lagret. Cylindriska celler, med kloroplasterna nära cellens väggar, kan dra optimal nytta av ljuset. Den lätta separationen av cellerna ger maximal absorption av koldioxid. Solblad har ett flerskiktigt palissadlager, medan skugglöv eller äldre blad närmare jorden är enkelskiktade.
• Under palissadlagret finns det svampiga lagret . Cellerna i det svampiga lagret är mer grenade och inte så tätt packade, så att det finns stora intercellulära luftutrymmen mellan dem. Porerna eller stomata i epidermis mynnar i substomatala kammare, som är anslutna till de intercellulära luftutrymmena mellan den svampiga och palisade mesofyllcellen, så att syre, koldioxid och vattenånga kan diffundera in i och ut ur bladet och komma åt mesofyllcellerna. under andning, fotosyntes och transpiration.

Bladen är normalt gröna, på grund av klorofyll i kloroplaster i mesofyllcellerna. Växter som saknar klorofyll kan inte fotosyntetisera.

Vaskulär vävnad

Venerna är bladets kärlvävnad och är belägna i det svampiga lagret av mesofyllet . Venens mönster kallas venation . Hos angiospermer är venationen typiskt parallell i enhjärtbladiga och bildar ett sammankopplande nätverk i bredbladiga växter . De ansågs en gång vara typiska exempel på mönsterbildning genom förgrening , men de kan istället exemplifiera ett mönster som bildas i ett spänningstensorfält .

En ven består av ett kärlknippe . I kärnan av varje bunt finns kluster av två distinkta typer av ledande celler:

Xylem

Celler som för vatten och mineraler från rötterna in i bladet.

Floem

Celler som vanligtvis flyttar sav , med upplöst sackaros (glukos till sackaros) som produceras genom fotosyntes i bladet, ut ur bladet.

Xylemet ligger typiskt på den adaxiala sidan av kärlknippet och floemet ligger typiskt på den aaxiala sidan. Båda är inbäddade i en tät parenkymvävnad, kallad manteln, som vanligtvis innehåller en del strukturell kollenkymvävnad.

Bladutveckling

Enligt Agnes Arbers teori om bladet med partiell skott är bladen partiella skott, som kommer från bladprimordia i skottets spets. Tidigt i utvecklingen är de dorsiventralt tillplattade med både dorsala och ventrala ytor. Sammansatta blad är närmare skott än enkla blad. Utvecklingsstudier har visat att sammansatta löv, som skott, kan förgrena sig i tre dimensioner. På basis av molekylär genetik drog Eckardt och Baum (2010) slutsatsen att "det är nu allmänt accepterat att sammansatta blad uttrycker både blad- och skottegenskaper."

Ekologi

Biomekanik

Växter reagerar och anpassar sig till miljöfaktorer, såsom ljus och mekanisk påfrestning från vind. Bladen behöver stödja sin egen massa och anpassa sig på ett sådant sätt att de optimerar sin exponering för solen, vanligtvis mer eller mindre horisontellt. Men horisontell inriktning maximerar exponeringen för böjningskrafter och brott från påfrestningar som vind, snö, hagel, fallande skräp, djur och nötning från omgivande lövverk och växtstrukturer. Överlag är bladen relativt tunna med hänsyn till andra växtstrukturer som stjälkar, grenar och rötter.

Både bladblad och bladskaftsstruktur påverkar bladets reaktion på krafter som vind, vilket tillåter en viss ompositionering för att minimera motstånd och skador, i motsats till motstånd. Bladrörelser som denna kan också öka turbulensen i luften nära bladets yta, vilket tunnar ut gränsskiktet av luft omedelbart intill ytan, vilket ökar kapaciteten för gas- och värmeväxling, samt fotosyntes. Starka vindkrafter kan resultera i minskat bladantal och yta, vilket samtidigt som det minskar luftmotståndet innebär en avvägning mot att också minska fotosyntesen. Således kan lövdesign innebära en kompromiss mellan kolvinst, termoreglering och vattenförlust å ena sidan, och kostnaden för att upprätthålla både statiska och dynamiska belastningar. I kärlväxter sprids vinkelräta krafter över ett större område och är relativt flexibla i både böjning och vridning , vilket möjliggör elastisk deformering utan skador.

