Något - Somite
| Något | |
|---|---|
 Tvärsnitt av hälften av ett kycklingembryo med 45 timmars inkubation. Den dorsala (baksidan) ytan av embryot är mot toppen av denna sida, medan den ventrala (främre) ytan är mot botten.
| |
 Dorsum av mänskligt embryo, 2,11 mm i längd. (Den äldre termen primitiva segment används för att identifiera somiterna.)
| |
| Detaljer | |
| Carnegie -scenen | 9 |
| Dagar | 20 |
| Föregångare | paraxial mesoderm |
| Ger upphov till | dermatom , myotom , sklerotom |
| Identifierare | |
| Latin | somitus |
| Maska | D019170 |
| TE | E5.0.2.2.2.0.3 |
| FMA | 85522 |
| Anatomisk terminologi | |
De somiter (föråldrade sikt: primitiva segment ) är en uppsättning av bilateralt parade block av paraxiella mesoderm som form i fosterstadiet av somitogenesis , längs huvud-till-svans-axeln i segmenterade djur. Hos ryggradsdjur delar sig somiter in i sklerotomer, myotomer, syndetomer och dermatomer som ger upphov till ryggkotorna i ryggraden , bröstkorgen och en del av occipitalbenet ; skelettmuskel , brosk , senor och hud (i ryggen).
Ordet somite används ibland också i stället för ordet metamere . I denna definition är den somit ett homologt -paired struktur i ett djur kropp plan , såsom är synligt i annelids och artropoder .
Utveckling
Den mesoderm bildar samtidigt som de andra två groddblad , den ektoderm och endoderm . Mesoderm på vardera sidan av neuralröret kallas paraxial mesoderm . Det skiljer sig från mesodermen under neuralröret som kallas chordamesoderm som blir notochord. Den paraxiala mesodermen kallas initialt "segmentplattan" i kycklingembryot eller "osegmenterad mesoderm" hos andra ryggradsdjur. När den primitiva raden går tillbaka och neurala veck samlas (för att så småningom bli neuralröret ), separeras den paraxiella mesodermen i block som kallas somites.
Bildning
Den pre-somitiska mesodermen förbinder sig till det somitiska ödet innan mesoderm blir i stånd att bilda somiter. Cellerna i varje somit specificeras baserat på deras plats inom somiten. Dessutom behåller de förmågan att bli någon form av somit-härledd struktur tills relativt sent i somitogenesprocessen .
Somiternas utveckling beror på en klockmekanism som beskrivs av klockan och vågfrontsmodellen . I en beskrivning av modellen ger klockan oscillerande Notch- och Wnt -signaler. Vågen är en gradient av FGF -proteinet som är rostral till caudal (näsa till svansgradient). Somiter bildar den ena efter den andra längs embryonets längd från huvudet till svansen, med varje ny somit som bildas på caudal (svans) sidan av den föregående.
Tidpunkten för intervallet är inte universell. Olika arter har olika intervall timing. I kycklingembryot bildas somiter var 90: e minut. I musen är intervallet variabelt.
För vissa arter kan antalet somiter användas för att bestämma stadiet av embryonal utveckling mer tillförlitligt än antalet timmar efter befruktning eftersom utvecklingshastigheten kan påverkas av temperatur eller andra miljöfaktorer. Somiterna visas på båda sidor av neuralröret samtidigt. Experimentell manipulation av de utvecklande somiterna kommer inte att förändra somiternas rostrala/kaudala orientering, eftersom cellöden har bestämts före somitogenes. Somitbildning kan induceras av Noggin -sekreterande celler. Antalet somiter är artberoende och oberoende av embryostorlek (till exempel om det modifieras via kirurgi eller genteknik). Kycklingembryon har 50 somiter; möss har 65, medan ormar har 500.
