Zygomycota - Zygomycota

Zygomycota
Sporangium of a Phycomyces sp.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Svampar
Division:	Zygomycota C. Moreau 1954 (informell)
Klass:	Zygomycetes Winter 1881
Order
Mucoromycotina : Endogonales Mucorales Mortierellales Kickxellomycotina : Asellariales Kickxellales Dimargaritales Harpellales Entomoftoromycotina : Entomophthorales Zoopagomycotina : Zoopagales

Zygomycota , eller zygote svampar , är en tidigare uppdelning eller fylle av kungariket Fungi . Medlemmarna är nu en del av två fyla den Mucoromycota och Zoopagomycota . Cirka 1060 arter är kända. De är mestadels markbundna i livsmiljöer, lever i mark eller på ruttnande växt- eller djurmaterial. Vissa är parasiter av växter, insekter och små djur, medan andra bildar symbiotiska förhållanden med växter. Zygomycete hyfer kan vara coenocytiska och bilda septa endast där könsceller bildas eller för att dölja döda hyfer. Zygomycota känns inte längre igen eftersom det inte tros vara riktigt monofyletiskt .

Etymologi

En omogen zygosporangium av Rhizopus- svampen som bildas av två sammansmälta gametangier som visar en "ok" -form.

Namnet Zygomycota hänvisar till zygosporangia som karakteristiskt bildas av medlemmarna i denna klad, där resistenta sfäriska sporer bildas under sexuell reproduktion . Zygos är grekiska för "sammanfogning" eller "ett ok ", med hänvisning till fusionen av två bindsträngar som producerar dessa sporer, och -mycota är ett suffix som hänvisar till en uppdelning av svampar.

Sporer

Detalj av Sporangia av en Mucorales svampart som växer på en persika.

Termen "spore" används för att beskriva en struktur relaterad till förökning och spridning. Zygomycete-sporer kan bildas på både sexuella och asexuella sätt. Före spiring är sporen i vilande tillstånd. Under denna period är ämnesomsättningen mycket låg och den kan pågå från några timmar till många år. Det finns två typer av vila. Den exogena vilan kontrolleras av miljöfaktorer som temperatur eller näringstillgång. Den endogena eller konstitutiva vilan beror på egenskaperna hos själva sporen; till exempel metaboliska egenskaper. I denna typ av vila kan spiring förhindras även om miljöförhållandena gynnar tillväxt.

Mitosporer

I zygomyceter bildas mitosporer (sporangiosporer) asexuellt. De bildas i specialiserade strukturer, mitosporangia (sporangia) som innehåller några till flera tusen sporer, beroende på art. Mitosporangia bärs av specialiserade hyfer, mitosporangioforerna (sporangioforer). Dessa specialiserade hyfer visar vanligtvis negativ gravitropism och positiv fototropism som möjliggör god sporspridning. Sporangia-väggen är tunn och förstörs lätt av mekaniska stimuli (t.ex. fallande regndroppar, passerande djur), vilket leder till spridning av de mogna mitosporerna. Väggarna i dessa sporer innehåller sporopollenin hos vissa arter. Sporopollenin bildas av β-karoten och är mycket resistent mot biologisk och kemisk nedbrytning. Zygomycete-sporer kan också klassificeras med avseende på deras uthållighet:

Chlamydospores

Zygospore diagram och reproduktion

Klamydosporer är asexuella sporer som skiljer sig från sporangiosporer. Chlamydospores primära funktion är mycelets uthållighet och de frigörs när myceliet bryts ned. Klamydosporer har ingen spridningsmekanism. I zygomycetes är bildningen av klamydosporer vanligtvis interkalär. Det kan dock också vara terminal. I enlighet med deras funktion har klamydosporer en tjock cellvägg och är pigmenterade.

Sporangium.

Zygoforer

Zygophores är kemotropa lufthyfer som är könsorganen i Zygomycota, med undantag för Phycomyces där de inte är antenner men finns i substratet. De har två olika parningstyper (+) och (-). De motsatta parningstyperna växer mot varandra på grund av flyktiga feromoner som avges av den motsatta strängen, huvudsakligen trisporsyra och dess föregångare. När två motsatta parningstyper har skapat initial kontakt ger de upphov till en zygospore genom flera steg.