Många löv förlitar sig på hydrostatiskt stöd som är arrangerat runt ett skelett av kärlvävnad för sin styrka, vilket beror på att bladvattenstatusen upprätthålls. Både mekaniken och arkitekturen hos bladet speglar behovet av transport och stöd. Read och Stokes (2006) överväger två grundläggande modeller, den "hydrostatiska" och "I-beam leaf"-formen (se fig 1). Hydrostatiska löv som i Prostanthera lasianthos är stora och tunna och kan innebära behov av flera löv ganska enstaka stora blad på grund av mängden ådror som behövs för att stödja periferin av stora blad. Men stor bladstorlek gynnar effektiviteten i fotosyntes och vattenkonservering, vilket innebär ytterligare avvägningar. Å andra sidan involverar I-balkblad som Banksia marginata specialiserade strukturer för att förstyva dem. Dessa I-strålar är bildade av buntmantelförlängningar av sklerenkym som möter förstyvade subepidermala lager. Detta förskjuter balansen från beroende av hydrostatiskt tryck till strukturellt stöd, en uppenbar fördel där det är relativt ont om vatten. Långa smala blad böjs lättare än äggformade blad av samma område. Monokotblad har vanligtvis sådana linjära blad som maximerar ytarean samtidigt som självskuggning minimeras. I dessa ger en hög andel längsgående huvudvener ytterligare stöd.

Interaktioner med andra organismer

Även om de inte är lika näringsrika som andra organ som frukt, ger bladen en matkälla för många organismer. Bladet är en viktig källa för energiproduktion för växten, och växter har utvecklat skydd mot djur som konsumerar löv, såsom tanniner , kemikalier som hindrar matsmältningen av proteiner och har en obehaglig smak. Djur som är specialiserade på att äta löv kallas folivorer .

Vissa arter har kryptiska anpassningar genom vilka de använder löv för att undvika rovdjur. Till exempel kommer larverna på vissa lövrullfjärilar att skapa ett litet hem i bladet genom att vika det över sig själva. Vissa sågflugor rullar på samma sätt löven på sina matväxter till rör. Honor av Attelabidae , så kallade lövrullande vivlar, lägger sina ägg till löv som de sedan rullar ihop som skyddsmedel. Andra växtätare och deras rovdjur efterliknar bladets utseende. Reptiler som vissa kameleoner och insekter som vissa katydider , härmar också bladens oscillerande rörelser i vinden, rör sig från sida till sida eller fram och tillbaka samtidigt som de undviker ett möjligt hot.

Säsongsbetonad lövförlust

Löv i tempererade , boreala och säsongsmässigt torra zoner kan vara säsongsmässigt lövfällande (faller av eller dör för den dåliga säsongen). Denna mekanism för att fälla löv kallas abscission . När bladet fälls lämnar det ett bladärr på kvisten. På kalla höstar ändrar de ibland färg och blir gula , ljusorange eller röda , eftersom olika tillbehörspigment ( karotenoider och xantofyller ) avslöjas när trädet reagerar på kallt och minskat solljus genom att minska klorofyllproduktionen. Röda antocyaninpigment tros nu produceras i bladet när det dör, möjligen för att maskera den gula nyansen som finns kvar när klorofyllet går förlorat - gula blad verkar locka till sig växtätare som bladlöss . Optisk maskering av klorofyll av antocyaniner minskar risken för fotooxidativ skada på bladceller när de åldras, vilket annars kan sänka effektiviteten av näringsåtervinning från åldrande höstlöv.

Evolutionär anpassning

Under evolutionens gång har löv anpassat sig till olika miljöer på följande sätt:

• Vaxartade mikro- och nanostrukturer på ytan minskar vätning av regn och vidhäftning av föroreningar ( Se Lotuseffekt) .
• Delade och sammansatta löv minskar vindmotståndet och främjar kylning.
• Hår på bladytan fångar upp fukt i torrt klimat och skapar ett gränsskikt som minskar vattenförlusten.
• Vaxiga växtnagelband minskar vattenförlusten.
• Stor yta ger en stor yta för att fånga upp solljus.
• I skadliga nivåer av solljus släpper specialiserade löv, ogenomskinliga eller delvis nedgrävda in ljus genom ett genomskinligt lövfönster för fotosyntes på inre bladytor (t.ex. Fenestraria ).
• Kranz bladanatomi hos växter som utför C4-kolfixering
• Suckulenta blad lagrar vatten och organiska syror för användning i CAM-fotosyntes .
• Aromatiska oljor , gifter eller feromoner som produceras av bladburna körtlar avskräcker växtätare (t.ex. eukalypter ).
• Inneslutningar av kristallina mineraler avskräcker växtätare (t.ex. kiseldioxidfytoliter i gräs, raphider i Araceae ).
• Kronblad lockar pollinatörer.
• Ryggar skyddar växterna från växtätare (t.ex. kaktusar ).
• Stickande hårstrån för att skydda mot växtätande, t.ex. i Urtica dioica och Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
• Särskilda löv på köttätande växter är anpassade för att fånga mat, främst ryggradslösa byten, även om vissa arter också fångar små ryggradsdjur (se köttätande växter ).
• Lökar lagrar mat och vatten (t.ex. lök) .
• Tendrils låter växten klättra (t.ex. ärtor).
• Bracts och pseudanthia (falska blommor) ersätter normala blomstrukturer när de sanna blommorna är kraftigt reducerade (t.ex. grenar , spathar i Araceae och blomhuvuden i Asteraceae ).

Terminologi

Form

Kant (marginal)

Kanten eller marginalen är den yttre omkretsen av ett löv . Termerna är utbytbara.

Bild	Termin	latin	Beskrivning
	Hel	Forma integra	Även; med en jämn marginal; utan tandning
	Ciliat	ciliatus	Kantad med hårstrån
	Crenate	crenatus	Vågtandad; denta med rundade tänder
	krenulera	crenulatus	Krena fint
	knaprig	crispus	Lockig
	Dentat	dentatus	Tandad; kanskegrovt denterade , med stora tänder ellerkörteltandform , med tänder som bär körtlar
	Dentikulera	denticulatus	Fintandad
	Dubbelt tandad	duplicato-dentatus	Varje tand har mindre tänder
	Serrate	serratus	Sågtandad; med asymmetriska tänder pekande framåt
	Serrulate	serrulatus	Tandade fint
	Sinuat	sinusus	Med djupa, vågliknande fördjupningar; grovt crenat
	Lobate	lobatus	Indragen, med indragen som inte når mitten
	Bölja	undulatus	Med en vågig kant, grundare än sinus
	Taggig ellerskarp	spiculatus	Med stela, vassa spetsar som tistlar

Apex (tips)

Bild	Termin	latin	Beskrivning
	Acuminat	_	Långspetsad, förlängd till en smal, avsmalnande spets på ett konkavt sätt
	Akut	_	Slutar i en skarp, men inte utdragen punkt
	Kuspidat	_	Med en skarp, långsträckt, stel spets; tippad med en kusp
	Emarginera	_	Indragen, med en grund skåra i spetsen
	Mucronate	_	Plötsligt tippad med en liten kort spets
	Mucronulate	_	Mucronate, men med en märkbart diminutiv ryggrad
	Obcordate	_	Omvänt hjärtformad
	Trubbig	_	Rundad eller trubbig
	Stympa	_	Slutar abrupt med en platt ände

Bas

Acuminat

Kommer till en skarp, smal, utdragen punkt.

Akut

Kommer till en skarp, men inte långvarig punkt.

Auriculate

Öronformad.

Cordate

Hjärtformad med skåran mot stjälken.

Cuneate

Kilformig.

Brådska

Formad som en hellebard och med basalloberna pekande utåt.

Sned

Lutande.

Reniform

Njurformad men rundare och bredare än lång.

Avrundad

Böjd form.

Sagittate

Formad som en pilspets och med de akuta basalloberna pekande nedåt.

Stympa

Slutar abrupt med en platt ände, som ser avskuren ut.

Yta

Bladytan är också värd för en stor mängd mikroorganismer ; i detta sammanhang kallas den för fyllosfären .

Lepidot

Täckt med fina skuriga fjäll.

Hårighet

"Hår" på växter kallas korrekt trichomes . Blad kan visa flera grader av hårighet. Betydelsen av flera av följande termer kan överlappa varandra.

Arachnoid eller spindelväv

Med många fina, intrasslade hår som ger ett spindelnät.

Barbellate

Med fint taggade hårstrån (barbellae).

Skäggig

Med långa, stela hårstrån.

Borstig

Med stela hårliknande taggar.

Canescent

Hoary med tät gråvit pubescens.

Ciliat

Marginellt fransad med korta hårstrån (cilia).

Ciliolat

Minut ciliate.

Floccose

Med flockar av mjuka, ulliga hårstrån, som tenderar att skava av.