När celler inom den paraxiella mesoderm börjar komma ihop kallas de somitomerer , vilket indikerar brist på fullständig separation mellan segmenten. De yttre cellerna genomgår en mesenkymal -epitelövergång för att bilda ett epitel runt varje somit. De inre cellerna förblir som mesenkym .
notch -signalering
Den Notch -system, som en del av klockan och vågfronten modell, bildar gränserna för somiter. DLL1 och DLL3 är Notch -ligander , mutationer som orsakar olika defekter. Notch reglerar HES1 , som sätter upp den kaudala halvan av somiten. Notch -aktivering aktiverar LFNG som i sin tur hämmar Notch -receptorn. Notch- aktivering aktiverar också HES1-genen som inaktiverar LFNG , återaktiverar Notch- receptorn och därmed står för den oscillerande klockmodellen. MESP2 inducerar EPHA4 -genen, som orsakar repulsiv interaktion som separerar somiter genom att orsaka segmentering. EPHA4 är begränsat till gränserna för somiter. EPHB2 är också viktigt för gränser.
Mesenkymal-epitelövergång
Fibronektin och N-kadherin är nyckeln till den mesenkymala epitelövergångsprocessen i det utvecklande embryot. Processen regleras troligen av paraxis och MESP2 . I sin tur regleras MESP2 av Notch -signalering. Paraxis regleras av processer som involverar cytoskelet .
Specifikation
De Hox-generna specificera somiter som helhet baserat på deras position längs främre-bakre axel genom att ange för-somitic mesoderm innan somitogenesis inträffar. Efter att somiter har skapats har deras identitet som helhet redan fastställts, vilket framgår av det faktum att transplantation av somiter från en region till en helt annan region resulterar i bildandet av strukturer som vanligtvis observeras i den ursprungliga regionen. Däremot behåller cellerna i varje somit plasticitet (förmågan att bilda någon form av struktur) tills relativt sent i somitisk utveckling.
Derivat
I utvecklings vertebrat embryot , somites delas för att bilda dermatom, skelettmuskel (myotomes), senor och brosk (syndetomes) och ben (sclerotomes).
Eftersom sklerotomen skiljer sig från dermatomen och myotomen hänvisar termen dermomyotom till den kombinerade dermatomen och myotomen innan de separeras.
Dermatome
Den dermatom är den dorsala delen av det paraxiella mesoderm somit som ger upphov till huden ( dermis ). I det mänskliga embryot uppstår det under den tredje veckan av embryogenes . Det bildas när en dermamyotom (den återstående delen av somiten kvar när sclerotomen migrerar), delar sig för att bilda dermatomen och myotomen. Dermatomer bidrar till hud, fett och bindväv i nacken och stammen, även om det mesta av huden härrör från lateral platta mesoderm .
Myotome
Den myotome är den del av en somit som bildar musklerna i djuret. Varje myotom delar sig i en epaxial del ( epimere ), på baksidan och en hypaxial del ( hypomer ) på framsidan. De myoblaster från hypaxial divisionen bilda musklerna i brösthålan och främre buken väggar. Den epaxiella muskelmassan förlorar sin segmentella karaktär för att bilda extensormusklerna i nacken och stammen hos däggdjur.
Hos fiskar, salamandrar, caecilianer och reptiler förblir kroppens muskulatur segmenterad som i embryot, även om det ofta blir vikt och överlappande, med epaxiala och hypaxiala massor uppdelade i flera olika muskelgrupper.
Sclerotome
Den sclerotome bildar kotor och revben brosk och en del av occipital benet; myotomen bildar muskulaturen i ryggen, revbenen och lemmarna; syndetomen bildar senorna och dermatomen bildar huden på ryggen. Dessutom specificerar somiterna migrationsvägarna för neurala crestceller och axonerna i ryggradsnerverna . Från sin ursprungliga plats inom somiten migrerar sklerotomcellerna medialt mot notokordet . Dessa celler möter sklerotomcellerna från andra sidan för att bilda kotkroppen. Den nedre halvan av en sklerotom smälter samman med den övre halvan av den intilliggande för att bilda varje ryggkropp. Från denna kotkropp rör sig sklerotomcellerna dorsalt och omger den utvecklande ryggmärgen och bildar ryggradsbågen . Andra celler rör sig distalt till kostprocesserna i bröstkotorna för att bilda revbenen.
Hos leddjur
I utvecklingen av kräftdjur är en somit ett segment av den hypotetiska primitiva kräftdjurskroppen. I nuvarande kräftdjur kan flera av dessa somiter smälta samman.