Glomeromycota - Glomeromycota

Glomeromycota
Gigaspora margarita.JPG
Gigaspora margarita i samarbete med Lotus corniculatus
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Svampar
Division: Glomeromycota
Underavdelning: Glomeromycotina
C.Walker & A.Schuessler (2001)
Klass: Glomeromycetes
Caval.-Sm. (1998)
Order

Glomeromycota (kallas ofta glomeromyceter , eftersom de endast innehåller en klass, Glomeromycetes) är en av åtta för närvarande erkända divisioner inom riket Fungi , med cirka 230 beskrivna arter. Medlemmar av Glomeromycota bildar arbuscular mycorrhizas (AM) med thalli av bryofyter och rötterna hos kärlmarkväxter . Inte alla arter har visat sig bilda AM, och en, Geosiphon pyriformis , är känd för att inte göra det. Istället bildar det en endocytobiotisk association med Nostoc cyanobakterier . Majoriteten av bevisen visar att Glomeromycota är beroende av markväxter ( Nostoc i fallet Geosiphon ) för kol och energi, men det har nyligen funnits bevis för att vissa arter kan leda en oberoende existens. De arbuskulära mycorrhiza arterna är markbundna och stor spridning i jordar över hela världen där de bildar symbios med rötterna hos majoriteten av växtarter (> 80%). De kan också hittas i våtmarker , inklusive saltmarker, och associerade med epifytiska växter.

Enligt multigenfylogenetiska analyser är denna taxon lokaliserad som en medlem av phylum Mucoromycota. För närvarande kan filnamnet Glomeromycota vara ogiltigt, och subylen Glomeromycotina eller klassen Glomeromycetes är att föredra för att beskriva detta taxon.


Fortplantning

Glomeromycota har i allmänhet koenocytiska (ibland glesa septater ) mycel och reproducerar aseksuellt genom blastisk utveckling av den hyphala spetsen för att producera sporer (Glomerosporer) med diametrar på 80–500  μm . I vissa bildas komplexa sporer i en terminal saccule. Nyligen visade det sig att Glomus -arter innehåller 51 gener som kodar alla verktyg som är nödvändiga för meios. Baserat på dessa och relaterade fynd föreslogs att Glomus -arter kan ha en kryptisk sexuell cykel.

Kolonisering

Ny kolonisering av AM -svampar beror till stor del på mängden inokulum som finns i jorden. Även om redan existerande hyfer och infekterade rotfragment har visat sig framgångsrikt kolonisera rötterna hos en värd, anses spirande sporer vara nyckelspelarna i den nya värdinrättningen. Sporer sprids vanligen av svamp- och växtgrävande växtätande partners, men vissa luftspridningsmöjligheter är också kända. Studier har visat att grobarhet av sporer är specifikt för särskilda miljöförhållanden, till exempel rätt mängd näringsämnen, temperatur eller värdtillgänglighet. Det har också observerats att graden av kolonisation av rotsystemet är direkt korrelerad med spordensitet i jorden. Dessutom tyder nya data också på att AM -svampar värdväxter också utsöndrar kemiska faktorer som lockar och förbättrar tillväxten av att utveckla sporehyfer mot rotsystemet.

De nödvändiga komponenterna för koloniseringen av Glomeromycota inkluderar värdens fina rotsystem, korrekt utveckling av intracellulära arbuskulära strukturer och ett väletablerat externt svampmycel . Koloniseringen åstadkoms genom interaktionerna mellan spirande sporehyfer och värdens rothår eller genom utveckling av appressoria mellan epidermala rotceller. Processen regleras av specialiserad kemisk signalering och av förändringar i genuttryck av både värden och AM -svampar. Intracellulära hyfer sträcker sig upp till rotens kortikala celler och tränger in i cellväggarna, men inte det inre cellmembranet som skapar en inre invagination . De penetrerande hyferna utvecklar en mycket grenad struktur som kallas en arbuscule som har låga funktionella perioder före nedbrytning och absorption av värdens rotceller. En fullt utvecklad arbuskulär mykorrhizal struktur underlättar tvåvägsrörelsen av näringsämnen mellan värden och den ömsesidiga svamppartnern. Den symbiotiska föreningen gör det möjligt för värdväxten att reagera bättre på miljöbelastningar, och de icke-fotosyntetiska svamparna kan få kolhydrater som produceras genom fotosyntes.

Fylogeni

Inledande studier av Glomeromycota baserades på morfologin hos markburna sporokarper (sporkluster) som finns i eller nära koloniserade växtrötter. Kännetecken såsom väggmorfologier, storlek, form, färg, bindesträngning och reaktion på färgningsföreningar gjorde det möjligt att konstruera en fylogeni. Ytliga likheter ledde till den första placeringen av släktet Glomus i den orelaterade familjen Endogonaceae . Efter bredare recensioner som klarade upp förvirringen av sporocarp, föreslogs Glomeromycota först i släkten Acaulospora och Gigaspora innan de fick sin egen ordning med de tre familjerna Glomaceae (nu Glomeraceae ), Acaulosporaceae och Gigasporaceae.

Med tillkomsten av molekylära tekniker har denna klassificering genomgått en omfattande översyn. En analys av små subenhet (SSU) rRNA -sekvenser indikerade att de delar en gemensam förfader med Dikarya . Numera accepteras att Glomeromycota består av 4 beställningar.

Glomeromycota
 
 
 

 Diversisporales

 
 

 Glomerales

 
 
 

 Arkeosporaler

 
 
 

 Paraglomerales

 
 

Flera arter som producerar glomoidsporer (dvs. sporer som liknar Glomus ) tillhör i själva verket andra djupt avvikande släktlinjer och placerades i orderna, Paraglomerales och Archaeosporales . Denna nya klassificering inkluderar Geosiphonaceae , som för närvarande innehåller en svamp ( Geosiphon pyriformis ) som bildar endosymbiotiska föreningar med cyanobakteriet Nostoc punctiforme och producerar sporer som är typiska för denna division, i Archaeosporales .

Arbetet inom detta område är ofullständigt, och medlemmar av Glomus kan vara bättre lämpade för olika släkten eller familjer.

Fossila Glomeromycota är kända 2200 miljoner år tillbaka som Diskagma , och även av Mesoproterozoic Horodyskia och Ordovician till Devonian Prototaxites .

Molekylärbiologi

Den biokemiska och genetiska karakteriseringen av Glomeromycota har hindrats av deras biotrofiska natur, vilket försvårar odling av laboratorier. Detta hinder överträffades så småningom med användning av rotkulturer och senast har en metod som tillämpar sekvensering av en enda kärna från sporer också utvecklats för att kringgå denna utmaning. Den första mykorrhizala genen som sekvenserades var ribosomalt RNA med liten subenhet (SSU rRNA). Denna gen är mycket konserverad och används ofta i fylogenetiska studier, så den isolerades från sporer från varje taxonomisk grupp före amplifiering genom polymeraskedjereaktionen (PCR). En metatranscriptomic undersökning av Sevilleta Arid Lands fann att 5,4% av svamp -rRNA -avläsningarna kartlades till Glomeromycota. Detta resultat var oförenligt med tidigare PCR-baserade studier av samhällsstruktur i regionen, vilket tyder på att tidigare PCR-baserade studier kan ha underskattat Glomeromycota-överflöd på grund av amplifieringsfördomar.

Se även

Referenser

externa länkar