Jäsning - Fermentation

Jäsning pågår: Bubblor av CO ₂ bildar ett skum ovanpå jäsningsblandningen.

Fermentering är en metabolisk process som producerar kemiska förändringar i organiska substrat genom verkan av enzymer . Inom biokemi definieras det snävt som utvinning av energi från kolhydrater i frånvaro av syre . I livsmedelsproduktion kan det mer allmänt hänvisa till varje process där mikroorganismernas aktivitet medför en önskvärd förändring av ett livsmedel eller en dryck. Vetenskapen om jäsning kallas zymologi .

I mikroorganismer är jäsning det primära sättet att producera adenosintrifosfat (ATP) genom nedbrytning av organiska näringsämnen anaerobt . Ordet ekvation för jäsning är: glukos → etanol + koldioxid, eller C
6H
12O
6(aq) → 2C
2H
5OH (l) + 2CO
2(g). Människor har använt jäsning för att producera livsmedel och drycker sedan yngre stenålder. Till exempel används jäsning för konservering i en process som producerar mjölksyra som finns i sådana sura livsmedel som inlagda gurkor , kombucha , kimchi och yoghurt , samt för att producera alkoholhaltiga drycker som vin och öl . Fermentering sker också inom mag -tarmkanalen hos alla djur, inklusive människor.

Definitioner

Nedan följer några definitioner av jäsning. De sträcker sig från informella, allmänna användningsområden till mer vetenskapliga definitioner.

1. Konserveringsmetoder för livsmedel via mikroorganismer (allmänt bruk).
2. Varje storskalig mikrobiell process som sker med eller utan luft (vanlig definition används inom industrin).
3. Varje process som producerar alkoholhaltiga drycker eller sura mejeriprodukter (allmänt bruk).
4. Varje energiomsättande metabolisk process som endast sker under anaeroba förhållanden (något vetenskapligt).
5. Varje metabolisk process som frigör energi från ett socker eller en annan organisk molekyl, kräver inte syre eller ett elektrontransportsystem och använder en organisk molekyl som den sista elektronacceptorn (mest vetenskaplig).

Biologisk roll

Tillsammans med aerob andning är jäsning en metod för att extrahera energi från molekyler. Denna metod är den enda gemensamma för alla bakterier och eukaryoter . Det anses därför vara den äldsta metaboliska vägen , lämplig för urmiljöer - före växtlivet på jorden, det vill säga före syre i atmosfären.

Jäst , en form av svamp , förekommer i nästan alla miljöer som kan stödja mikrober, från fruktskal till insekter och däggdjurs tarmar till djupa havet. Jäst omvandlar (bryter ner) sockerrika molekyler för att producera etanol och koldioxid.

Grundläggande mekanismer för fermentering finns kvar i alla celler i högre organismer. Däggdjurs muskel utför fermentation under perioder av intensiv träning, där syretillförseln blir begränsade, vilket resulterar i skapandet av mjölksyra . Hos ryggradslösa djur producerar jäsning även succinat och alanin .

Fermentativa bakterier spelar en väsentlig roll i produktionen av metan i livsmiljöer, allt från nötkreatur från nötkreatur till avloppsvattenberedare och sötvattensediment. De producerar väte, koldioxid, formiat och acetat och karboxylsyror . Därefter omvandlar konsortier av mikrober koldioxid och acetat till metan. Acetogena bakterier oxiderar syrorna och får mer acetat och antingen väte eller formiat. Slutligen omvandlar metanogener (i domänen Archea ) acetat till metan.

Biokemisk översikt

Jämförelse av en aerob andning och de mest kända jäsningstyperna i eukaryota celler. Siffror i cirklar anger räknar av kolatomer i molekylerna, C6 är glukos C ₆ H ₁₂ O ₆ , C1 koldioxid CO ₂ . Mitokondriellt yttre membran utelämnas.