Glabrescent

Tappar hårstrån med åldern.

Glabrous

Inga hårstrån av något slag närvarande.

Körtel

Med en körtel i spetsen av håret.

Lurvig

Med ganska grova eller stela hårstrån.

Hispid

Med stela, borstiga hår.

Hispidulös

Lite hispid.

Hoary

Med en fin, tät gråvit pubescens.

Lanate, eller lanose

Med ulligt hår.

Pilose

Med mjuka, tydligt separerade hårstrån.

Puberulent, eller puberulös

Med fina, små hårstrån.

Pubescent

Med mjuka, korta och upprättstående hårstrån.

Skabbig eller skabbig

Grov vid beröring.

Seriöst

Silkeslent utseende genom fina, raka och tryckta (liggande tätt och platt) hårstrån.

Silkig

Med påtryckt, mjuk och rak pubescens.

Stellat, eller stelliform

Med stjärnformade hårstrån.

Strigose

Med pressade, vassa, raka och stela hår.

Tomentos

Tätt pubescent med toviga, mjuka vita ulliga hårstrån.

Cano-tomentose

Mellan canescent och tomentose.

Filtad tomentos

Ullig och tovig med lockigt hår.

Tomentulosa

Minut eller bara lätt tomentös.

Villous

Med långa och mjuka hårstrån, vanligtvis böjda.

Ullig

Med långt, mjukt och slingrande eller tovigt hår.

Timing

Hysterant

Utvecklas efter blommorna

Synanthous

Utvecklas samtidigt som blommorna

Venation

Klassificering

Ett antal olika klassificeringssystem av mönstren av bladvener (venation eller venation) har beskrivits, med början i Ettingshausen (1861), tillsammans med många olika beskrivande termer, och terminologin har beskrivits som "formidabel". Ett av de vanligaste bland dessa är Hickey-systemet, som ursprungligen utvecklades för " tvåhjärtbladiga " och använder ett antal av Ettingshausens termer härledda från grekiskan (1973–1979): ( se även : Simpson Figur 9.12, s. 468)

Hickey system

1. Fjädrad (fjäderfjädrad, nätformig, fjädrande nätad, penniribbad, penninerad eller penniveined)

Venerna uppstår pinnately (fjäderliknande) från en enda primär ven (mittvenen) och delas upp i sekundära vener, kända som vener av högre ordning. Dessa bildar i sin tur ett komplicerat nätverk. Denna typ av venation är typisk för (men inte på något sätt begränsad till) " tvåhjärtbladiga " (icke enhjärtbladiga angiospermer ). Till exempel Ostrya .

Det finns tre undertyper av pinnat venation:

Craspedodromous (grekiska: kraspedon - kant, dromos - löpning)

De stora venerna når till kanten av bladet.

Camptodromous

Stora vener sträcker sig nära marginalen, men böjs innan de korsar marginalen.

Hyfodrom

Alla sekundära vener är frånvarande, rudimentära eller dolda

Dessa har i sin tur ett antal ytterligare undertyper såsom eucamptodromous, där sekundära vener kröker sig nära marginalen utan att förena angränsande sekundära vener.

2. Parallellodrom (parallellådrom, parallellflätad, parallellnerv, penniparallell, strimmig)

Två eller flera primära vener som har sitt ursprung bredvid varandra vid bladbasen, och som löper parallellt med varandra till spetsen och sedan konvergerar där. Commissural vener (små vener) förbinder de stora parallella venerna. Typiskt för de flesta enhjärtbladiga , såsom gräs .

De ytterligare termerna marginal (primära vener når marginalen), och reticulate (net-vened) används också.

3. Campylodromous ( campylos - kurva)

Flera primära vener eller grenar som har sitt ursprung vid eller nära en enda punkt och som löper i krökta bågar och konvergerar sedan i spetsen. T ex Maianthemum .

4. Akrodrom

Två eller flera primära eller välutvecklade sekundära vener i konvergenta bågar mot apex, utan basal återkurvatur som i Campylodromous. Kan vara basala eller suprabasala beroende på ursprung, och perfekta eller imperfekta beroende på om de når till 2/3 av vägen till spetsen. T.ex. Miconia (basal typ), Endlicheria (suprabasal typ).

5. Aktinodrom

Tre eller flera primära vener som divergerar radiellt från en enda punkt. T.ex. Arcangelisia (basal typ), Givotia (suprabasal typ).