Zygosporebildning är resultatet av en flerstegsprocess som börjar med kompatibla parningstypsygoforer som växer mot varandra. När väl kontakten mellan zygoforerna har gjorts, fäster deras väggar på varandra, plattas ut och sedan kallas kontaktstället fusionsseptum. Spetsarna på zygoforen blir utsträckta och bildar det som kallas progametangia. Ett septum utvecklas genom gradvis inåt förlängning tills det separerar terminal gametangia från progametangial bas. Vid denna tidpunkt kallas zygoforen då suspensorn. Vesiklar ackumuleras vid fusionsseptumet vid vilken tidpunkt det börjar lösa sig. Lite innan fusionsseptumet löser sig helt börjar den primära ytterväggen tjockna. Detta kan ses som mörka fläckar på primärväggen när fusionsseptumet löses upp. Dessa mörka fläckar på väggen kommer så småningom att utvecklas till varta strukturer som utgör zygosporeväggens tjocklek. När zygosporen förstoras, så gör de varta strukturerna tills det finns angränsande runt hela cellen. Vid denna punkt kan elektronmikroskopi inte längre tränga igenom väggen. Så småningom skjuter vårtorna genom primärväggen och mörknar vilket sannolikt orsakas av melanin .

Meios sker oftast före zygospore groning och det finns några huvudtyper av urskiljbar nukleär beteende. Typ 1 är när kärnorna smälter snabbt, inom några dagar, vilket resulterar i mogen zygospore som har haploida kärnor. Typ 2 är när vissa kärnor inte parar och degenererar istället, fördröjs meios tills spiring. Typ 3 är när haploida kärnor fortsätter att delas mitotiskt och sedan associeras vissa i grupper och andra inte. Detta resulterar i att diploida och haploida kärnor finns i bakteriens sporangium .

Cellvägg

Typisk svampcellväggsstruktur

Zygomycetes uppvisar en speciell struktur av cellväggen. De flesta svampar har kitin som strukturell polysackarid , medan zygomyceter syntetiserar kitosan , den deacetylerade homopolymeren av kitin. Kitin är uppbyggt av β-1,4 bunden N- acetylglukosamin. Svamphyfer växer på spetsen. Därför för specialiserade vesiklar, kitosomerna, föregångare till kitin och dess syntetiserande enzym, kitinsyntas , till utsidan av membranet genom exocytos . Enzymet på membranet katalyserar glykosidbindningsformationer från nukleotidsockersubstratet, uridindifosfo- N- acetyl-D-glukosamin. Den framväxande polysackaridkedjan klyvs sedan av enzymet kitindeacetylas . Enzymet katalyserar den hydrolytiska klyvningen av N- acetamidogruppen i kitin. Efter detta bildar kitosanpolymerkedjan mikrofibriller . Dessa fibrer är inbäddade i en amorf matris bestående av proteiner, glukaner (som förmodligen tvärbindar kitosanfibrerna), mannoproteiner , lipider och andra föreningar.

Trisporinsyra

Trisporinsyra är en C-18 terpenoidförening som syntetiseras via β-karoten- och retinolvägar i zygomyceten. Det är en feromonförening som är ansvarig för sexuell differentiering hos dessa svamparter.

Historia

Trisporsyra upptäcktes 1964 som en metabolit som orsakade ökad karotenproduktion i Blakeslea trispora . Det visades senare vara hormonet som orsakade zygoforproduktion i Mucor mucedo . Den amerikanska mykologen och genetikern Albert Francis Blakeslee upptäckte att vissa arter av Mucorales var självsterila ( heterotala ), där interaktioner mellan två stammar, betecknade (+) och (-), är nödvändiga för initiering av sexuell aktivitet. Denna interaktion befanns av Hans Burgeff vid universitetet i Goettingen bero på utbytet av ämnen med låg molekylvikt som diffunderade genom substratet och atmosfären. Detta arbete utgjorde den första demonstrationen av könshormonaktivitet i någon svamp. Undersökningen av den hormonella kontrollen av sexuell interaktion i Mucorales sträcker sig över 60 år och involverade mykologer och biokemister från Tyskland, Italien, Nederländerna, Storbritannien och USA.

Funktioner av trisporsyra i Mucorales

Erkännande av kompatibla sexuella partners i zygomycota baseras på en kooperativ biosyntesväg för trisporsyra. Tidiga trisporoidderivat och trisporsyra inducerar svullnad av två potentiella hyfer, därav kallade zygoforer, och en kemisk gradient av dessa inducerarmolekyler resulterar i en tillväxt mot varandra. Dessa progametangier kommer i kontakt med varandra och bygger en stark anslutning. I nästa steg etableras septae för att begränsa utvecklingen av zygosporen från det vegetativa myceliet och på detta sätt blir zygoforerna suspensorhyfer och gametangia bildas. Efter upplösning av fusionsväggen blandas cytoplasma och ett stort antal kärnor från båda gametangierna. En selektionsprocess (ostuderad) resulterar i en minskning av kärnor och meios äger rum (även ostuderat fram till idag). Flera cellväggsmodifikationer, liksom införlivande av sporopollenin (ansvarig för den mörka färgen på sporer) sker, vilket resulterar i en mogen zygospore.

