Pollen - Pollen

Färgad skanningselektronmikroskopbild av pollenkorn från en mängd vanliga växter: solros ( Helianthus annuus ), morgonljus ( Ipomoea purpurea ), prärieblommark ( Sidalcea malviflora ), orientalisk lilja ( Lilium auratum ), kvällsljus ( Oenothera fruticosa ) och ricinböna ( Ricinus communis ).

Diagram för pollenrör

Pollen är en pulverformig substans som består av pollenkorn som är manliga mikrogametofyter från fröväxter som producerar manliga könsceller (spermier). Pollenkorn har en hård päls av sporopollenin som skyddar gametofyterna under deras rörelse från stamens till pistill av blommande växter, eller från den manliga konen till den kvinnliga konen av barrväxter . Om pollen landar på en kompatibel pistill eller honkon, gror det och producerar ett pollenrör som överför spermierna till äggstocken som innehåller den kvinnliga gametofyten. Individuella pollenkorn är tillräckligt små för att kräva förstoring för att se detaljer. Studien av pollen kallas palynologi och är mycket användbar inom paleoekologi , paleontologi , arkeologi och kriminalteknik . Pollen i växter används för att överföra haploida manlig genetiskt material från anther av en enda blomma till stigma av en annan i korspollinering. I fallet med självpollinering sker denna process från en blommas anther till stigmatiseringen av samma blomma.

Pollen används sällan som mat och kosttillskott . På grund av jordbruksmetoder är det ofta förorenat av bekämpningsmedel i jordbruket.

Struktur och bildning

Pollen i sig är inte den manliga könscykeln. Varje pollenkorn innehåller vegetativa (icke-reproduktiva) celler (endast en enda cell i de flesta blommande växter men flera i andra fröväxter) och en generativ (reproduktiv) cell. I blommande växter producerar den vegetativa rörcellen pollenröret , och den generativa cellen delar sig för att bilda de två spermiekärnorna.

Triporatpollen av Oenothera speciosa
Pollen av Lilium auratum som visar enstaka sulcus (monosulcate)
Arabis pollen har tre colpi och framträdande ytstruktur.
Apple pollen under mikroskopi

Bildning

Pollen produceras i microsporangia i den manliga kon av ett barrträd eller annan gymnosperm eller i ståndarknappar av en angiosperm blomma . Pollenkorn finns i en mängd olika former, storlekar och ytmarkeringar som är karakteristiska för arten (se elektronmikrograf , till höger). Pollenkorn av tallar , granar och granar är bevingade. Det minsta pollenkornet, det hos the forget-me-not ( Myosotis spp.), Är 2,5-5 µm (0,005 mm) i diameter. Majspollenkorn är stora, cirka 90–100 µm. De flesta gräspollen är cirka 20-25 µm.

Pollenmikrosporer av Lycopersicon esculentum vid koenocytiskt tetrad -utvecklingsstadium observerat genom oljedoppsmikroskop; kromosomerna i det som kommer att bli fyra pollenkorn kan ses.

I angiospermer, under blomutveckling, består antheren av en massa celler som verkar odifferentierade, förutom en delvis differentierad dermis. När blomman utvecklas bildas fyra grupper av sporogena celler inuti antern. De bördiga sporogena cellerna omges av lager av sterila celler som växer in i pollensäckens vägg. Några av cellerna växer till näringsceller som levererar näring för mikrosporerna som bildas genom meiotisk uppdelning från de sporogena cellerna.

I en process som kallas mikrosporogenes produceras fyra haploida mikrosporer från varje diploid sporogen cell (mikrosporocyt, pollenmodercell eller meiocyte ), efter meiotisk delning . Efter bildandet av de fyra mikrosporerna, som ingår i kallosväggar, börjar utvecklingen av pollenkornets väggar. Kallosväggen bryts ner av ett enzym som kallas kallas och de frigjorda pollenkornen växer i storlek och utvecklar sin karakteristiska form och bildar en resistent yttervägg som kallas exinen och en inre vägg som kallas intinen. Exinen är det som bevaras i fossilregistret. Två grundläggande typer av mikrosporogenes är erkända, samtidiga och successiva. Vid samtidig mikrosporogenes slutförs meiotiska steg I och II före cytokines , medan i på varandra följande mikrosporogenes cytokinesis följer. Även om det kan finnas ett kontinuum med mellanliggande former, har typen av mikrosporogenes systematisk betydelse. Den dominerande formen bland monocots är successiv, men det finns viktiga undantag.