6. Palinaktodrom

Primära vener med en eller flera punkter med sekundär dikotom förgrening bortom den primära divergensen, antingen tätt eller mer avlägset. Till exempel Platanus .

Typerna 4–6 kan på liknande sätt underklassificeras som basala (primärer sammanfogade vid basen av bladet) eller suprabasala (divergerande ovanför bladbasen), och perfekta eller ofullkomliga, men också flabelformade.

Vid ungefär samma tidpunkt beskrev Melville (1976) ett system som är tillämpligt på alla angiospermer och använder latinsk och engelsk terminologi. Melville hade också sex divisioner, baserat på den ordning i vilken ådror utvecklas.

Arbuscularis (arbuscularis)

Förgrening upprepade gånger genom regelbunden dikotomi för att ge upphov till en tredimensionell buskliknande struktur bestående av linjära segment (2 underklasser)

Flabellatus (flabellatus)

Primära vener raka eller endast lätt krökta, divergerande från basen på ett solfjäderliknande sätt (4 underklasser)

Palmate (palmatus)

Böjda primära vener (3 underklasser)

Pinnate (pinnatus)

Enkel primär ven, mittrev, längs vilken raka eller välvda sekundära vener är anordnade med mer eller mindre regelbundna intervall (6 underklasser)

Kollimat (collimatus)

Många longitudinellt parallella primära vener som härrör från ett tvärgående meristem (5 underklasser)

Conglutinate (conglutinatus)

Härledd från sammansmälta pinnate broschyrer (3 underklasser)

En modifierad form av Hickey-systemet införlivades senare i Smithsonian-klassificeringen (1999) som föreslog sju huvudtyper av venation, baserade på arkitekturen för de primära venerna, och lade till Flabellate som en extra huvudtyp. Ytterligare klassificering gjordes sedan på basis av sekundära vener, med 12 ytterligare typer, såsom;

Brochidodroma

Sluten form där sekundärerna är sammanfogade i en serie framstående bågar, som i Hildegardia .

Craspedodromous

Öppen form med sekundärer som slutar vid kanten, i tandade blad, som hos Celtis .

Eucamptodromous

Mellanform med uppåtvända sekundärer som gradvis minskar apikalt men innanför marginalen, och förbundna med intermediära tertiära vener snarare än slingor mellan sekundärer, som i Cornus .

Kladodroma

Sekundära grenar fritt mot marginalen, som i Rhus .

termer som hade använts som undertyper i det ursprungliga Hickey-systemet.

Ytterligare beskrivningar inkluderade den högre ordningen, eller mindre ådror och mönstren av areoler ( se Leaf Architecture Working Group, figurerna 28–29).

Flabellate

Flera till många lika fina basala vener divergerar radiellt i låga vinklar och förgrenar sig apikalt. Till exempel Paranomus .

Analyser av venmönster tar ofta hänsyn till venordningarna, primär ventyp, sekundär ventyp (stora vener) och mindre vendensitet. Ett antal författare har antagit förenklade versioner av dessa system. Som enklast kan de primära ventyperna betraktas i tre eller fyra grupper beroende på vilken växtindelning som övervägs;

• pinnat
• palmate
• parallell

där palmate hänvisar till multipla primära vener som strålar ut från bladskaftet, i motsats till förgrening från den centrala huvudvenen i den pinnate formen, och omfattar både Hickey typer 4 och 5, som är bevarade som undertyper; t.ex. palmat-akrodrom ( se National Park Service Leaf Guide).

Palmate, Palmate-nettad, palmate-vened, fan-vened

Flera huvudvener av ungefär lika stora divergerar från en gemensam punkt nära bladbasen där bladskaftet fäster och strålar ut mot bladets kant. Löv med palmer är ofta flikiga eller delade med flikar som strålar ut från den gemensamma punkten. De kan variera i antal primära vener (3 eller fler), men strålar alltid ut från en gemensam punkt. t.ex. de flesta Acer (lönnar).

Andra system

Alternativt använder Simpson:

Unnervös

Central mittrev utan sidovener ( mikrofylla ), ses i de icke-fröbärande trakeofyterna , såsom åkerfräken

Dikotom

Vener som successivt förgrenar sig till lika stora vener från en gemensam punkt, bildar en Y-övergång, fläktar ut. Bland tempererade vedväxter är Ginkgo biloba den enda arten som uppvisar dikotom venation. Även några pteridofyter (ormbunkar).

