Pyramidal cell - Pyramidal cell
Pyramidal cell | |
---|---|
Detaljer | |
Plats | Cerebral cortex esp. Skikt III och V |
Form | Multipolär pyramidal |
Fungera | excitatorisk projektionsneuron |
Neurotransmittor | Glutamat , GABA |
Identifierare | |
Maska | D017966 |
NeuroLex ID | sao862606388 |
TH | H1.00.01.0.00044 |
FMA | 84105 |
Anatomiska termer för neuroanatomi |
Pyramidala celler , eller pyramidala neuroner , är en typ av multipolär neuron som finns i områden i hjärnan inklusive hjärnbarken , hippocampus och amygdala . Pyramidala neuroner är de primära excitationsenheterna i däggdjurets prefrontala cortex och kortikospinala kanalen . Pyramidala neuroner är också en av två celltyper där det karakteristiska tecknet , Negri-kroppar , finns vid post mortem rabiesinfektion. Pyramidala neuroner upptäcktes och studerades först av Santiago Ramón y Cajal . Sedan dess har studier på pyramidala neuroner fokuserat på ämnen som sträcker sig från neuroplasticitet till kognition .
Strukturera
Pyramidalt neuron visualiserat av grönt fluorescerande protein (gfp)
En av de huvudsakliga strukturella egenskaperna hos den pyramidala neuronen är den konformade soman , eller cellkroppen, efter vilken neuronen heter. Andra viktiga strukturella särdrag hos den pyramidala cellen är en enda axon , en stor apikal dendrit , flera basala dendriter och närvaron av dendritiska taggar .
Apikal dendrit
Den apikala dendrit stiger från toppen av pyramidcellens soma. Den apikala dendriten är en enda, lång, tjock dendrit som förgrenar sig flera gånger när avståndet från soman ökar och sträcker sig mot den kortikala ytan.
Basal dendrit
Basala dendriter uppstår från basen av soman. Det basala dendritiska trädet består av tre till fem primära dendriter. När avståndet ökar från soman förgrenar sig de basala dendriterna rejält.
Pyramidala celler är bland de största neuronerna i hjärnan. Både hos människor och gnagare är pyramidala cellkroppar (somas) i genomsnitt cirka 20 μm långa. Pyramidala dendriter sträcker sig vanligtvis i diameter från en halv mikrometer till flera mikrometer. Längden på en enda dendrit är vanligtvis flera hundra mikrometer. På grund av förgrening kan den totala dendritiska längden för en pyramidal cell nå flera centimeter. Pyramidcellens axon är ofta ännu längre och omfattande grenad och når många centimeter i total längd.
Dendritiska taggar
Dendritiska taggar tar emot de flesta excitatoriska impulser ( EPSP ) som kommer in i en pyramidal cell. Dendritiska taggar noterades först av Ramón y Cajal 1888 med hjälp av Golgis metod . Ramón y Cajal var också den första personen som föreslog den fysiologiska rollen att öka neurons mottagliga ytarea. Ju större pyramidcellens yta är, desto större är neurons förmåga att bearbeta och integrera stora mängder information. Dendritiska taggar saknas på soman, medan antalet ökar bort från den. Den typiska apikala dendriten hos en råtta har minst 3000 dendritiska taggar. Den genomsnittliga mänskliga apikaldendriten är ungefär dubbelt så lång som en råttas, så antalet dendritiska taggar som finns på en mänsklig apikal dendrit kan vara så högt som 6000.
Tillväxt och utveckling
Differentiering
Pyramidal specifikation inträffar under tidig utveckling av cerebrum. Födelseceller är engagerade i den neuronala härstamningen i den subkortiska proliferativa ventrikulära zonen (VZ) och den subventrikulära zonen (SVZ). Omogna pyramidceller genomgår migration för att uppta den kortikala plattan , där de diversifieras ytterligare. Endocannabinoider (eCB) är en klass av molekyler som har visat sig styra pyramidal cellutveckling och axonal sökning i vägen. Transkriptionsfaktorer som Ctip2 och Sox5 har visat sig bidra till den riktning i vilken pyramidala neuroner styr sina axoner.
