Lav -Lichen
.jpg)
.jpg)
En lav ( / ˈ l aɪ k ən / LY -kən , även Storbritannien : / ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ) är en sammansatt organism som uppstår från alger eller cyanobakterier som lever bland filament av flera svamparter i ett mutualistiskt förhållande. Lavar har egenskaper som skiljer sig från deras ingående organismer. De finns i många färger, storlekar och former och är ibland växtliknande, men är inte växter . De kan ha små, bladlösa grenar ( fruticose ); platta lövliknande strukturer ( foliose ); växa skorpliknande, tätt vidhäftande till en yta (substrat) som ett tjockt lager färg ( crustose ); ha ett puderliknande utseende ( spetälska ); eller andra tillväxtformer.
En makrolav är en lav som antingen är buskliknande eller lövrik; alla andra lavar kallas mikrolavar . Här syftar "makro" och "mikro" inte på storlek, utan till tillväxtformen. Vanliga namn på lavar kan innehålla ordet mossa (t.ex. " renmossa ", " isländsk mossa "), och lavar kan ytligt se ut och växa med mossor, men de är inte nära besläktade med mossor eller någon växt. Lavar har inte rötter som absorberar vatten och näring som växter gör, men precis som växter producerar de sin egen näring genom fotosyntes . När de växer på växter lever de inte som parasiter , utan använder istället växtens yta som substrat .
Lavar förekommer från havsnivå till höga alpina höjder , under många miljöförhållanden, och kan växa på nästan vilken yta som helst. De växer rikligt på bark, löv , mossar eller andra lavar och hänger från grenar "som lever på tunt luft" ( epifyter ) i regnskogar och i tempererad skogsmark . De växer på stenar, väggar, gravstenar , tak , exponerade jordytor, gummi, ben och i jorden som en del av biologiska jordskorpor . Olika typer av lavar har anpassat sig för att överleva i några av de mest extrema miljöerna på jorden: arktisk tundra , varma torra öknar , klippiga kuster och giftiga slagghögar . De kan till och med leva inuti fast sten och växa mellan kornen.
Det uppskattas att 6–8 % av jordens landyta är täckt av lavar. Det finns cirka 20 000 kända arter. Vissa lavar har förlorat förmågan att föröka sig sexuellt, men fortsätter att artas . De kan ses som relativt fristående miniatyrekosystem, där svamparna, algerna eller cyanobakterierna har potential att engagera sig med andra mikroorganismer i ett fungerande system som kan utvecklas som en ännu mer komplex sammansatt organism . Lavar kan vara långlivade , med några som anses vara bland de äldsta levande varelserna. De är bland de första levande varelserna som växer på färsk sten som exponeras efter en händelse som ett jordskred. Vissa arters långa livslängd och långsamma och regelbundna tillväxthastighet kan användas för att datera händelser ( lichenometri ).
Etymologi och uttal
Det engelska ordet lav kommer från grekiskan λειχήν leichēn ("trädmossa, lav, lavliknande utbrott på hud") via latinsk lav . Det grekiska substantivet, som ordagrant betyder "slicka", kommer från verbet λείχειν leichein , "att slicka". På amerikansk engelska uttalas "lichen" på samma sätt som verbet "liken" ( / ˈ l aɪ k ən / ). På brittisk engelska används både detta uttal och ett som rimmar på "kök" / ˈ l ɪ tʃ ən / ) .
Tillväxt former
Lavar växer i ett brett spektrum av former och former ( morfologier ). Formen på en lav bestäms vanligtvis av svampfilamentens organisation. De icke-reproduktiva vävnaderna, eller vegetativa kroppsdelar, kallas tallus . Lavar är grupperade efter tallustyp, eftersom tallus vanligtvis är den visuellt mest framträdande delen av laven. Thallus-tillväxtformer motsvarar vanligtvis några grundläggande interna strukturtyper. Vanliga namn på lavar kommer ofta från en växtform eller färg som är typisk för ett lavsläkte .
Vanliga grupperingar av lichen thallus tillväxtformer är:
- fruktkos – växer som en tofs eller flergrenad bladlös minibuske, upprätt eller hängande, 3-dimensionella grenar med nästan runt tvärsnitt ( terete ) eller tillplattade
- foliose – växer i 2-dimensionella, platta, lövliknande flikar
- skorpa - skorpliknande, fäster tätt mot en yta ( substrat ) som ett tjockt lager färg
- squamulose – bildad av små bladliknande fjäll skorpa undertill men fri i spetsarna
- spetälska – pudrig
- geléaktig – geléliknande
- filamentös – trådigt eller som tovigt hår
- byssoid – trasig, som retad ull
- strukturlös
Det finns variationer i tillväxttyper hos en enskild lavart, gråzoner mellan tillväxttypsbeskrivningarna och överlappning mellan tillväxttyper, så vissa författare kan beskriva lavar med olika tillväxttypsbeskrivningar.