Parallell

Primära och sekundära vener ungefär parallella med varandra, löpande längs bladets längd, ofta sammankopplade med korta vinkelräta länkar, snarare än att bilda nätverk. Hos vissa arter sammanfogar de parallella venerna vid basen och spetsen, som vintergröna växter av nåltyp och gräs. Karakteristiskt för enhjärtbladiga, men undantag inkluderar Arisaema , och enligt nedan, undernät.

Nätformad (nätformig, fjädrande)

En framträdande mittven med sekundära vener som förgrenar sig längs båda sidor om den. Namnet kommer från de ultimata ådrorna som bildar ett sammankopplande nät som mönster eller nätverk. (Den primära och sekundära venationen kan betecknas som pinnate, medan nätliknande finare vener kallas nät eller retikulerade); de flesta icke-enhjärtade angiospermer, undantag inklusive Calophyllum . Vissa enhjärtbladiga har retikulerad venation, inklusive Colocasia , Dioscorea och Smilax .

Dessa förenklade system tillåter dock ytterligare uppdelning i flera undertyper. Simpson, (och andra) delar parallellt och nätat (och vissa använder bara dessa två termer för angiospermer) på basis av antalet primära vener (costa) enligt följande;

Parallell

Penni-parallell (fjädrad, fjädrande parallell, enstatlig parallell)

Enstaka centrala framträdande mittribban, sekundära vener från denna uppstår vinkelrätt mot den och löper parallellt med varandra mot marginalen eller spetsen, men förenas inte (anastomos). Termen unicostate hänvisar till framträdandet av den enda mittrev (costa) som löper längs bladets längd från bas till spets. t.ex. Zingiberales , som bananer etc.

Palmate-parallell (multicostat parallell)

Flera lika framträdande primära vener som härrör från en enda punkt vid basen och löper parallellt mot spetsen eller kanten. Termen multikostat hänvisar till att ha mer än en framträdande huvudven. t.ex. "fan" (palmate) palmer (Arecaceae)

Multikostat parallell konvergent

Mittvenerna konvergerar vid spetsen, t.ex. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia

Multicostate parallell divergent

Mellanvenerna divergerar mer eller mindre parallellt mot kanten t.ex. Borassus (Poaceae), solfjäderpalmer

Nätad (nätformad)

Pinnately (ådrad, nätad, unicostate reticulate)

Enstaka framträdande mittrev som löper från bas till spets, sekundära vener som uppstår på båda sidor längs med den primära mittnvens längd, löper mot marginalen eller spetsen (spetsen), med ett nätverk av mindre vener som bildar ett nät (nät eller nätverk). t.ex. Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba

Palmately (flerkostatisk retikulerad)

Mer än en primär ven som härrör från en enda punkt, som löper från bas till spets. t.ex. Liquidambar styraciflua Detta kan delas upp ytterligare;

Multikostat konvergent

Stora vener divergerar från ursprunget vid basen och konvergerar sedan mot spetsen. t.ex. Zizyphus , Smilax , Cinnamomum

Multikostat divergent

Alla större vener divergerar mot spetsen. t.ex. Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis

Ternately (ternate-netted)

Tre primära vener, som ovan, t.ex. ( se ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa

Dessa komplexa system används inte mycket i morfologiska beskrivningar av taxa, men har användbarhet i växtidentifiering, även om de kritiseras för att vara onödigt belastade med jargong.

Ett äldre, ännu enklare system, som används i en del flora använder endast två kategorier, öppet och stängt.

• Öppna: Vener av högre ordning har fria ändar bland cellerna och är mer karakteristiska för icke-enhjärtbladiga angiospermer. De är mer benägna att förknippas med bladformer som är tandade, flikiga eller sammansatta. De kan delas in som;
  • Fjädrade (fjäder-vened) blad, med en central ven eller revben (mittrev), från vilken resten av vensystemet kommer
  • Palmat, där tre eller flera huvudrevben reser sig samman vid basen av bladet och divergerar uppåt.
  • Dikotom, som hos ormbunkar, där ådrorna klaffar sig upprepade gånger
• Stängd: Vener av högre ordning är sammankopplade i slingor utan att sluta fritt bland cellerna. Dessa tenderar att vara i blad med släta konturer och är karakteristiska för enhjärtbladiga.
  • De kan delas in i om venerna löper parallellt, som i gräs, eller har andra mönster.