Trisporinsyra, som slutpunkt för denna igenkänningsväg, kan endast produceras i närvaro av båda kompatibla partners, som enzymatiskt producerar trisporoidprekursorer för att ytterligare användas av den potentiella sexpartnern. Artspecificiteten för dessa reaktioner erhålls bland annat genom rumslig segregering, fysikalisk-kemiska egenskaper hos derivat (flyktighet och ljuskänslighet), kemiska modifieringar av trisporoider och transkription / posttransskriptionsreglering.

Postulerad biosyntes av trisporsyra B

Parasexualism

Trisporoider används också vid förmedling av igenkänningen mellan parasit och värd. Ett exempel är värdparasitinteraktionen av parasexuell natur observerad mellan Parasitella parasitica , en fakultativ mykoparasit av zygomycetes och Absidia glauca . Denna interaktion är ett exempel på biotrofisk fusionsparasitism, eftersom genetisk information överförs till värden. Många morfologiska likheter i jämförelse med zygosporebildning ses, men den mogna sporen kallas en sikyospore och är parasitisk. Under denna process produceras gallliknande strukturer av värden Absidia glauca . Detta, tillsammans med ytterligare bevis, har lett till antagandet att trisporoider inte är strikt artsspecifika, men att de kan representera den allmänna principen om parningsigenkänning i Mucorales.

Fototropism

Ljusreglering har undersökts i zygomycetes Phycomyces blakesleeanus , Mucor circinelloides och Pilobolus crystallinus . Till exempel, i Pilobolus crystallinus är ljus ansvarigt för spridningsmekanismen och sporangioforerna hos Phycomyces blakesleeanus växer mot ljus. När ljus, särskilt blått ljus, är involverat i regleringen av svamputvecklingen, styr det tillväxten av svampstrukturer och aktiverar metaboliska vägar. Till exempel använder zygomycota ljus som signal för att främja vegetativ reproduktion och tillväxt av lufthyfer för att underlätta sporspridning.

Svampfototropism har undersökts i detalj med hjälp av fruktkroppen, sporangiophore, av Phycomyces som modell. Phycomyces har ett komplext fotoreceptorsystem. Den kan reagera på olika ljusintensiteter och olika våglängder. Till skillnad från den positiva reaktionen mot blått ljus, finns det också en negativ reaktion på UV-ljus. Reaktioner mot rött ljus observerades också

Aktivering av biosyntes av betakaroten med ljus

De två generna för enzymerna fytoendesaturas (carB) och det bifunktionella fytoensyntaset / karotencyklaset (carRA i Phycomyces , carRP i Mucor ) är ansvariga för syntesen av betakaroten. Produkten av genen crgA, som hittades i Mucor, undertrycker karotenbildningen genom att hämma ackumuleringen av carB- och carRP-mRNA.

Påverkan av ljus i sporulering och sexuell utveckling

Zygomycete P. blakesleeanus bygger två typer av sproangioforer, makroforerna och mikroforerna som skiljer sig åt i storlek. Bildandet av dessa sporangioforer fungerar vid olika ljusflöden och därför med specifika fotoreceptorer. Ljus reglerar också aseksuell sporulering. I Mucor fungerar produkten från crgA-genen som en aktivator. Däremot hämmas den sexuella utvecklingen av Phycomyces av ljus på grund av ett specialiserat fotoreceptorsystem.