Fermentering reagerar NADH med en endogen , organisk elektronacceptor . Vanligtvis är detta pyruvat som bildas av socker genom glykolys . Reaktionen producerar NAD ⁺ och en organisk produkt, typiska exempel är etanol , mjölksyra , och vätgas (H ₂ ) , och ofta också koldioxid . Mer exotiska föreningar kan dock produceras genom jäsning, såsom smörsyra och aceton . Fermenteringsprodukter anses vara avfallsprodukter, eftersom de inte kan metaboliseras ytterligare utan användning av syre.

Fermentering sker normalt i en anaerob miljö . I närvaro av O ₂ , NADH och pyruvat används för att generera ATP i andning . Detta kallas oxidativ fosforylering . Detta genererar mycket mer ATP än glykolys ensam. Det frigör den kemiska energin för O ₂ . Av denna anledning används jäsning sällan när syre är tillgängligt. Men även i närvaro av rikligt med syre föredrar vissa jäststammar som Saccharomyces cerevisiae fermentering framför aerob andning så länge det finns en tillräcklig mängd socker (ett fenomen som kallas Crabtree -effekten ). Vissa jäsningsprocesser involverar obligatoriska anaerober , som inte tål syre.

Även om jäst utför jäsning vid produktion av etanol i öl , viner och andra alkoholhaltiga drycker, är detta inte det enda möjliga medlet: bakterier utför jäsningen vid produktion av xantangummi .

Jästprodukter

Etanol

Vid etanoljäsning omvandlas en glukosmolekyl till två etanolmolekyler och två koldioxidmolekyler . Det används för att få bröddeg att jäsa: koldioxiden bildar bubblor och expanderar degen till ett skum. Etanolen är berusningsmedlet i alkoholhaltiga drycker som vin, öl och sprit. Jäsning av råvaror, inklusive sockerrör , majs och sockerbetor , producerar etanol som tillsätts bensin . I vissa fiskarter, inklusive guldfisk och karp , ger den energi när syre är knappt (tillsammans med mjölksyragärning).

Figuren illustrerar processen. Före jäsningen bryts en glukosmolekyl ner i två pyruvatmolekyler ( glykolys ). Energin från denna exoterma reaktion används för att binda oorganiska fosfater till ADP, som omvandlar det till ATP och omvandlar NAD ⁺ till NADH. Pyruvaterna bryts ner i två acetaldehydmolekyler och avger två koldioxidmolekyler som avfallsprodukter. Acetaldehyd reduceras till etanol med hjälp av energi och väte från NADH, och NADH oxideras till NAD ⁺ så att cykeln kan upprepas. Reaktionen katalyseras av enzymerna pyruvatdekarboxylas och alkoholdehydrogenas.

Mjölksyra

Homolaktisk jäsning (producerar endast mjölksyra) är den enklaste typen av jäsning. Pyruvat från glykolys genomgår en enkel redoxreaktion som bildar mjölksyra . Sammantaget omvandlas en molekyl glukos (eller sexkolsocker) till två molekyler mjölksyra:

C ₆ H ₁₂ O ₆ → 2 CH ₃ CHOHCOOH

Det förekommer i djurs muskler när de behöver energi snabbare än blodet kan tillföra syre. Det förekommer också i vissa typer av bakterier (som laktobaciller ) och vissa svampar . Det är den typ av bakterier som omvandlar laktos till mjölksyra i yoghurt , vilket ger den dess syrliga smak. Dessa mjölksyrabakterier kan utföra antingen homolaktisk jäsning , där slutprodukten mestadels är mjölksyra, eller heterolaktisk jäsning , där en del laktat ytterligare metaboliseras till etanol och koldioxid (via fosfoketolasvägen ), acetat eller andra metaboliska produkter, t.ex:

C ₆ H ₁₂ O ₆ → CH ₃ CHOHCOOH + C ₂ H ₅ OH + CO ₂

Om laktos fermenteras (som i yoghurt och ostar) omvandlas den först till glukos och galaktos (båda sex kolsocker med samma atomformel):