När en kräftlav blir gammal kan mitten börja spricka som gammal torkad färg, gammal trasig asfaltbeläggning eller som de månghörniga "öarna" av sprucken lera i en torkad sjöbädd. Detta kallas att vara rimose eller areolate , och de "ö"-bitar som separeras av sprickorna kallas areolas . Areolas verkar separerade, men är (eller var) förbundna med en underliggande prothallus eller "hypotallus". När en kräftlav växer från ett centrum och ser ut att stråla ut kallas det krustos placodioid . När kanterna på areolas lyfts upp från substratet kallas det squamulose .
Dessa tillväxtformsgrupper är inte exakt definierade. Bladlavar kan ibland förgrena sig och framstå som fruktösa. Frutikoslavar kan ha tillplattade grendelar och verka lummiga. Skvamuloslavar kan dyka upp där kanterna lyfts upp. Gelatinösa lavar kan verka lummiga när de är torra. Metoder för att skilja dem åt i dessa fall finns i avsnitten nedan.
Strukturer som är involverade i reproduktion visas ofta som skivor, stötar eller snirkliga linjer på ytan av tallus. Tallus är inte alltid den del av laven som är mest visuellt märkbar. Vissa lavar kan växa inuti fast sten mellan kornen ( endolitlavar ), med endast den sexuella fruktbärande delen synlig växande utanför berget. Dessa kan vara dramatiska i färg eller utseende. Former av dessa sexuella delar är inte i ovanstående tillväxtformskategorier. De visuellt mest märkbara reproduktionsdelarna är ofta cirkulära, upphöjda, plattliknande eller skivliknande utväxter, med skrynkliga kanter, och beskrivs i avsnitten nedan.
Färg
Lavar finns i många färger. Färgning bestäms vanligtvis av den fotosyntetiska komponenten. Särskilda pigment, såsom gul usnicsyra , ger lavar en mängd olika färger, inklusive röda, orange, gula och bruna, särskilt i utsatta, torra livsmiljöer. I avsaknad av speciella pigment är lavar vanligtvis ljusgröna till olivgrå när de är våta, gråa eller grågröna till bruna när de är torra. Detta beror på att fukt gör att ythuden ( cortex ) blir mer genomskinlig och exponerar det gröna fotobionskiktet. Olika färgade lavar som täcker stora ytor av exponerade stenytor, eller lavar som täcker eller hänger från bark kan vara en spektakulär visning när fläckarna i olika färger "vaknar till liv" eller "glöder" i lysande skärmar efter regn.
Olika färgade lavar kan befinna sig i olika angränsande delar av en klippvägg, beroende på vinkeln för exponering för ljus. Kolonier av lavar kan vara spektakulära till utseendet och dominerar mycket av ytan av det visuella landskapet i skogar och naturliga platser, som den vertikala "målningen" som täcker de stora klipporna i Yosemite National Park .
Färg används vid identifiering. Färgen på en lav ändras beroende på om laven är våt eller torr. Färgbeskrivningar som används för identifiering är baserade på färgen som visar när laven är torr. Torra lavar med en cyanobakterie som fotosyntetisk partner tenderar att vara mörkgrå, brun eller svart.
Undersidan av de lövliknande loberna av bladlavar har en annan färg från ovansidan ( dorsiventral ), ofta brun eller svart, ibland vit. En fruktlav kan ha tillplattade "grenar", som liknar en bladlav, men undersidan av en lövliknande struktur på en fruktlav har samma färg som översidan. De lövliknande loberna på en bladlav kan förgrena sig, vilket ger ett utseende som en fruktlav, men undersidan kommer att ha en annan färg än ovansidan.
Glansen på vissa geléliknande gelatinösa lavar skapas av mucilaginösa sekret.
Inre struktur och tillväxtformer
En lav består av en enkel fotosyntetiserande organism, vanligtvis en grön alg eller cyanobakterie , omgiven av filament av en svamp. I allmänhet är det mesta av en lavs bulk gjord av sammanvävda svampfilament, men detta är omvänt i filamentösa och gelatinösa lavar. Svampen kallas mycobiont . Den fotosyntetiserande organismen kallas fotobiont . Algfotobionter kallas phycobionts . Cyanobakterier fotobionter kallas cyanobionts .
Den del av en lav som inte är involverad i reproduktionen, "kroppen" eller "vegetativ vävnad" av en lav, kallas tallus . Tallusformen skiljer sig mycket från alla former där svampen eller algerna växer separat. Tallus består av filament av svampen som kallas hyfer . Filamenten växer genom att de förgrenas och sedan sammanfogas igen för att skapa ett nät, vilket kallas att vara " anastomosed ". Nätverket av svampfilament kan vara tätt eller löst.