Böjningsvinkel i vertikal sporangiofor

Gravitropism

Gravitropism är en vändning eller tillväxtrörelse av en växt eller svamp som svar på gravitationen. Det är lika utbrett i båda riken. Statoliter krävs i både svampar och växter för tyngdkraftsmekanismen. Zygomycota sporangioforer härstammar från specialiserade "basala hyfer" och passerar genom flera distinkta utvecklingsstadier tills de mogna asexuella sporerna släpps. Förutom den positiva fototropismen riktas sporangioforerna genom ett negativt gravitropiskt svar till en position som är lämplig för sporspridning och distribution. Båda svaren är tillväxtreaktioner, dvs böjningen orsakas av differentiell tillväxt på respektive motsatta sidor av sporangioforen och påverkar varandra. Den enda modellen för mekanismen för gravitropisk reaktion av Phycomyces är baserad på flytbarheten hos vakuolen i den omgivande cytoplasman. Den resulterande asymmetriska fördelningen av cytoplasman föreslås generera ökad väggtillväxt på den nedre sidan av horisontellt placerade sporangioforer, eftersom i det tjockare cytoplasmatiska skiktet som bildar där skulle antalet vesiklar som utsöndrar cellväggsmaterial vara högre än på ovansidan. Gravitropisk böjning börjar efter cirka 15 - 30 minuter i horisontellt placerade sporangioforer och fortsätter tills efter, cirka 12 - 14 timmar, har sporangioforespetsen återhämtat sig sitt ursprungliga vertikala läge. Vanligtvis är det gravitropiska svaret svagare jämfört med det fototrofiska. Men under vissa förhållanden kunde jämvikt upprättas och svaren är jämförbara. I växter och svampar växelverkar fototropism och gravitropism på ett komplext sätt. Under kontinuerlig bestrålning med ensidigt ljus når sporangioforen (fruktkroppen) av zygomycete-svampen, Phycomyces blakesleeanus en böjningsvinkel av fotogravitropisk jämvikt vid vilken de gravitropiska och fototropa stimuli balanserar varandra (Bild 1, böjningsvinkel + α, på grund av ljus bestrålning).

Lipidkulor och proteinkristaller i sporangioforen. 1. Lipidkulor; 2. Proteinkristaller; 3. Vakuolära transept; 4. Centralt vakuum

Proteinkristaller involverade i graviperception

I Phycomyces blakesleeanus innehåller vildtypsporangioforer stora, lätt synliga oktaedriska parakristallina kristaller med storlek upp till 5 × 5 × 5 μm. Generellt finns de nära huvudvakuolen i kluster som består av mer än tio kristaller. De är ofta associerade med vaculoar transepts. Sedimentation med hastighet på cirka 100 μm / s kan observeras när sporangioforerna lutas. Att glida längs under sedimentering eller dra i vakuolära membran och transcept fungerar som en intercellulär signal till ett troligt cytoskelettsvar, och som aktiverar receptorer i cellmembranet. Dessa receptorer utlöser i sin tur en kedja av händelser som slutligen leder till den asymmetriska tillväxten av cellväggen. Studier av böjningsvinkeln för vildtyp och sporantiofores tillväxt av mutantstammar har visat att mutantstammar som inte har kristaller uppvisar minskat gravitropiskt svar.

Lipiddroppar involverade i gravipereception

Komplex av apikala lipidkulor är också inblandade i gravipereception. Dessa lipider är grupperade i cellulära strukturer, komplex av lipidkulor, cirka 0,1 mm under toppen av toppen. (Fig. 2) Kulorna migrerar till columella när sporangium bildas. I moget stadium antas detta komplex fungera som en gravireceptor på grund av dess flytbarhet. Mutanter som saknar detta lipidkomplex uppvisar kraftigt sänkt gravitropiskt svar

Fylogeni

Historiskt ansågs alla svampar som producerar en zygospore vara relaterade och placerades i Zygomycota. Användningen av molekylär fylogenetik har alltmer avslöjat att denna gruppering är parafyletisk . Emellertid är raden (dvs. fylium eller underfolie) som dessa kläder är i tvist. Det som följer är en fylogeni av svampar med zygomycete-subphyla härrörande från Spatafora et al. (2016) med båda möjliga fylumnamn.

Industriella användningsområden

Många arter av zygomycetes kan användas i viktiga industriella processer. Ett CV av dem presenteras i tabellen.

Kulturförhållanden

Zygomycetes på fasta medier

Zygomyceten kan växa i ett brett spektrum av miljöer. De flesta av dem är mesofila (växer vid 10–40 ° C med optimala 20–35 ° C), men vissa, som Mucor miehei eller Mucor pusillus , är termofila med en lägsta tillväxt temperatur på ca 20 ° C och maximalt sträcker sig upp till 60 ° C. Andra som Mucor hiemalis kan växa vid temperaturer under 0 ° C.

