Ectoderm - Ectoderm
| Ektoderm | |
|---|---|
 Organ som härrör från ectoderm.
| |
 Snitt genom embryonisk skiva av Vespertilio murinus .
| |
| Detaljer | |
| Dagar | 16 |
| Identifierare | |
| Maska | D004475 |
| FMA | 69070 |
| Anatomisk terminologi | |
Den ektoderm är en av de tre primära groddblad bildade i tidig embryonal utveckling . Det är det yttersta lagret och är ytligt för mesoderm (mellanskiktet) och endoderm (innersta lagret). Det kommer ut och kommer från det yttre skiktet av könsceller. Ordet ectoderm kommer från det grekiska ektos som betyder "utanför" och derma som betyder "hud".
Generellt sett skiljer sig ektodermen till epitel- och neurala vävnader ( ryggmärg , perifera nerver och hjärna ). Detta inkluderar hud , munhål, anus, näsborrar, svettkörtlar, hår och naglar och tandemalj . Andra typer av epitel härrör från endoderm.
I ryggradsdjur embryon kan ektoderm delas in i två delar: dorsala ytan ektoderm också känd som den yttre ektoderm och neurala plattan , som invaginates för att bilda neuralröret och neural crest . Yt ektoderm ger upphov till de flesta epitelvävnader, och neuralplattan ger upphov till de flesta neurala vävnaderna . Av denna anledning kallas den neurala plattan och den neurala kammen också som neuroektoderm .
Historia
Heinz Christian Pander , en baltisk tysk – rysk biolog , har krediterats för upptäckten av de tre groddar som bildas under embryogenes . Pander tog sin doktorsexamen i zoologi från universitetet i Würzburg 1817. Han började sina studier i embryologi med kycklingägg, vilket gjorde det möjligt för honom att upptäcka ektoderm, mesoderm och endoderm . På grund av hans fynd kallas Pander ibland som "grundaren för embryologi".
Panders arbete med det tidiga embryot fortsatte av en preussisk - estnisk biolog vid namn Karl Ernst von Baer . Baer tog Panders koncept om groddskikten och genom omfattande forskning av många olika typer av arter kunde han utvidga denna princip till alla ryggradsdjur. Baer fick också kredit för upptäckten av blastula . Baer publicerade sina fynd, inklusive hans bakterielagsteori, i en lärobok som översätter till On the Development of Animals som han släppte 1828.
Differentiering
Första utseendet
Ektodermen kan först observeras hos amfibier och fisk under de senare stadierna av gastrulation . I början av denna process har det utvecklande embryot delats upp i många celler och bildat en ihålig boll som kallas blastula . Blastula är polar , och dess två halvor kallas djurhalvkula och vegetabiliskt halvklot . Det är djurets halvklot så småningom kommer att bli ektoderm.
Tidig utveckling
Liksom de andra två könsskikten - dvs mesoderm och endoderm - bildas ektoderm strax efter befruktningen , varefter snabb celldelning börjar. Ektodermens position i förhållande till embryonets andra groddskikt styrs av "selektiv affinitet", vilket betyder att ektodermens inre yta har en stark (positiv) affinitet för mesoderm och en svag (negativ) affinitet för endodermskikt. Denna selektiva affinitet förändras under olika utvecklingsstadier. Attraktionsstyrkan mellan två ytor i två groddar bestäms av mängden och typen av cadherinmolekyler som finns på cellernas yta. Exempelvis är uttrycket av N-cadherin avgörande för att upprätthålla separationen av prekursorneurala celler från prekursorepitelceller. På samma sätt, medan yt -ektoderm blir epidermis , induceras neuroektoderm längs den neurala vägen av notokordet , som vanligtvis är placerat ovanför det.
Gastrulation
Under processen för gastrulation, flaskcellerna invaginate på den dorsala ytan av blastula att bilda blastopore . Cellerna fortsätter att sträcka sig inåt och vandrar längs blastulaens inre vägg för att bilda en vätskefylld hålighet som kallas blastocoel . De en gång ytliga cellerna i djurpolen är avsedda att bli cellerna i det mellersta groddeskiktet som kallas mesoderm. Genom processen med radiell förlängning delar celler i djurpolen som en gång var flera lager tjocka upp sig för att bilda ett tunt lager. Samtidigt, när detta tunna lager av delande celler når blastopores dorsala läpp, sker en annan process som kallas konvergent förlängning . Under konvergent förlängning interkalerar celler som närmar sig läppen mediolateralt, på ett sådant sätt att celler dras över läppen och inuti embryot. Dessa två processer gör det möjligt för de potentiella mesodermcellerna att placeras mellan ektoderm och endoderm. När konvergent förlängning och radiell interkalering är på gång, uppslukas resten av vegetabiliska polen , som kommer att bli endodermceller, helt av den potentiella ektodermen, eftersom dessa toppceller genomgår epiboly , där ektodermcellerna delar sig på ett sätt för att bilda ett lager. Detta skapar ett enhetligt embryo som består av de tre groddskikten i sina respektive positioner.