I allmänhet omger svampnätet alg- eller cyanobakteriella celler och omsluter dem ofta i komplexa svampvävnader som är unika för lavföreningar. Tallus kan eller kanske inte har en skyddande "hud" av tätt packade svampfilament, ofta innehållande en andra svampart, som kallas en cortex. Frutikoslavar har ett cortexlager som lindar sig runt "grenarna". Bladlavar har en övre cortex på ovansidan av "bladet", och en separat nedre cortex på undersidan. Crustose och squamulose lavar har bara en övre cortex, med "insidan" av laven i direkt kontakt med ytan de växer på ( substratet ). Även om kanterna lossnar från substratet och ser platta och lövlika ut, saknar de en nedre cortex, till skillnad från lövlavar. Filamentösa, byssoidala, spetälska, gelatinösa och andra lavar har ingen cortex, vilket kallas att vara ecorticate .
Frutikos-, folios-, crustose- och squamuloselavar har i allmänhet upp till tre olika typer av vävnad, differentierade genom att de har olika täthet av svampfilament. Det översta lagret, där laven kommer i kontakt med miljön, kallas cortex . Cortex är gjord av tätt tätt vävda, packade och sammanlimmade ( agglutinerade ) svampfilament. Den täta packningen gör att cortex fungerar som en skyddande "hud", håller andra organismer ute och minskar intensiteten av solljus på lagren under. Cortexskiktet kan vara upp till flera hundra mikrometer (μm) i tjocklek (mindre än en millimeter). Cortex kan ytterligare toppas av en epicortex av sekret, inte celler, 0,6–1 μm tjock i vissa lavar . Detta sekretionsskikt kan ha eller inte ha porer.
Under cortexskiktet finns ett skikt som kallas det fotobiontiska skiktet eller symbiontskiktet . Symbiontskiktet har mindre tätt packade svampfilament, med den fotosyntetiska partnern inbäddad i dem. Den mindre täta packningen tillåter luftcirkulation under fotosyntesen, liknande anatomin hos ett blad. Varje cell eller grupp av celler i photobiont är vanligtvis individuellt insvept av hyfer, och i vissa fall penetreras av ett haustorium . I skorp- och bladlavar är algerna i det fotobiontiska lagret diffusa bland svampfilamenten och minskar i gradering till lagret nedanför. Hos fruktoslavar är det fotobiontiska lagret skarpt skilt från lagret nedanför.
Lagret under symbiontskiktet kallas märgen . Medulla är mindre tätt packad med svampfilament än skikten ovanför. I bladlavar finns vanligtvis, som i Peltigera , ytterligare ett tätt packat lager av svampfilament som kallas nedre cortex. Rotliknande svampstrukturer som kallas rhiziner ( vanligtvis ) växer från den nedre cortex för att fästa eller förankra laven till substratet. Frutikoslavar har en enda cortex som lindar sig hela vägen runt "stammarna" och "grenarna". Medulla är det lägsta lagret och kan bilda en bomullsvit innerkärna för den grenliknande tallus, eller så kan den vara ihålig. Crustose och squamulose lavar saknar en nedre cortex, och märgen är i direkt kontakt med substratet som laven växer på.
Hos kräftlavar skalar kanterna på vårtgårdarna av från substratet och verkar lummiga. Hos skvamulosalav kan även den del av laven thallus som inte är fäst vid substratet verka lummig. Men dessa lummiga delar saknar en nedre cortex, som skiljer skorp- och squamuloslavar från bladlavar. Omvänt kan bladlavar verka tillplattade mot substratet som en kräftlav, men de flesta av de lövliknande loberna kan lyftas upp från substratet eftersom de är åtskilda från det av en tätt packad nedre cortex.
Gelatinösa lavar, byssoidlavar och spetälska lavar saknar en cortex (är ecorticate ) och har i allmänhet endast odifferentierad vävnad, som liknar bara ett symbiontlager.
I lavar som inkluderar både grönalger och cyanobakteriella symbionter, kan cyanobakterierna hållas på den övre eller nedre ytan i små pustler som kallas cefalodia .
Pruinia är en vitaktig beläggning ovanpå en övre yta. Ett epikralt lager är "ett lager av kåta döda svamphyfer med otydlig lumina i eller nära cortex ovanför alglagret".
I augusti 2016 rapporterades det att vissa makrolavar har mer än en svampart i sina vävnader.
Fysiologi
Symbiotisk relation
Lavar är svampar som har upptäckt jordbruket
– Trevor Goward
En lav är en sammansatt organism som uppstår från alger eller cyanobakterier som lever bland svamparnas filament ( hyfer ) i ett ömsesidigt fördelaktigt symbiotiskt förhållande. Svamparna drar nytta av de kolhydrater som algerna eller cyanobakterierna producerar via fotosyntesen . Algerna eller cyanobakterierna gynnas av att de skyddas från omgivningen av svamparnas filament, som också samlar fukt och näringsämnen från miljön, och (vanligtvis) ger en ankare till den. Även om vissa fotosyntetiska partners i en lav kan överleva utanför laven, utökar lavens symbiotiska association det ekologiska utbudet av båda partnerna, varvid de flesta beskrivningar av lavassociationer beskriver dem som symbiotiska. Båda partnerna får vatten och mineralnäring främst från atmosfären, genom regn och damm. Svamppartnern skyddar algen genom att hålla kvar vatten, fungerar som ett större fångstområde för mineralnäringsämnen och tillhandahåller i vissa fall mineraler som erhållits från substratet . Om en cyanobakterie finns närvarande, som en primär partner eller en annan symbiont förutom en grönalg som i vissa tredelade lavar, kan de fixera atmosfäriskt kväve , vilket kompletterar grönalgens aktiviteter.