Under mikrogametogenes genomgår de encelliga mikrosporerna mitos och utvecklas till mogna mikrogametofyter som innehåller gameterna. I vissa blommande växter kan spiring av pollenkorn börja redan innan det lämnar mikrosporangiet, där den generativa cellen bildar de två spermierna.

Strukturera

Tulip anther med många korn av pollen

Närbild av en kaktusblomma och dess ståndare

Med undantag för vissa nedsänkta vattenväxter har det mogna pollenkornet en dubbelvägg. De vegetativa och generativa cellerna omges av en tunn känslig vägg av oförändrad cellulosa som kallas endospore eller tarm , och en seg motståndskraftig yttre kutikulariserad vägg som till stor del består av sporopollenin som kallas exospore eller exine . Exinen bär ofta taggar eller vårtor, eller är olika skulpterad, och karaktärerna hos markeringarna är ofta av värde för att identifiera släkt, art eller till och med sort eller individ. Ryggraden kan vara mindre än en mikron (spinulus, plural spinuli) som kallas spinulosa (scabrate) eller längre än en mikron (echina, echinae) som kallas echinate . Olika termer beskriver också skulptureringen såsom retikulat , ett nätliknande utseende bestående av element (murus, muri) separerade från varandra med ett lumen (plural lumina). Dessa retikulationer kan också kallas brochier.

Pollenväggen skyddar spermierna medan pollenkornet rör sig från stiftet till stigmatiseringen; det skyddar det vitala genetiska materialet från att torka ut och solstrålning. Pollenkornets yta är täckt med vaxer och proteiner, som hålls på plats av strukturer som kallas skulpturelement på spannmålets yta. Den yttre pollenväggen, som hindrar pollenkärnan från att krympa och krossa det genetiska materialet under uttorkning, består av två lager. Dessa två lager är tectum och fotlagret, som ligger precis ovanför tarmen. Tektum och fotskikt separeras av ett område som kallas columella, som består av förstärkande stavar. Ytterväggen är konstruerad med en resistent biopolymer som kallas sporopollenin.

Pollenöppningar är områden i pollenväggen som kan innebära gallring av exinen eller en signifikant minskning av exintjockleken. De tillåter krympning och svullnad av säden som orsakas av förändringar i fuktinnehåll. Processen att krympa kornet kallas harmomegati. Långsträckta öppningar eller fåror i pollenkärnan kallas colpi (singular: colpus) eller sulci (singular: sulcus ). Öppningar som är mer cirkulära kallas porer. Colpi, sulci och porer är viktiga egenskaper vid identifiering av klasser av pollen. Pollen kan kallas inaperturat (bländar saknas) eller aperturate (närvarande bländare). Öppningen kan ha ett lock (operculum), därför beskrivs den som operculate . Termen inaperturat täcker dock ett brett spektrum av morfologiska typer, såsom funktionellt inaperturat (kryptoaperturat) och omniaperturat. Inaperaturat pollenkorn har ofta tunna väggar, vilket underlättar groning av pollenrör i vilken position som helst. Termer som uniaperturate och triaperturate avser antalet närvarande bländare (en respektive tre).

Fårornas orientering (i förhållande till den ursprungliga tetrad av mikrosporer) klassificerar pollen som sulfat eller kolpat . Sulcatpollen har en får över mitten av det som var ytterytan när pollenkornet var i sin tetrad. Om pollen bara har en enda sulcus, beskrivs den som monosulcate , har två sulci, som bisulcate , eller mer, som polysulcate . Colpatpollen har andra furer än över mitten av de yttre ytorna, och kan på liknande sätt beskrivas som polykolpat om mer än två. Synkolpatpollenkorn har två eller flera kolper som smälts samman i ändarna. Eudikoter har pollen med tre colpi ( tricolpate ) eller med former som evolutionärt härrör från tricolpate pollen. Den evolutionära trenden hos växter har varit från monosulkat till polykolpat eller polyporatpollen.