C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ + H ₂ O → 2 C ₆ H ₁₂ O ₆

Heterolaktisk jäsning är på sätt och vis mellanliggande mellan mjölksyrajäsning och andra typer, t.ex. alkoholjäsning . Anledningar att gå längre och omvandla mjölksyra till något annat inkluderar:

• Mjölksyrans surhet hindrar biologiska processer. Detta kan vara fördelaktigt för den jäsande organismen eftersom det driver ut konkurrenter som inte är anpassade till surheten. Som ett resultat kommer maten att ha en längre hållbarhet (en anledning till att maten avsiktligt fermenteras i första hand); men bortom en viss punkt börjar surheten påverka organismen som producerar den.
• Den höga koncentrationen av mjölksyra (slutprodukten av jäsning) driver jämvikten bakåt ( Le Chateliers princip ), vilket minskar hastigheten med vilken jäsning kan ske och bromsar tillväxten.
• Etanol, till vilken mjölksyra lätt kan omvandlas, är flyktig och kommer lätt att fly, vilket gör att reaktionen kan fortgå lätt. CO ₂ produceras också, men det är bara svagt surt och ännu mer flyktigt än etanol.
• Ättiksyra (en annan omvandlingsprodukt) är sur och inte lika flyktig som etanol; i närvaro av begränsat syre frigör emellertid dess bildning från mjölksyra ytterligare energi. Det är en lättare molekyl än mjölksyra, som bildar färre vätebindningar med sin omgivning (på grund av att det har färre grupper som kan bilda sådana bindningar), är således mer flyktig och kommer också att tillåta reaktionen att fortgå snabbare.
• Om propionsyra , smörsyra och längre monokarboxylsyror produceras (se blandad syrajäsning ) kommer mängden surhet som produceras per glukosförbrukning att minska, som med etanol, vilket möjliggör snabbare tillväxt.

Vätgas

Vätgas produceras i många typer av jäsning som ett sätt att regenerera NAD ⁺ från NADH. Elektroner överförs till ferredoxin , som i sin tur oxideras med hydrogenas , som producerar H ₂ . Vätgas är ett substrat för metanogener och sulfatreducerare , som håller koncentrationen av väte låg och gynnar produktionen av en sådan energirik förening, men vätgas vid en ganska hög koncentration kan ändå bildas, som i flatus .

Till exempel fermenterar Clostridium pasteurianum glukos till butyrat , acetat , koldioxid och vätgas: Reaktionen som leder till acetat är:

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 4 H ₂ O → 2 CH ₃ COO ^- + 2 HCO ₃ ^- + 4 H ⁺ + 4 H ₂

Alternativt protein

Fermentering används för att generera hemproteinet som finns i Impossible Burger.

Fermentering kan appliceras för att generera alternativa proteinkällor. Till exempel produceras växtbaserade proteinfoder som tempeh med jäsning. Jäsning kan dock också användas för att odla animaliska produkter tillverkade av icke-levande material in vitro. Ägg, honung, ost och mjölk är alla exempel som är gjorda av olika proteiner. Dessa proteiner kan framställas med denna speciella tillämpning av jäsning. Ämnen som tillverkas med jäsning och som liknar mjölk kallas mjölksubstitut . Ämnen som liknar ost kallas ostanalog och ämnen som liknar ägg kallas äggsubstitut .

Vissa företag har börjat tillhandahålla jäsningstjänster till jordbrukare ( Farming as a Service ).

Heme är ett protein som ger köttet dess karakteristiska konsistens, smak och arom. Omöjliga livsmedel använde jäsning för att generera en särskild sträng hem som härrör från sojabönorötter, kallad soja leghemoglobin , som integrerades i Impossible Burger för att efterlikna köttsmak och utseende.

