Chytridiomycota - Chytridiomycota

Chytridiomycota
Differentialinterferens kontrastbild av en spizellomycete chytrid thallus bestående av en stor sfär fylld med amorf, bubblande cytoplasma och en mycket mindre, tom sfär till vänster om stor sfär.
Sporangium av en spizellomycet
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Svampar
Division: Chytridiomycota
Hibbett et al. (2007)
Klasser/beställningar

Chytridiomycota är en uppdelning av zoosporiska organismer i kungariket Fungi , informellt känt som chytrids . Namnet härrör från det grekiska χυτρίδιον chytridion , som betyder "liten kruka", som beskriver strukturen som innehåller osläppta zoosporer . Chytrids är en av de tidiga divergerande svamplinjerna, och deras medlemskap i kungariket Svampar demonstreras med chitincellväggar, en bakre whiplash flagellum, absorberande näring, användning av glykogen som en energilagringsförening och syntes av lysin av α-amino adipic syra (AAA).

Chytrids är saprobiska , nedbrytande eldfasta material som kitin och keratin , och fungerar ibland som parasiter . Det har skett en signifikant ökning av forskningen om chytrider sedan upptäckten av Batrachochytrium dendrobatidis , orsakssubstansen för chytridiomycosis .

Klassificering

Arter av Chytridiomycota har traditionellt avgränsats och klassificerats baserat på utveckling, morfologi, substrat och metod för utsläpp av zoosporer. Emellertid uppvisar enstaka sporisolat (eller isogena linjer) en stor variation i många av dessa funktioner; dessa funktioner kan därför inte användas för att på ett tillförlitligt sätt klassificera eller identifiera en art. För närvarande är taxonomi i Chytridiomycota baserad på molekylär data, zoospores ultrastruktur och några aspekter av thallus morfologi och utveckling.

I en äldre och mer begränsad bemärkelse (används inte här) hänvisade termen "chytrids" bara till de svamparna i klassen Chytridiomycetes . Här avser termen "chytrid" alla medlemmar i Chytridiomycota.

Chytriderna har också ingått bland Protoctista , men klassas nu regelbundet som svampar.

I äldre klassificeringar placerades chytrider, förutom den nyligen etablerade ordningen Spizellomycetales , i klassen Phycomycetes under subphylum Myxomycophyta i kungariket Fungi. Tidigare placerades de i Mastigomycotina som klassen Chytridiomycetes. De andra klasserna i Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes och Oomycetes , avlägsnades från svamparna för att klassificeras som heterokont pseudofungi .

Klassen Chytridiomycetes har över 750 arter av chytrid fördelade på tio order . Ytterligare klasser inkluderar Monoblepharidomycetes , med två order, och Hyaloraphidiomycetes med en enda order.

Molekylära fylogenetik och andra tekniker såsom ultra analys har ökat kraftigt förståelsen av chytrid phylogeny, och ledde till bildandet av flera nya zoosporic svamp phyla:

Livscykel och kroppsplan

Chytridiomycota är ovanliga bland svamparna genom att de reproducerar sig med zoosporer. För de flesta medlemmar av Chytridiomycetes är sexuell reproduktion inte känd. Asexuell reproduktion sker genom frisläppande av zoosporer (förmodligen) härledda genom mitos .

Där det har beskrivits sker sexuell reproduktion av Chytridomycetes via en mängd olika metoder. Det är allmänt accepterat att den resulterande zygoten bildar en vilopor, som fungerar som ett sätt att överleva ogynnsamma förhållanden. Hos vissa medlemmar uppnås sexuell reproduktion genom sammansmältning av isogameter ( könsceller av samma storlek och form). Denna grupp inkluderar de anmärkningsvärda växtpatogenerna Synchytrium . Vissa algparasiter övar oogamy : en rörlig manlig könscykel fäster sig vid en icke -rörlig struktur som innehåller den kvinnliga gameten. I en annan grupp producerar två thalli rör som smälter ihop och låter könscellerna mötas och smälta ihop. I den sista gruppen möts och smälter rhizoider av kompatibla stammar. Båda kärnorna vandrar ut från zoosporangium och in i de sammanfogade rhizoiderna där de smälter samman. Den resulterande zygoten gror till en vilande spore.