Dessutom har gymnospermpollenkorn ofta luftblåsor eller vesiklar, kallade sacci. Sacci är egentligen inte ballonger, utan är svampliknande och ökar pollenkornets flytkraft och hjälper till att hålla det högt i vinden, eftersom de flesta gymnospermer är anemofila . Pollen kan vara monosackat (innehåller en saccus) eller bisaccate (innehåller två sacci). Moderna tall- , gran- och gulträd producerar alla sackat pollen.

Pollinering

Europeiskt honungsbi som bär pollen i en pollenkorg tillbaka till bikupan

Marmelad svävflyg , pollen i ansiktet och benen, sitter på en stenros .

Diadasia bi Benen blomma fruktblad vid besök gul Opuntia engelmannii kaktus

Överföring av pollenkorn till den kvinnliga reproduktiva strukturen ( pistill i angiospermer) kallas pollinering . Denna överföring kan förmedlas av vinden, i vilket fall växten beskrivs som anemofil (bokstavligen vindälskande). Anemofila växter producerar vanligtvis stora mängder mycket lätta pollenkorn, ibland med luftsäckar. Icke-blommande fröväxter (t.ex. tallar) är karakteristiskt anemofila. Anemofila blommande växter har i allmänhet oansenliga blommor. Entomophilous (bokstavligen insektsälskande) växter producerar pollen som är relativt tung, klibbig och protein -rika, för spridning av insekts pollinatörer attraheras till sina blommor. Många insekter och några kvalster är specialiserade på att äta på pollen och kallas palynivorer .

I icke-blommande fröväxter gror pollen i pollenkammaren, som ligger under mikropylen , under äggstockens integrationer. Ett pollenrör produceras, som växer in i kärnan för att ge näringsämnen för de spermier som utvecklas. Spermier i Pinophyta och Gnetophyta är utan flagell och bärs av pollenröret medan Cycadophyta och Ginkgophyta har många flageller.

När den placeras på stigmatiseringen av en blommande växt, under gynnsamma omständigheter, sätter ett pollenkorn fram ett pollenrör som växer ner i stilens vävnad till äggstocken och tar sig längs moderkakan , styrd av utskjutningar eller hårstrån, till mikropylen i en äggstock . Kärnan i rörcellen har under tiden passerat in i röret, liksom den generativa kärnan, som delar sig (om den inte redan har det) för att bilda två spermier. Spermierna transporteras till sin destination i spetsen av pollenröret . Dubbelsträngade avbrott i DNA som uppstår under pollenrörstillväxt verkar effektivt repareras i den generativa cellen som bär den manliga genomiska informationen som ska överföras till nästa växtgenerering. Den vegetativa cellen som är ansvarig för rörförlängning verkar dock sakna denna DNA -reparationsförmåga .

I fossilregistret

Pollen s sporopollenin yttre mantel ger det ett visst motstånd mot påfrestningarna i den fossilisering process som förstör svagare objekt; det produceras också i stora mängder. Det finns en omfattande fossilrekord av pollenkorn, ofta avskilda från deras förälder. Palynologidisciplinen ägnas åt studiet av pollen, som kan användas både för biostratigrafi och för att få information om överflöd och variation av växter som lever - vilket i sig kan ge viktig information om paleoklimat. Dessutom har pollenanalyser använts i stor utsträckning för att rekonstruera tidigare förändringar i vegetation och deras tillhörande drivkrafter. Pollen återfinns först i fossilregistret i den sena devoniska perioden, men vid den tidpunkten kan det inte skiljas från sporer. Det ökar i överflöd fram till idag.