I tre olika linjer har svamppartnern självständigt förlorat den mitokondriella genen atp9, som har nyckelfunktioner i mitokondriell energiproduktion. Förlusten gör svamparna helt beroende av sina symbionter.
Alg- eller cyanobakteriella celler är fotosyntetiska och, som i växter, reducerar de atmosfärisk koldioxid till organiskt kolsocker för att mata båda symbionterna. Phycobionts (alger) producerar sockeralkoholer ( ribitol , sorbitol och erytritol ), som absorberas av mycobiont (svamp). Cyanobionter producerar glukos . Licheniserade svampceller kan få fotobionten att "läcka" ut fotosyntesens produkter, där de sedan kan absorberas av svampen.
Det verkar som att många, förmodligen majoriteten, av lavar också lever i ett symbiotiskt förhållande med en ordning av basidiomycetjästsvampar som kallas Cyphobasidiales . Frånvaron av denna tredje partner kan förklara varför det är svårt att odla lavar i laboratoriet. Jästcellerna är ansvariga för bildandet av den karakteristiska cortex av laven thallus, och kan också ha betydelse för dess form.
Lavkombinationen av alger eller cyanobakterier med en svamp har en helt annan form (morfologi), fysiologi och biokemi än komponenten svamp, alg eller cyanobakterie som växer av sig själv, naturligt eller i kultur. Kroppen ( talus ) hos de flesta lavar skiljer sig från kroppen hos antingen svampen eller alger som växer separat. När den odlas i laboratoriet i frånvaro av dess fotobiont, utvecklas en lavsvamp som en strukturlös, odifferentierad massa av svampfilament ( hyfer ). Om den kombineras med dess fotobiont under lämpliga förhållanden, framträder dess karakteristiska form associerad med fotobionten, i den process som kallas morfogenes . I några anmärkningsvärda fall kan en enkel lavsvamp utvecklas till två mycket olika lavformer när den associeras med antingen en grönalg eller en cyanobakteriell symbiont. Helt naturligt ansågs dessa alternativa former först vara olika arter, tills de hittades växande på ett sammanhängande sätt.
Bevis på att lavar är exempel på framgångsrik symbios är det faktum att lavar kan hittas i nästan alla livsmiljöer och geografiska områden på planeten. Två arter i två släkten grönalger finns i över 35 % av alla lavar, men kan endast sällan hittas levande på egen hand utanför en lav.
I ett fall där en svamppartner samtidigt hade två grönalgpartner som överträffar varandra i olika klimat, kan detta tyda på att ha mer än en fotosyntetisk partner samtidigt kan göra att laven kan existera i ett bredare utbud av livsmiljöer och geografiska platser.
Åtminstone en form av lav, de nordamerikanska skäggliknande lavarna, består av inte två utan tre symbiotiska partners: en askomycetös svamp, en fotosyntetisk alg och, oväntat, en basidiomycetös jäst.
Phycobionts kan ha en nettoproduktion av sockerarter med endast vattenånga. Tallus måste vara mättad med flytande vatten för att cyanobionter ska fotosyntetisera.
Alger producerar sockerarter som absorberas av svampen genom diffusion till speciella svamphyfer som kallas appressoria eller haustoria i kontakt med väggen i algcellerna. Appressoria eller haustoria kan producera ett ämne som ökar permeabiliteten för algcellväggarna och kan penetrera väggarna. Algerna kan bidra med upp till 80 % av sin sockerproduktion till svampen.
Ekologi
Lavassociationer kan vara exempel på mutualism eller kommensalism , men lavförhållandet kan betraktas som parasitiskt under omständigheter där den fotosyntetiska partnern kan existera i naturen oberoende av svamppartnern, men inte vice versa. Photobiontceller förstörs rutinmässigt under näringsutbytet . Föreningen fortsätter eftersom reproduktionen av fotobiontcellerna matchar den hastighet med vilken de förstörs. Svampen omger algcellerna och omsluter dem ofta i komplexa svampvävnader som är unika för lavföreningar. Hos många arter penetrerar svampen algcellväggen och bildar penetrationsstift ( haustoria ) som liknar de som produceras av patogena svampar som livnär sig på en värd. Cyanobakterier i laboratoriemiljöer kan växa snabbare när de är ensamma snarare än när de är en del av en lav.