Övrig

Andra typer av jäsning inkluderar jäsning av blandad syra , butandioljäsning , butyratjäsning , kapratjäsning , aceton -butanol -etanoljäsning och glyoxylatjäsning .

Driftsätt

De flesta industriella fermenteringar använder batch- eller matningssatser, även om kontinuerlig jäsning kan vara mer ekonomisk om olika utmaningar, särskilt svårigheten att bibehålla sterilitet, kan mötas.

Omgång

I en satsvis process kombineras alla ingredienser och reaktionerna fortsätter utan ytterligare inmatning. Batchjäsning har använts i årtusenden för att göra bröd och alkoholhaltiga drycker, och det är fortfarande en vanlig metod, särskilt när processen inte är väl förstådd. Det kan dock vara dyrt eftersom fermentorn måste steriliseras med högtrycksånga mellan satserna. Strängt taget finns det ofta tillsats av små mängder kemikalier för att kontrollera pH eller undertrycka skumning.

Batchjäsning går igenom en rad faser. Det finns en fördröjningsfas där celler anpassar sig till sin miljö; sedan en fas där exponentiell tillväxt sker. När många av näringsämnena har förbrukats, saktar tillväxten ner och blir icke-exponentiell, men produktionen av sekundära metaboliter (inklusive kommersiellt viktiga antibiotika och enzymer) accelererar. Detta fortsätter genom en stationär fas efter att de flesta av näringsämnena har förbrukats och sedan dör cellerna.

Fed-batch

Fed-batch-jäsning är en variant av batchjäsning där några av ingredienserna tillsätts under jäsningen. Detta möjliggör större kontroll över stadierna i processen. Framför allt kan produktionen av sekundära metaboliter ökas genom tillsats av en begränsad mängd näringsämnen under den icke-exponentiella tillväxtfasen. Fed-batch-operationer ligger ofta mellan batchoperationerna.

Öppen

Den höga kostnaden för att sterilisera fermentorn mellan satser kan undvikas med hjälp av olika öppna jäsningsmetoder som kan motstå kontaminering. Det ena är att använda en naturligt utvecklad blandad kultur. Detta gynnas särskilt vid avloppsrening, eftersom blandade populationer kan anpassa sig till en mängd olika avfall. Termofila bakterier kan producera mjölksyra vid temperaturer på cirka 50 ° Celsius, tillräckligt för att motverka mikrobiell kontaminering; och etanol har framställts vid en temperatur av 70 ° C. Detta är strax under kokpunkten (78 ° C), vilket gör det enkelt att extrahera. Halofila bakterier kan producera bioplast i hypersalintillstånd. Jäsning i fast tillstånd lägger till en liten mängd vatten till ett fast underlag; det används ofta i livsmedelsindustrin för att producera smaker, enzymer och organiska syror.

Kontinuerlig

Vid kontinuerlig jäsning tillsätts substrat och slutprodukter avlägsnas kontinuerligt. Det finns tre sorter: kemostater , som håller näringsnivåerna konstanta; turbidostater , som håller cellmassan konstant; och pluggflödesreaktorer i vilka odlingsmediet strömmar stadigt genom ett rör medan cellerna återvinns från utloppet till inloppet. Om processen fungerar bra finns det ett jämnt flöde av foder och avlopp och kostnaderna för att upprepade gånger sätta upp ett parti undviks. Det kan också förlänga den exponentiella tillväxtfasen och undvika biprodukter som hämmar reaktionerna genom att kontinuerligt ta bort dem. Det är dock svårt att upprätthålla ett stabilt tillstånd och undvika kontaminering, och designen tenderar att vara komplex. Normalt måste fermentorn köras i över 500 timmar för att vara mer ekonomisk än batchprocessorer.