Senare utveckling
När de tre könsskikten har upprättats kan celldifferentiering uppstå. Den första stora processen här är neurulation , där ektoderm differentierar sig för att bilda neuralröret , neurala crestceller och epidermis . Var och en av dessa tre komponenter kommer att ge upphov till en särskild komplimang av celler. De neuralröret celler ger upphov till det centrala nervsystemet , neurallist -celler ger upphov till det perifera och enteriska nervsystemet, melanocyter , och ansikts brosk , och epidermala regionen kommer att ge upphov till de epidermis , hår , naglar , talgkörtlar , olfaktorisk och oralt epitel och ögon .
Neurulation
Neurulation sker i två delar, primär och sekundär neurulation. Båda processerna placerar neurala toppceller mellan ett ytligt epidermalt lager och det djupa neuralröret. Under primär neurulation signalerar mesodermens notochordceller de intilliggande, ytliga ektodermcellerna för att omplacera sig till ett kolonnmönster för att bilda celler i den ektodermala neurala plattan . När cellerna fortsätter att förlängas, ändrar en grupp celler omedelbart ovanför notokorden sin form och bildar en kil i den ektodermala regionen. Dessa speciella celler kallas mediala gångjärnsceller (MHP). När ektoderm fortsätter att förlängas, viker ektodermala celler i neuralplattan inåt. Den inåtgående vikningen av ektodermen på grund av huvudsakligen celldelning fortsätter tills en annan cellgrupp bildas i neuralplattan. Dessa celler kallas dorsolaterala gångjärnsceller (DLHP), och när de väl bildats stannar inåtvikningen av ektoderm. De DLHP celler fungerar på ett liknande sätt som MHP celler om deras kil liknande form, dock DLHP cellerna resultera i ektoderm konvergerande. Denna konvergens leds av ektodermala celler ovanför DLHP -cellerna som kallas neural crest. De neurala kamcellerna drar så småningom samman de närliggande ektodermala cellerna, vilket lämnar neurala crestceller mellan den framtida epidermis och ihåliga, neurala röret.
Organogenes
Alla organ som stiger från ektodermet, såsom nervsystemet, tänderna, håret och många exokrina körtlar, kommer från två intilliggande vävnadsskikt: epitelet och mesenkymet. Flera signaler förmedlar organogenesen för ektodermet såsom: FGF , TGFβ , Wnt och regulatorer från igelkottsfamiljen . Den specifika tidpunkten och sättet som de ektodermala organen bildar är beroende av invaginationen av epitelcellerna. FGF-9 är en viktig faktor under initiering av tandkimutveckling. Epithelinvagationshastigheten ökade signifikant genom verkan av FGF-9, som endast uttrycks i epitelet, och inte i mesenkymet. FGF-10 hjälper till att stimulera epitelcellspridning, för att göra större tand bakterier. Däggdjurs tänder utvecklas från ektoderm härrörande från mesenkymet: oral ektoderm och neural crest. Stamcellernas epitelkomponenter för kontinuerligt växande tänder bildas från vävnadsskikt som kallas stellatretikulum och det suprabasala skiktet på ytens ektoderm.
Klinisk signifikans
Ektodermal dysplasi
Ektodermal dysplasi är ett sällsynt men allvarligt tillstånd där vävnadsgrupperna (speciellt tänder, hud, hår, naglar och svettkörtlar) som härrör från ektodermen genomgår onormal utveckling. Detta är en diffus term, eftersom det finns över 170 undertyper av ektodermal dysplasi. Det har accepterats att sjukdomen orsakas av en mutation eller en kombination av mutationer i vissa gener. Forskning om sjukdomen pågår, eftersom endast en bråkdel av mutationerna som är involverade i en ektopodermal dysplasi -subtyp har identifierats.
.jpg)
Hypohidrotisk ektodermal dysplasi (HED) är den vanligaste subtypen av sjukdomen. Kliniska fall av patienter med detta tillstånd uppvisar en rad symptom. Den mest relevanta abnormiteten hos HED är hypohidros , oförmågan att producera tillräckliga mängder svett, vilket beror på saknade eller dysfunktionella svettkörtlar. Denna aspekt representerar ett stort handikapp, särskilt på sommaren, begränsar patientens förmåga att delta i idrott såväl som hans arbetsförmåga och kan vara särskilt farlig i varma klimat där drabbade individer riskerar livshotande hypertermi . Ansikts missbildningar är också relaterad till HED, såsom spetsiga eller frånvarande tänder, rynkig hud runt ögonen, en misshaped näsa tillsammans med knappa och tunt hår. Hudproblem som eksem observeras också i ett antal fall. De flesta patienter bär på varianter av X-kromosomal EDA- gen. Denna sjukdom drabbar vanligtvis män allvarligare eftersom de bara har en X -kromosom , medan den andra, vanligtvis opåverkade X -kromosomen kan vara tillräcklig för att förhindra de flesta symtomen.