Miniatyrekosystem och holobionteori
Symbios i lavar är så välbalanserad att lavar har ansetts vara relativt fristående miniatyrekosystem i och för sig. Man tror att lavar kan vara ännu mer komplexa symbiotiska system som inkluderar icke-fotosyntetiska bakteriesamhällen som utför andra funktioner som partner i en holobiont .
Många lavar är mycket känsliga för miljöstörningar och kan användas för att billigt bedöma luftföroreningar , ozonnedbrytning och metallförorening. Lavar har använts för att tillverka färgämnen , parfymer och i traditionella mediciner . Ett fåtal lavarter äts av insekter eller större djur, till exempel renar. Lavar används i stor utsträckning som miljöindikatorer eller bioindikatorer. När luften är mycket hårt förorenad med svaveldioxid kan det inte finnas några lavar; endast vissa gröna alger kan tolerera dessa förhållanden. Om luften är ren, blir det rikligt med buskiga, håriga och lummiga lavar. Ett fåtal lavarter kan tolerera ganska höga föroreningsnivåer och finns vanligtvis i tätorter, på trottoarer, väggar och trädbark. De känsligaste lavarna är buskiga och lummiga, medan de mest toleranta lavarna alla är skorpiga till utseendet. Sedan industrialiseringen har många av de buskiga och lummiga lavarna som Ramalina , Usnea och Lobaria- arterna mycket begränsade utbredningsområden, ofta begränsade till de områden som har den renaste luften.
Lavsvampar
Vissa svampar kan bara hittas som lever på lavar som obligatoriska parasiter . Dessa kallas lichenicolous svampar och är en annan art än svampen som lever inuti laven; sålunda anses de inte vara en del av laven.
Reaktion på vatten
Fukt gör att cortex blir mer transparent. På så sätt kan algerna bedriva fotosyntes när fukt finns tillgänglig, och skyddas vid andra tillfällen. När cortex är mer transparent syns algerna tydligare och laven ser grönare ut.
Metaboliter, metabolitstrukturer och bioaktivitet
Lavar kan visa intensiv antioxidantaktivitet. Sekundära metaboliter deponeras ofta som kristaller i apoplasten . Sekundära metaboliter tros spela en roll när det gäller att föredra vissa substrat framför andra.
Ibland innehåller lavar strukturer gjorda av svampmetaboliter , till exempel har skorplavar ibland ett polysackaridlager i cortex.
Tillväxthastighet
Lavar har ofta en regelbunden men mycket långsam tillväxttakt på mindre än en millimeter per år.
Hos kräftlavar är området längs kanten där den mest aktiva tillväxten äger rum. De flesta kräftlavar växer bara 1–2 mm i diameter per år.
Livslängd
Lavar kan vara långlivade , med några som anses vara bland de äldsta levande organismerna. Livslängden är svår att mäta eftersom vad som definierar "samma" individuella lav inte är exakt. Lavar växer genom att vegetativt bryta av en bit, som kanske definieras som "samma" lav, och två lavar kan smälta samman och sedan bli "samma" lav. En arktisk art som kallas "kartlav" ( Rhizocarpon geographicum ) har daterats till 8 600 år, uppenbarligen världens äldsta levande organism.
Respons på miljöstress
Till skillnad från enkel uttorkning hos växter och djur, kan lavar uppleva en fullständig förlust av kroppsvatten i torra perioder. Lavar kan överleva extremt låga nivåer av vatteninnehåll ( poikilohydric ). De absorberar snabbt vatten när det blir tillgängligt igen och blir mjuka och köttiga.
I tester överlevde laven och visade anmärkningsvärda resultat på anpassningsförmågan för fotosyntetisk aktivitet inom simuleringstiden på 34 dagar under marsförhållanden i Mars Simulation Laboratory (MSL) som underhålls av German Aerospace Center (DLR).
European Space Agency har upptäckt att lavar kan överleva oskyddade i rymden. I ett experiment ledd av Leopoldo Sancho från Complutense University of Madrid, förseglades två arter av lavar – Rhizocarpon geographicum och Xanthoria elegans – i en kapsel och avfyrades på en rysk Soyuz-raket den 31 maj 2005. Väl i omloppsbana öppnades kapslarna och lavarna exponerades direkt för rymdens vakuum med dess kraftigt fluktuerande temperaturer och kosmiska strålning. Efter 15 dagar fördes lavarna tillbaka till jorden och visade sig vara oförändrade i sin förmåga att fotosyntetisera.