Pollenallergi

Nasalallergi mot pollen kallas pollinos , och allergi specifikt mot gräspollen kallas hösnuva . I allmänhet är pollen som orsakar allergi de av anemofila växter (pollen sprids genom luftströmmar.) Sådana växter producerar stora mängder lättpollen (eftersom vindspridning är slumpmässig och sannolikheten för att ett pollenkorn landar på en annan blomma är liten), vilket kan bäras på stora avstånd och andas lätt in, vilket kommer i kontakt med de känsliga näspassagerna.

Pollenallergier är vanliga i polära och tempererade klimatzoner, där produktionen av pollen är säsongsbetonad. I tropikerna varierar pollenproduktionen mindre efter säsong och allergiska reaktioner mindre. I norra Europa är vanliga pollen för allergier björk och al , och på sensommaren malurt och olika former av hö . Gräspollen förknippas också med astmaförvärringar hos vissa människor, ett fenomen som kallas åskväderastma .

I USA skyller folk ofta felaktigt på den iögonfallande guldrodblomman för allergier. Eftersom denna växt är entomofil (dess pollen sprids av djur) blir dess tunga, klibbiga pollen inte oberoende luftburna. De flesta sensommar och höstpollenallergier orsakas troligen av ragweed , en utbredd anemofil växt.

Arizona betraktades en gång som en fristad för personer med pollenallergi, även om flera ragweed -arter växer i öknen. Men när förorterna växte och människor började etablera bevattnade gräsmattor och trädgårdar fick mer irriterande arter av ragweed fotfäste och Arizona förlorade sitt krav på frihet från hösnuva.

Anemophilous våren blommande växter såsom ek , björk , hickory , pecan , och försommaren gräs kan också framkalla pollenallergi. De flesta odlade växter med pråliga blommor är entomofila och orsakar inte pollenallergi.

Symtom på pollenallergi inkluderar nysningar , kliande eller rinnande näsa, nästäppa , röda, kliande och rinnande ögon. Ämnen, inklusive pollen, som orsakar allergier kan utlösa astma. En studie visade att 54% ökad risk för astmaattacker när de utsätts för pollen.

Antalet människor i USA som drabbats av hösnuva är mellan 20 och 40 miljoner, inklusive cirka 6,1 miljoner barn och sådan allergi har visat sig vara det vanligaste allergiska svaret i landet. Höfeber drabbar cirka 20% av kanadensarna och prevalensen ökar. Det finns vissa bevis som påpekar att hösnuva och liknande allergier är ärftliga . Individer som lider av eksem eller är astmatiska tenderar att vara mer mottagliga för att utveckla långvarig hösnuva.

Sedan 1990 har pollensäsongerna blivit längre och mer pollenfyllda, och klimatförändringarna är ansvariga, enligt en ny studie. Forskarna tillskrev ungefär hälften av de förlängande pollensäsongerna och 8% av trenden i pollenkoncentrationer till klimatförändringar som drivs av mänsklig aktivitet.

I Danmark orsakar årtionden av stigande temperaturer pollen att dyka upp tidigare och i större antal, liksom introduktion av nya arter som ragweed.

Det mest effektiva sättet att hantera en pollenallergi är genom att förhindra kontakt med materialet. Individer som bär sjukdomen kan först tro att de har en enkel sommarkyl, men hösnuva blir tydligare när den uppenbara kylan inte försvinner. Bekräftelse på hösnuva kan erhållas efter undersökning av en allmänläkare .

Behandling

Antihistaminer är effektiva vid behandling av milda fall av pollinos; denna typ av receptfria läkemedel inkluderar loratadin , cetirizin och klorfeniramin . De förhindrar inte utsläpp av histamin , men det har bevisats att de förhindrar en del av kedjereaktionen som aktiveras av denna biogena amin , vilket avsevärt sänker hösnuftssymtomen.

Decongestants kan administreras på olika sätt, såsom tabletter och nässpray .