Sexuell reproduktion är vanlig och välkänd bland medlemmar i Monoblepharidomycetes. Normalt praktiserar dessa chytrider en version av oogamy : hanen är rörlig och honan är stillastående. Detta är den första förekomsten av oogamy i kungariket Fungi. I korthet bildar monobleferna oogonia, som ger upphov till ägg och antheridia, som ger upphov till manliga könsceller. När den är befruktad blir zygoten antingen en encystad eller rörlig oospor, som i slutändan blir en vilande spore som senare kommer att gro och ge upphov till ny zoosporangia.

Vid frisläppande från den grodda vilorsporen söker zoosporer efter ett lämpligt substrat för tillväxt med hjälp av kemotaxi eller fototaxi . Vissa arter uppträder och gror direkt på substratet; andra uppträder och gror en bit bort. När de har grodd börjar enzymer som släpps ut från zoosporen bryta ner substratet och använda det för att producera en ny thallus . Thalli är koenocytiska och bildar vanligtvis inget riktigt mycel (har istället rhizoider ).

Chytrids har flera olika tillväxtmönster. Vissa är holokarpiska, vilket innebär att de bara producerar en zoosporangium och zoosporer . Andra är eukarpiska, vilket innebär att de producerar andra strukturer, såsom rhizoider , förutom zoosporangium och zoosporer. Vissa chytrider är monocentriska, vilket innebär att en enda zoosporer ger upphov till ett enda zoosporangium. Andra är polycentriska, vilket innebär att en zoospore ger upphov till många zoosporangium som är förbundna med ett rhizomycelium. Rhizoider har inte kärnor medan en rhizomycel kan.

Tillväxten fortsätter tills ett nytt parti djurparker är redo att släppas. Chytrids har en mångfaldig uppsättning frisättningsmekanismer som kan grupperas i de breda kategorierna av operculate eller inoperculate. Operkulat urladdning innefattar fullständig eller ofullständig lossning av en lockliknande struktur, kallad operculum, så att zoosporerna kan komma ut ur sporangiet. Inoperkulerande chytrider släpper ut sina zoosporer genom porer, slitsar eller papiller.

Livsmiljöer

Chytrids är vattenlevande svampar , även om de som trivs i det kapillära nätverk runt jordpartiklar är vanligtvis anses mark. Zoosporen är främst ett medel för att noggrant utforska en liten volym vatten för ett lämpligt substrat snarare än ett medel för spridning över långa avstånd.

Chytrids har isolerats från en mängd olika vattenlevande livsmiljöer, inklusive torv, myrar, floder, dammar, källor och diken och terrestriska livsmiljöer, såsom sura jordar, alkaliska jordar, tempererade skogsmarker, regnskogsmarker, arktiska och antarktiska jordar. Detta har lett till tron ​​att många chytridarter är allestädes närvarande och kosmopolitiska. Det senaste taxonomiska arbetet har emellertid visat att denna allestädes närvarande och kosmopolitiska morfospecies döljer kryptisk mångfald på genetisk och ultrastrukturell nivå. Man trodde först att vattenlevande chytrider (och andra zoosporiska svampar) var främst aktiva under hösten, vintern och våren. De senaste molekylära inventeringarna av sjöar under sommaren indikerar dock att chytrider är en aktiv, mångsidig del av det eukaryota mikrobiella samhället.

En av de minst förväntade markmiljöer chytriden trivs i är periglaciala jordar. Beståndet av Chytridiomycota -arterna kan stödjas även om det saknas växtliv i dessa frusna regioner på grund av de stora mängderna vatten i periglacial jord och pollen som blåser upp under timmerlinen.