Reproduktion och spridning
Vegetativ reproduktion
Många lavar förökar sig asexuellt, antingen genom att en bit bryts av och växer av sig själv ( vegetativ reproduktion ) eller genom spridning av diasporer som innehåller några algceller omgivna av svampceller. På grund av den relativa bristen på differentiering i tallus är gränsen mellan diasporbildning och vegetativ reproduktion ofta suddig. Frutikoslavar kan lätt splittras, och nya lavar kan växa från fragmentet ( vegetativ reproduktion ). Många lavar bryts upp i fragment när de torkar och sprids av vindkraft för att återuppta tillväxten när fukten kommer tillbaka. Soredia (singular: "soredium") är små grupper av algceller omgivna av svampfilament som bildas i strukturer som kallas soralia, från vilka soredia kan spridas av vinden. Isidier (singular: "isidium") är grenade, taggiga, långsträckta, utväxter från tallus som bryter av för mekanisk spridning. Lavpropaguler ( diasporer ) innehåller vanligtvis celler från båda partnerna, även om svampkomponenterna i så kallade "fransarter" istället förlitar sig på algceller som sprids av "kärnarterna".
Sexuell fortplantning
Strukturer som är involverade i reproduktion visas ofta som skivor, stötar eller snirkliga linjer på ytan av tallus. Även om det har hävdats att sexuell reproduktion i fotobionter väljs emot, finns det starka bevis som tyder på meiotiska aktiviteter (sexuell reproduktion) i Trebouxia . Många lavsvampar förökar sig sexuellt som andra svampar och producerar sporer som bildas av meios och fusion av könsceller. Efter spridning måste sådana svampsporer mötas med en kompatibel algpartner innan en funktionell lav kan bildas.
Vissa lavsvampar tillhör phylum Basidiomycota ( basidiolichens ) och producerar svampliknande reproduktionsstrukturer som liknar de hos deras icke-licheniserade släktingar.
De flesta lavsvampar tillhör Ascomycetes ( ascolichens ). Bland ascolichens produceras sporer i sporproducerande strukturer som kallas ascomata . De vanligaste typerna av ascomata är apothecium (plural: apothecia) och perithecium (plural: perithecia). Apothecia är vanligtvis koppar eller tallrikliknande skivor som ligger på den övre ytan av laven thallus. När apothecia är formade som snirkliga linjesegment istället för som skivor, kallas de lirellae . Perithecia är formade som kolvar som är nedsänkta i lavens thallusvävnad, som har ett litet hål för sporerna att komma ut från kolven, och ser ut som svarta prickar på lavytan.
De tre vanligaste sporkroppstyperna är upphöjda skivor som kallas apothecia (singular: apothecium), flaskliknande koppar med ett litet hål upptill som kallas perithecia (singular: perithecium), och pycnidia (singular: pycnidium), formade som perithecia men utan asci (en ascus är strukturen som innehåller och frigör sexuella sporer i svampar av Ascomycota ).
Apoteciet har ett lager av exponerade sporproducerande celler som kallas asci (singular: ascus), och har vanligtvis en annan färg än tallusvävnaden. När apoteciet har en yttre marginal kallas marginalen för exciplet . När exciplet har en färg som liknar färgad tallusvävnad kallas apoteciet eller laven lecanorine , vilket betyder liknande medlemmar av släktet Lecanora . När exciplet är svärtat som kol kallas det lecidin som betyder liknande medlemmar av släktet Lecidea . När kanten är blek eller färglös kallas den biatorin .
En " podetium " (plural: podetia ) är en licheniserad stjälkliknande struktur av fruktkroppen som stiger från tallus, associerad med några svampar som producerar ett svampapothecium . Eftersom det är en del av den reproduktiva vävnaden, anses podetia inte vara en del av huvudkroppen (thallus), men kan vara visuellt framträdande. Podetet kan vara grenat och ibland koppliknande. De bär vanligtvis svampen pycnidia eller apothecia eller båda. Många lavar har apoteci som är synliga för blotta ögat.
De flesta lavar producerar rikliga sexuella strukturer. Många arter verkar bara spridas genom sexuella sporer. Till exempel producerar kräftlavarna Graphis scripta och Ochrolechia parella inga symbiotiska vegetativa förökningar. Istället reproducerar de lavbildande svamparna av dessa arter sexuellt genom självbefruktning (dvs. de är homotalliska ). Detta avelssystem kan möjliggöra framgångsrik reproduktion i tuffa miljöer.
Mazaedia (singular: mazaedium) är apothecia formad som en sömmerska nål i stiftlavar , där fruktkroppen är en brun eller svart massa av lösa ascosporer omslutna av en koppformad excipel, som sitter ovanpå en liten stjälk.
Taxonomie och klassificering
Lavar klassificeras efter svampkomponenten. Lavarter ges samma vetenskapliga namn ( binomialt namn ) som svamparterna i laven. Lavar integreras i klassificeringsscheman för svampar. Algen bär sitt eget vetenskapliga namn, som inte har något samband med lavens eller svampens. Det finns cirka 13 500–17 000 identifierade lavarter. Nästan 20 % av kända svamparter är förknippade med lavar.
" Licheniserad svamp " kan syfta på hela laven eller bara svampen. Detta kan orsaka förvirring utan sammanhang. En viss svampart kan bilda lavar med olika alger, vilket ger upphov till vad som verkar vara olika lavarter, men som fortfarande klassificeras (från 2014) som samma lavart.