Allergi immunterapi (AIT) behandling innebär att administrera doser av allergener för att vänja kroppen till pollen och därigenom framkalla specifik långsiktig tolerans. Allergi immunterapi kan administreras oralt (som sublinguala tabletter eller sublinguala droppar), eller genom injektioner under huden (subkutan). Allergiimmunterapi, som upptäcktes av Leonard Noon och John Freeman 1911, representerar den enda orsakande behandlingen för andningsallergi.

Näring

De flesta stora klasser av rovdjur och parasitiska leddjur innehåller arter som äter pollen, trots den vanliga uppfattningen att bin är den primära pollenkrävande artropodgruppen. Många Hymenoptera annat än bin konsumera pollen som vuxna, men bara ett fåtal livnär sig på pollen som larver (inklusive några ant larver). Spindlar betraktas normalt som köttätare men pollen är en viktig matkälla för flera arter, särskilt för spindlar som fångar pollen på sina banor . Det är dock inte klart hur spindlingar lyckas äta pollen, eftersom deras munnar inte är tillräckligt stora för att konsumera pollenkorn. Vissa rovkvalster lever också av pollen, och vissa arter kan bara leva på pollen, till exempel Euseius tularensis , som livnär sig på pollen från dussintals växtarter. Medlemmar av vissa skalbagdfamiljer som Mordellidae och Melyridae livnär sig nästan uteslutande på pollen som vuxna, medan olika släktlinjer inom större familjer som Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae och Scarabaeidae är pollenspecialister även om de flesta i deras familjer inte är det (t.ex. bara 36 av 40 000 arter av markbaggar , som vanligtvis är rovdjur, har visat sig äta pollen - men detta anses vara en allvarlig underskattning eftersom matningsvanorna bara är kända för 1 000 arter). På samma sätt äter nyckelpiga skalbaggar huvudsakligen insekter, men många arter äter också pollen, antingen som en del av eller hela kosten. Hemiptera är mestadels växtätare eller allätare men pollenmatning är känd (och har endast studerats väl i Anthocoridae ). Många vuxna flugor, särskilt Syrphidae , livnär sig på pollen och tre brittiska syrfidarter äter strikt på pollen (syfider, som alla flugor , kan inte äta pollen direkt på grund av strukturen i deras munstycken, men kan konsumera polleninnehåll som är upplöst i en vätska ). Vissa svamparter, inklusive Fomes fomentarius , kan bryta ner pollenkorn som en sekundär näringskälla som är särskilt hög i kväve. Pollen kan vara ett värdefullt kosttillskott för detritivorer , vilket ger dem näringsämnen som behövs för tillväxt, utveckling och mognad. Det föreslogs att genom att få näringsämnen från pollen, som deponeras på skogsgolvet under perioder med pollenregn, kan svampar brytas ner näringsmässigt knappast skräp.

Vissa arter av Heliconius- fjärilar konsumerar pollen som vuxna, vilket verkar vara en värdefull näringskälla, och dessa arter är mer osmakliga för rovdjur än de som inte konsumerar pollen.

Även om fladdermöss , fjärilar och kolibrier inte är pollenätare i sig , är deras konsumtion av nektar i blommor en viktig aspekt av pollineringsprocessen .

I människor

Bipollen till livsmedel marknadsförs som livsmedelsingrediens och som kosttillskott . Den största beståndsdelen är kolhydrater , med proteininnehåll som sträcker sig från 7 till 35 procent beroende på vilken växtart som samlas in av bin.

Honung som produceras av bin från naturliga källor innehåller p-kumarsyra från pollen , en antioxidant och en naturlig baktericid som också finns i en mängd olika växter och växtbaserade livsmedelsprodukter.

Den amerikanska Food and Drug Administration (FDA) har inte funnit några skadliga effekter av bipollen konsumtion, förutom de vanliga allergier. FDA tillåter dock inte bipollen marknadsförare i USA att göra hälsopåståenden om sina produkter, eftersom ingen vetenskaplig grund för dessa någonsin har bevisats. Dessutom finns det möjliga faror inte bara från allergiska reaktioner utan också från föroreningar som bekämpningsmedel och från svampar och bakterietillväxt i samband med dåliga förvaringsförfaranden. En tillverkares påstående om att pollensamling hjälper bi -kolonierna är också kontroversiellt.