Andra beskrivande termer

Det finns också många andra beskrivande termer, ofta med mycket specialiserad användning och begränsade till specifika taxonomiska grupper. Hur iögonfallande vener är beror på ett antal funktioner. Dessa inkluderar venernas bredd, deras prominens i förhållande till laminaytan och graden av opacitet hos ytan, vilket kan dölja finare vener. I detta avseende kallas vener obskyra och ordningen på vener som är skymd och om övre, nedre eller båda ytorna, specificeras ytterligare.

Termer som beskriver venprominens inkluderar bullate , channeled , flat , guttered , impressed , prominent and recessed ( bild 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). Vener kan visa olika typer av prominens i olika delar av bladet. Pimenta racemosa har till exempel en kanalformad mittrev på den övre ytan, men denna är framträdande på den nedre ytan.

Beskriv venprominens:

Bullate

Bladyta upphöjd i en serie kupoler mellan ådrorna på den övre ytan, och därför också med markerade fördjupningar. t.ex. Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera

Kanaliserad (kanaliserad)

Vener nedsänkta under ytan, vilket resulterar i en rundad kanal. Ibland förväxlas med "rännor" eftersom kanalerna kan fungera som rännor för regn att rinna av och tillåta torkning, som i många Melastomataceae . t.ex. ( se ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).

Rännor

Ådror delvis framträdande, krönet ovanför bladets laminayta, men med kanaler som löper längs varje sida, som rännor

Imponerad

Åderbildande upphöjd linje eller ås som ligger under planet för den yta som bär den, som om den trycks in i den, och som ofta är exponerade på den nedre ytan. Vävnad nära venerna verkar ofta rynka sig, vilket ger dem ett nedsänkt eller präglat utseende

Skymma

Ådrorna är inte synliga eller inte alls tydliga; om ospecificerat, då inte synligt med blotta ögat. t.ex. Berberis gagnepainii . I denna Berberis är venerna bara obskyra på underytan.

Framträdande

Venen höjs över omgivande yta så att den lätt känns när man stryker med fingret. t.ex. ( se ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium

Infälld

Ven är nedsänkt under ytan, mer framträdande än omgivande vävnader men mer nedsänkt i kanal än med intryckta vener. t.ex. Viburnum plicatum .

Beskriver andra funktioner:

Plinervy (plinerved)

Mer än en huvudven (nerven) vid basen. Laterala sekundära vener som förgrenar sig från en punkt ovanför bladets bas. Vanligtvis uttryckt som ett suffix , som i 3- eller tripliner-blad. I ett 3-plintade (triplinerved) blad förgrenar sig tre huvudvener ovanför basen av lamina (två sekundära vener och huvudvenen) och löper i huvudsak parallellt därefter, som i Ceanothus och i Celtis . På liknande sätt har ett quintuplinerve (fem-vened) blad fyra sekundära vener och en huvudven. Ett mönster med 3-7 vener är särskilt iögonfallande hos Melastomataceae . Termen har också använts i Vaccinieae . Termen har använts som synonymt med acrodromous, palmate-akrodromous eller suprabasal acrodromous, och anses vara för brett definierad.

Skalariform

Vener ordnade som stegpinnarna på en stege, särskilt vener av högre ordning

Undermarginal

Vener som löper nära bladkanten

Trinerved

2 stora basala nerver förutom mellanribben

Diagram över venationsmönster

Bild	Termin	Beskrivning
	Arcuate	Sekundär välvning mot spetsen
	Dikotom	Vener som delar sig i två delar
	Längsgående	Alla vener var mestadels i linje med mittvenen
	Parallell	Alla vener är parallella och inte korsar varandra
	Pinnat	Sekundära vener som bärs från mittribban
	Retikulera	Alla vener förgrenar sig upprepade gånger, nätådrade
	Rotera	Vener som kommer från mitten av bladet och strålar ut mot kanterna
	Tvärgående	Tertiära vener som löper vinkelrätt mot huvudvenens axel och förbinder sekundära vener

Storlek

Termerna megafyll , makrofyll , mesofyll , notofyll , mikrofyll , nanofyll och leptofyll används för att beskriva bladstorlekar (i fallande ordning), i en klassificering som utarbetades 1934 av Christen C. Raunkiær och sedan modifierad av andra.

Se även

Referenser

Bibliografi

externa länkar

• "Löv"  . Encyclopædia Britannica (11:e upplagan). 1911.