Tidigare placerade några lavtaxonomer lavar i sin egen division, Mycophycophyta , men denna praxis accepteras inte längre eftersom komponenterna tillhör separata linjer . Varken ascolichens eller basidiolichens bildar monofyletiska linjer i sina respektive svampfyla, men de bildar flera stora enbart eller primärt lavbildande grupper inom varje filum. Ännu mer ovanlig än basidiolichens är svampen Geosiphon pyriforme , en medlem av Glomeromycota som är unik genom att den omsluter en cyanobakteriell symbiont inuti sina celler. Geosiphon anses vanligtvis inte vara en lav, och dess säregna symbios kändes inte igen på många år. Släktet är närmare besläktat med endomycorrhiza- släkten. Svampar från Verrucariales bildar även marina lavar med brunalgen Petroderma maculiforme och har ett symbiotiskt förhållande till sjögräs (som stengräs ) och Blidingia minima där algerna är de dominerande beståndsdelarna. Svamparna tros hjälpa stengräset att motstå uttorkning när de utsätts för luft. Dessutom kan lavar också använda gulgröna alger ( Heterococcus ) som sin symbiotiska partner.
Lavar har självständigt uppstått från svampar som associeras med alger och cyanobakterier flera gånger genom historien.
Svampar
Svampkomponenten i en lav kallas mycobiont . Mycobiont kan vara en Ascomycete eller Basidiomycete . De associerade lavarna kallas antingen ascolichens eller basidiolichens , respektive. Att leva som en symbiont i en lav verkar vara ett framgångsrikt sätt för en svamp att få essentiella näringsämnen, eftersom cirka 20 % av alla svamparter har förvärvat detta levnadssätt.
Thalli som produceras av en given svampsymbiont med dess olika partners kan vara likartade och de sekundära metaboliterna identiska, vilket indikerar att svampen har den dominerande rollen för att bestämma lavens morfologi. Men samma mykobiont med olika fotobionter kan också producera väldigt olika tillväxtformer. Lavar är kända där det finns en svamp associerad med två eller till och med tre algarter.
Även om varje lav thallus i allmänhet verkar homogen, verkar vissa bevis tyda på att svampkomponenten kan bestå av mer än en genetisk individ av den arten.
Två eller flera svamparter kan interagera och bilda samma lav.
Följande tabell listar ordningarna och familjerna av svampar som inkluderar lavbildande arter.
Photobionts
Den fotosyntetiska partnern i en lav kallas fotobiont . Fotobionterna i lavar kommer från en mängd enkla prokaryota och eukaryota organismer. I de flesta lavar är fotobionten en grönalg ( Chlorophyta ) eller en cyanobakterie . I vissa lavar finns båda typerna; i sådana fall är algen vanligtvis den primära partnern, med cyanobakterierna i kryptiska fickor. Algfotobionter kallas phycobionts , medan cyanobakteriella fotobionter kallas cyanobionts . Enligt en källa har cirka 90 % av alla kända lavar phycobionts, och cirka 10 % har cyanobionts, medan en annan källa uppger att två tredjedelar av lavarna har grönalger som phycobiont, och cirka en tredjedel har en cyanobiont. Ungefär 100 arter av fotosyntetiska partners från 40 släkten och fem distinkta klasser (prokaryota: Cyanophyceae ; eukaryota: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) har visat sig associera med de lavbildande svamparna.
Vanliga algfotobionter kommer från släktena Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia eller Myrmecia . Trebouxia är det vanligaste släktet av grönalger i lavar och förekommer i cirka 40 % av alla lavar. "Trebouxioid" betyder antingen en fotobiont som är i släktet Trebouxia , eller som liknar en medlem av det släktet, och är därför förmodligen en medlem av klassen Trebouxiophyceae . Det näst vanligaste grönalgsläktet är Trentepohlia . Totalt sett är cirka 100 arter av eukaryoter kända för att förekomma som fotobionter i lavar. Alla alger kan troligen existera självständigt såväl i naturen som i laven.
En " cyanolichen " är en lav med en cyanobakterie som sin huvudsakliga fotosyntetiska komponent (photobiont). De flesta cyanolichen är också ascolichens, men några basidiolichen som Dictyonema och Acantholichen har cyanobakterier som sin partner.
Det vanligast förekommande släktet av cyanobakterier är Nostoc . Andra vanliga cyanobacterium photobionts är från Scytonema . Många cyanoliner är små och svarta och har kalksten som substrat. En annan cyanolichengrupp, gelélavarna av släktena Collema eller Leptogium är gelatinösa och lever på fuktiga jordar. En annan grupp av stora och foliosa arter inklusive Peltigera , Lobaria och Degelia är gråblå, speciellt när de är fuktade eller våta. Många av dessa karaktäriserar Lobarion- samhällena i områden med högre nederbörd i västra Storbritannien, t.ex. i den keltiska regnskogen . Stammar av cyanobakterier som finns i olika cyanoliker är ofta nära besläktade med varandra. De skiljer sig från de närmast besläktade frilevande stammarna.