Tallpollen ( 송화 가루 ; Songhwa Garu ) konsumeras traditionellt i Korea som ingrediens i godis och drycker.

Parasiter

De växande industrier inom pollenskörd för konsumtion av människor och bin är beroende av att skörda pollenkorgar från honungsbin när de återvänder till sina bikupor med hjälp av en pollenfälla . När denna pollen har testats för parasiter har det visat sig att en mängd virus och eukaryota parasiter finns i pollen. Det är för närvarande oklart om parasiterna introduceras av biet som samlat pollen eller om det är från blomman. Även om detta inte kommer att utgöra någon risk för människor, är det en stor fråga för humleuppfödningsindustrin som förlitar sig på tusentals ton honungbi som samlas in pollen per år. Flera steriliseringsmetoder har använts, även om ingen metod har varit 100% effektiv vid sterilisering utan att minska näringsvärdet för pollen

Rättsmedicinsk palynologi

En SEM -mikroskop av redbud -pollen . Skanningselektronmikroskop är viktiga instrument inom palynologi.

Inom rättsmedicinsk biologi kan pollen berätta mycket om var en person eller ett objekt har befunnit sig, eftersom regioner i världen, eller ännu mer specifika platser som en viss uppsättning buskar, kommer att ha en distinkt samling pollenarter. Pollenbevis kan också avslöja säsongen då ett visst objekt plockade upp pollen. Pollen har använts för att spåra aktivitet vid massgravar i Bosnien , fånga en inbrottstjuv som borstade mot en Hypericum -buske under ett brott och har till och med föreslagits som tillsats för kulor för att möjliggöra spårning av dem.

Andliga syften

I vissa indianreligioner användes pollen i böner och ritualer för att symbolisera liv och förnyelse genom att helga föremål, dansplatser, stigar och sandmålningar . Det kan också strös över huvudet eller i munnen. Många Navajo -människor trodde att kroppen blev helig när den reste över ett spår bestrött med pollen.

Färgning av pollenkorn

För jordbruksforskningsändamål kan det vara nödvändigt och upplysande att bedöma livskraften för pollenkorn. En mycket vanlig, effektiv metod för att göra det är känd som Alexanders fläck. Denna differentialfläck består av etanol , malakitgrönt , destillerat vatten , glycerol , fenol , kloralhydrat , surt fuchsin , orange G och isättika . I angiospermer och gymnospermer kommer icke-aborterat pollenkorn att visas rött eller rosa, och avbrutna pollenkorn kommer att se blåa eller något gröna ut.

Se även

Referenser

Bibliografi

Simpson, Michael G. (2011). Växtsystematik . Academic Press. ISBN 978-0-08-051404-8. Hämtad 12 februari 2014 .
Singh, Gurcharan (2004). Plant Systematics: An Integrated Approach . Science Publishers. ISBN 978-1-57808-351-0. Hämtad 23 januari 2014 .
"Terminologi för pollenkornets ytmönster" (PDF) . Snabbreferens Ordlista med illustrationer . Florida Institute of Technology : Center for Applied Biogeography. Oktober 2014 . Hämtad 11 augusti 2019 .
Society for the Promotion of Palynological Research in Austria (2021). "Illustrerade pollenvillkor" . PalDat - Palynologisk databas . Universitetet i Wien . Avdelningen för strukturell och funktionell botanik . Hämtad 16 januari 2021 .
Davis, Owen (1999). "Palynologi - Pollen" . University of Arizona. Institutionen för geovetenskap. Arkiverad från originalet 2005-12-22 . Hämtad 2009-02-19 .
Kaltenrieder, Petra; von Ballmoos, Peter (2003). "Typer av öppningar i mikrosporer" . Introduktion till pollenanalys . Institute of Plant Sciences, University of Bern . Hämtad 28 juni 2021 .

externa länkar

Scholia har en ämnesprofil för Pollen .

Languages

In other projects