Historia om användningen av jäsning

Användningen av jäsning, särskilt för drycker , har funnits sedan neolitikum och har dokumenterats från 7000 till 6600 fvt i Jiahu , Kina , 5000 fvt i Indien, Ayurveda nämner många medicinska viner, 6000 fvt i Georgien, 3150 fvt i forntida Egypten , 3000 fvt i Babylon , 2000 fvt i pre-spansktalande Mexiko och 1500 f.Kr. i Sudan . Fermenterade livsmedel har en religiös betydelse inom judendomen och kristendomen . Den baltiska guden Rugutis dyrkades som jäsningens medel.

Louis Pasteur i sitt laboratorium

År 1837 publicerade Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann och Friedrich Traugott Kützing oberoende artiklar som, till följd av mikroskopiska undersökningar, konstaterade att jäst är en levande organism som reproducerar sig genom spirande . Schwann kokade druvsaft för att döda jästen och fann att ingen jäsning skulle inträffa förrän ny jäst tillsattes. Många kemister, inklusive Antoine Lavoisier , fortsatte dock att se jäsning som en enkel kemisk reaktion och avvisade tanken att levande organismer kan vara inblandade. Detta betraktades som en övergång till vitalism och lyktes i en anonym publikation av Justus von Liebig och Friedrich Wöhler .

Vändpunkten kom när Louis Pasteur (1822–1895), under 1850- och 1860 -talen, upprepade Schwanns experiment och visade att jäsning initierades av levande organismer i en rad undersökningar. År 1857 visade Pasteur att mjölksyrajäsning orsakas av levande organismer. År 1860 demonstrerade han hur bakterier orsakar surhet i mjölk, en process som tidigare bara var en kemisk förändring. Hans arbete med att identifiera mikroorganismernas roll i matförstörelse ledde till pastöriseringsprocessen .

År 1877, för att förbättra den franska bryggeriindustrin , publicerade Pasteur sin berömda uppsats om jäsning, " Etudes sur la Bière ", som översattes till engelska 1879 som "Studies on fermentation". Han definierade jäsning (felaktigt) som "Liv utan luft", men han visade korrekt hur specifika typer av mikroorganismer orsakar specifika typer av jäsningar och specifika slutprodukter.

Även om visning av jäsning berodde på verkan av levande mikroorganismer var ett genombrott, förklarade det inte jäsningens grundläggande karaktär; inte heller bevisa att det orsakas av mikroorganismer som alltid verkar vara närvarande. Många forskare, däribland Pasteur, hade framgång försökt att extrahera jäsnings enzymet från jäst .

Framgången kom 1897 när den tyska kemisten Eduard Buechner malade upp jäst, extraherade en juice från dem och sedan till sin förvåning upptäckte att denna "döda" vätska skulle jäsa en sockerlösning och bilda koldioxid och alkohol ungefär som levande jäst.

Buechners resultat anses markera biokemins födelse. De "oorganiserade jäserna" betedde sig precis som de organiserade. Från och med den tiden kom termen enzym att tillämpas på alla jäsningar. Man förstod då att jäsning orsakas av enzymer som produceras av mikroorganismer. 1907 vann Buechner Nobelpriset i kemi för sitt arbete.

Framstegen inom mikrobiologi och fermenteringsteknik har fortsatt stadigt fram till nuet. Till exempel, på 1930-talet upptäcktes det att mikroorganismer kunde muteras med fysiska och kemiska behandlingar för att vara högre, snabbare växande, toleranta för mindre syre och kunna använda ett mer koncentrerat medium. Stam urval och hybridisering utvecklades också, som påverkar de flesta moderna livsmedelsfermentering .

Etymologi

Ordet "ferment" härstammar från det latinska verbet fervere , vilket betyder att koka. Det antas ha använts först i slutet av 1300 -talet inom alkemi , men bara i vid bemärkelse. Det användes inte i modern vetenskaplig mening förrän omkring 1600.

Se även

Referenser

externa länkar

• Verk av Louis Pasteur Pasteur Brewing.
• Den kemiska logiken bakom jäsning och andning