Ekologiska funktioner

Chytrid parasiter av marina kiselalger. (A) Chytrid sporangia på Pleurosigma sp. Den vita pilen indikerar den operkulära urladdningsporen. (B) Rhizoider (vit pil) som sträcker sig in i kiselalgervärden. (C) Klorofyllaggregat lokaliserade till infektionsställen (vita pilar). (D och E) Enstaka värdar som bär flera zoosporangia i olika utvecklingsstadier. Den vita pilen i panel E markerar förgrenade rhizoider. (F) Endobiotiska chytridliknande sporangier inom kiselalgen. Barer = 10 μm.
Pennate diatom från en arktisk smältdamm , infekterad med två chytridliknande [zoo-] sporangium-svamppatogener (i falskfärgad röd).

Batrachochytrium dendrobatidis

Huvudartikel: Chytridiomycosis

Chytrid Batrachochytrium dendrobatidis är ansvarig för chytridiomycosis , en sjukdom hos amfibier. Upptäcktes 1998 i Australien och Panama är denna sjukdom känd för att döda amfibier i stort antal och har föreslagits som en huvudorsak för den globala amfibieförfallet . Utbrott av svampen befanns ansvariga för att döda mycket av Kihansi Spray Toad -befolkningen i dess ursprungliga livsmiljö i Tanzania , liksom utrotningen av den gyllene padden 1989. Chytridiomycosis har också varit inblandad i den förmodade utrotningen av Southern Gastric Brooding Frog. , senast sett i naturen 1981, och Northern Gastric Brooding Frog, senast inspelad i naturen i mars 1985. Processen som leder till grodödlighet tros vara förlust av väsentliga joner genom porer som görs i epidermala celler av chytrid under replikeringen.

Ny forskning har avslöjat att förhöjda saltnivåer något kan bota chytridiomykos hos vissa australiensiska grodarter, även om ytterligare experiment behövs.

Andra parasiter

Chytrids infekterar främst alger och andra eukaryota och prokaryota mikrober. Infektionen kan vara så allvarlig att den kontrollerar primärproduktionen i sjön. Det har föreslagits att parasitiska chytrider har stor effekt på sjö- och dammmatväv. Chytrids kan också infektera växtarter; i synnerhet är Synchytrium endobioticum en viktig potatispatogen .

Saprobes

Förmodligen är den viktigaste ekologiska funktionen chytrids utför sönderdelning. Dessa allestädes närvarande och kosmopolitiska organismer är ansvariga för sönderdelning av eldfasta material, såsom pollen , cellulosa , kitin och keratin . Det finns också chytrider som lever och växer på pollen genom att fästa trådliknande strukturer, kallade rhizoider, på pollenkornen. Detta sker mestadels under asexuell reproduktion eftersom zoosporerna som fastnar i pollen kontinuerligt reproducerar och bildar nya chytrider som kommer att fästa vid andra pollenkorn för näringsämnen. Denna kolonisering av pollen sker under våren när vattendrag ackumulerar pollen som faller från träd och växter.

  • Död groda med chytridiomycosis ( B. dendrobatidis ) tecken

Fossilt rekord

De tidigaste fossil av chytrids är från skotska Rhynie chert en Devonian -Ålder lagerstätte med anatomisk bevarande av växter och svampar. Bland mikrofossilerna finns chytrider bevarade som parasiter på rhyniophytes . Dessa fossiler liknar det moderna släktet Allomyces . Holokarpiska chytridrester hittades i cherts från Combres i centrala Frankrike som går tillbaka till sena Visean . Dessa kvarlevor hittades tillsammans med eukarpiska rester och är tvetydiga till sin natur även om de antas vara av chytrider. Andra chytridliknande fossil hittades i cherts från övre Pennsylvanian i Saint-Etienne- bassängen i Frankrike , mellan 300 och 350 ma .

I fiktiva medier

Romanen Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) innehåller en art av chytrid som livnär sig på petroleum- och oljebaserade produkter. I berättelsen modifieras arten med kärnstrålning för att öka den hastighet som den livnär sig på olja. Den används sedan av islamiska extremister i ett försök att förstöra världens oljeförsörjning och därmed ta bort den tekniska fördelen med USA .

Den webcomic Black Mudpuppy av Ethan Kocak har en båge med en ond, att människo chytrid utvecklades som en nazist experiment infektera Xolotl, en gigantisk, prata svart axolotl .

Referenser

externa länkar