Vissa arter av ordningen Mucorales kan växa under anaeroba förhållanden, medan de flesta av dem kräver aeroba förhållanden. Dessutom, medan majoriteten av zygomyceten bara växer vid högvattenaktiviteter, kan vissa av dem växa i saltkoncentrationer på minst 15%. De flesta arter av Mucor växer snabbt på agar vid rumstemperatur och fyller petriskålen på 2-3 dagar med sitt grova luftmycel. När de inkuberas i flytande odling under semi-anaeroba förhållanden, växer flera arter i jästliknande tillstånd. Zygosporebildning kan stimuleras vid högre inkubationstemperaturer (30-40 ° C).

Zygomycetes på sub-media, i lätta och icke-lätta tillstånd

Tillväxt av Zygomycota i fast agar kan producera låg eller mycket hög fiberkoloni som snabbt fyller hela petriskålen. Färgen kan variera från ren vit till nyanser av grått eller brunt. I gamla kulturer observeras mörkt pigmenterad sporangia. Allt beror på arten och media som används. I flytande odling bildar Zygomycota vanligtvis en mild massa och producerar inte sporer. Detta beror på att de inte kan odla lufthyfer.

Kulturmedier

Zygomycetes växer bra på de flesta standard svampodlingsmedium som Sabouraud dextros agar. De kan också växa på både selektiva och icke-selektiva medier. Minimala medier, kompletterande medier och induktionsmedier kan också användas. De flesta zygomyceter är känsliga för cykloheximid (actidion) och detta medel ska inte användas i odlingsmedier.

Fortplantning

Ett vanligt exempel på en zygomycete är svartbrödform ( Rhizopus stolonifer ), en medlem av Mucorales . Det sprids över ytan av bröd och andra matkällor och skickar hyfer inåt för att absorbera näringsämnen. I sin asexuella fas utvecklar den bulbös svart sporangia vid spetsarna av upprätta hyfer, var och en innehåller hundratals haploida sporer .

Som i de flesta zygomycetes är asexuell reproduktion den vanligaste reproduktionsformen. Sexuell reproduktion i Rhizopus stolonifer , som i andra zygomycetes, inträffar när haploida hyfer av olika parningstyper ligger i närheten av varandra. Tillväxten av gametangia påbörjas efter att gametangia kommer i kontakt och plasmogami , eller fusionen av cytoplasman, inträffar. Karyogamy , som är fusionen av kärnorna, följer nära efter. Zygosporangia är sedan diploida . Zygosporangia är vanligtvis tjockväggiga, mycket motståndskraftiga mot miljöproblem och metaboliskt inerta. När förhållandena förbättras, gro de emellertid för att producera en sporangium eller vegetativ hyfa . Meios inträffar under spiring av zygosporagium så att de resulterande sporerna eller hyferna är haploida. Växer i varma och fuktiga förhållanden.

Vissa zygomyceter sprider sina sporer på ett mer exakt sätt än att bara låta dem driva mållöst på luftströmmar. Pilobolus , en svamp som växer på gödsel, böjer sina sporangioforer mot ljus med hjälp av en ljuskänslig pigment ( betakaroten ) och sedan "avges" dem med en explosiv skvätt högtrycks cytoplasma . Sporangia kan skjutas upp så långt som 2 m, placera dem långt bort från gödseln och förhoppningsvis på vegetation som kommer att ätas av en växtätare, så småningom att deponeras med gödsel någon annanstans. Olika mekanismer för tvångssporutsläpp har utvecklats bland medlemmarna i zygomycete-ordningen Entomophthorales .

Utveckling av konidier

Utvecklingen av konidium från sporangiosporen är den huvudsakliga definierande skillnaden mellan zygomycetes och ascomycetes . Utvecklingen av sporangiosporer som är typiska för zygomycetes till conidia som liknar dem som finns i ascomycetes kan modelleras av en serie former som ses i zygomycetes. Många zygomyceter producerar flera sporangiosporer inuti ett enda sporangium. Vissa har utvecklat flera små sporangiola som innehåller få sporangiosporer. I vissa fall kan det finnas några som tre sporer i varje sporangiolum, och några få arter har sporangiola som innehåller bara en enda spor. Choanephora , en zygomycete, har en sporangiolum som innehåller en spore med en sporangiumvägg som är synlig vid sporangiumens botten. Denna struktur liknar ett konidium, som har två smälta cellväggar, en inre sporvägg och en yttre sporangiumvägg.

Referenser

externa länkar

• Zygomycota på Tree of Life Web Project
• Zygomycetes.org
• Lista över alla Zygomycetes-arter från Zygomycetes-databasen av PM Kirk i Catalog of Life 2008
• Mucorales på US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)