Tidig postnatal utveckling
Pyramidala celler hos råttor har visat sig genomgå många snabba förändringar under tidigt postnatalt liv. Mellan postnatala dagarna 3 och 21 har pyramidala celler visat sig fördubblas i storleken på soman, öka apikaldendritens längd med femfaldigt och öka i basal dendritlängd med trettonfaldig. Andra förändringar inkluderar sänkning av membranets vilopotential , minskning av membranresistens och en ökning av toppvärdena för åtgärdspotentialer .
Signal
Precis som dendritter i de flesta andra neuroner är dendriterna i allmänhet neuronens ingångsområden, medan axonen är neurons utgång. Både axoner och dendriter är mycket grenade. Den stora förgreningen gör att neuron kan skicka och ta emot signaler till och från många olika neuroner.
Pyramidala neuroner, liksom andra neuroner, har många spänningsstyrda jonkanaler . I pyramidala celler finns det ett överflöd av Na + , Ca 2+ och K + kanaler i dendriterna och några kanaler i soman. Jonkanaler i pyramidala celldendriter har olika egenskaper från samma jonkanaltyp inom pyramidcellen soma. Spänningsstyrda Ca 2+ -kanaler i pyramidala celldendriter aktiveras av subtröskel- EPSP: er och av bakåtförökande åtgärdspotentialer. Omfattningen av bakspridning av åtgärdspotentialer inom pyramidala dendriter beror på K + -kanalerna. K + -kanaler i pyramidala celldendriter tillhandahåller en mekanism för att styra amplituden av åtgärdspotentialer.
Pyramidala neurons förmåga att integrera information beror på antalet och fördelningen av de synaptiska ingångarna som de får. En enda pyramidal cell mottar cirka 30 000 excitatoriska ingångar och 1700 inhiberande ( IPSP ) ingångar. Excitatoriska (EPSP) ingångar avslutas uteslutande på de dendritiska ryggraden, medan hämmande (IPSP) ingångar slutar på dendritiska axlar, soman och till och med axonet. Pyramidala neuroner kan exciteras av signalsubstansen glutamat och hämmas av signalsubstansen GABA .
Avfyrningsklassificeringar
Pyramidala neuroner har klassificerats i olika underklasser baserat på deras eldsvar på 400-1000 millisekundströmspulser. Dessa klassificeringar är RSad-, RSna- och IB -nervceller.
RSad
RSad pyramidala neuroner, eller anpassning av vanliga spikneuroner , eldar med individuella åtgärdspotentialer (AP), som följs av en hyperpolariserande efterpotential. De efterpotential ökar i varaktighet som skapar spik frekvensanpassning (SFA) i neuronen.
RSna
RSna pyramidala nervceller, eller icke-anpassningsbara vanliga spikande neuroner, avfyrar ett tåg av handlingspotentialer efter en puls. Dessa neuroner visar inga tecken på anpassning.
IB
IB -pyramidala neuroner, eller i sig själva sprängande neuroner, svarar på tröskelpulser med en skur av två till fem snabba aktionspotentialer. IB pyramidala neuroner visar ingen anpassning.
Fungera
Kortikospinal kanal
Pyramidala neuroner är den primära neurala celltypen i kortikospinala kanalen . Normal motorstyrning beror på utvecklingen av förbindelser mellan axonerna i kortikospinala kanalen och ryggmärgen. Pyramidala cellaxoner följer ledtrådar som tillväxtfaktorer för att göra specifika anslutningar. Med rätt anslutningar deltar pyramidceller i kretsarna som är ansvariga för synstyrd motorisk funktion.
Kognition
Pyramidala neuroner i prefrontala cortex är inblandade i kognitiv förmåga. Hos däggdjur ökar komplexiteten hos pyramidala celler från bakre till främre hjärnregioner. Graden av komplexitet hos pyramidala neuroner är sannolikt kopplad till de kognitiva förmågorna hos olika antropoida arter. Pyramidala celler i prefrontala cortex verkar vara ansvariga för bearbetning av input från den primära hörselbarken, primära somatosensoriska cortex och primära visuella cortex, som alla behandlar sensoriska modaliteter. Dessa celler kan också spela en kritisk roll vid komplex objektigenkänning inom de visuella behandlingsområdena i cortex.
Se även
- Hjärnbarken
- Pyramidalt område
- Ljuskronceller - innerverar inledande segment av pyramidala axoner
- Nypon neuron