Lavföreningen är en nära symbios. Det utökar det ekologiska utbudet för båda parter men är inte alltid obligatoriskt för deras tillväxt och reproduktion i naturliga miljöer, eftersom många av algsymbionterna kan leva oberoende. Ett framträdande exempel är algen Trentepohlia , som bildar orangefärgade populationer på trädstammar och lämpliga bergväggar. Lavpropaguler ( diasporer ) innehåller vanligtvis celler från båda partnerna, även om svampkomponenterna i så kallade "fransarter" istället förlitar sig på algceller som sprids av "kärnarterna".
Samma cyanobiont-art kan förekomma tillsammans med olika svamparter som lavpartners. Samma phycobiont-art kan förekomma tillsammans med olika svamparter som lavpartners. Mer än en phycobiont kan finnas i en enda tallus.
En enskild lav kan innehålla flera alggenotyper . Dessa multipla genotyper kan bättre möjliggöra svar på anpassning till miljöförändringar och göra det möjligt för laven att leva i ett bredare spektrum av miljöer.
Kontrovers om klassificeringsmetod och artnamn
Det finns cirka 20 000 kända lavarter . Men vad som menas med "arter" skiljer sig från vad som menas med biologiska arter i växter, djur eller svampar, där att vara samma art antyder att det finns en gemensam släktlinje . Eftersom lavar är kombinationer av medlemmar av två eller till och med tre olika biologiska kungadömen , måste dessa komponenter ha en annan släktlinje från varandra. Enligt konventionen kallas lavar fortfarande för "arter" ändå, och klassificeras efter arten av deras svamp, inte arten av alger eller cyanobakterier. Lavarna får samma vetenskapliga namn ( binomialt namn ) som svampen i dem, vilket kan orsaka viss förvirring. Algen bär sitt eget vetenskapliga namn, som inte har något samband med namnet på laven eller svampen.
Beroende på sammanhang kan "lavsvamp" syfta på hela laven, eller till svampen när den finns i laven, som kan odlas i kultur isolerat från alger eller cyanobakterier. Vissa alger och cyanobakterier finns naturligt levande utanför laven. Svamp-, alg- eller cyanobakteriella komponenten i en lav kan odlas av sig själv i kultur. När de växer av sig själva har svampen, algerna eller cyanobakterierna mycket andra egenskaper än lavens. Lavegenskaper som tillväxtform, fysiologi och biokemi skiljer sig mycket från kombinationen av svampens och algernas eller cyanobakteriernas egenskaper.
Samma svamp som växer i kombination med olika alger eller cyanobakterier, kan producera lavar som är mycket olika i de flesta egenskaper och uppfyller icke-DNA-kriterier för att vara olika "arter". Historiskt sett klassificerades dessa olika kombinationer som olika arter. När svampen identifieras som densamma med moderna DNA-metoder, omklassificeras dessa uppenbarligen olika arter till samma art enligt den nuvarande (2014) konventionen för klassificering efter svampkomponent. Detta har lett till debatt om denna klassificeringskonvention. Dessa uppenbarligen olika "arter" har sin egen oberoende evolutionära historia.
Det finns också debatt om lämpligheten av att ge samma binomialnamn till svampen, och till laven som kombinerar den svampen med en alg eller cyanobakterie ( synecdoche ). Detta är särskilt fallet när en kombination av samma svamp med olika alger eller cyanobakterier producerar dramatiskt olika lavorganismer, som skulle anses vara olika arter med någon annan åtgärd än svampkomponentens DNA. Om hela laven som produceras av samma svamp som växer i förening med olika alger eller cyanobakterier skulle klassificeras som olika "arter" skulle antalet "lavarter" bli större.
Mångfald
Det största antalet licheniserade svampar förekommer i Ascomycota , med cirka 40 % av arterna som bildar en sådan association. Några av dessa licheniserade svampar förekommer i ordnar med icke-licheniserade svampar som lever som saprotrofer eller växtparasiter (till exempel Leotiales , Dothideales och Pezizales ). Andra lavsvampar förekommer i endast fem ordnar där alla medlemmar är engagerade i denna vana (Order Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales och Teloschistales ). Totalt sett har cirka 98 % av lavarna en ascomycetous mycobiont. Vid sidan av Ascomycota förekommer det största antalet licheniserade svampar i de otilldelade svamparna imperfecti , en samlingskategori för svampar vars sexuella form av reproduktion aldrig har observerats. Jämförelsevis få basidiomycetes är licheniserade, men dessa inkluderar agarics , såsom arter av Lichenomphalia , clavarioid svampar , såsom arter av Multiclavula , och corticioid svampar , såsom arter av Dictyonema .
Identifieringsmetoder
Lavidentifiering använder växtform, mikroskopi och reaktioner på kemiska tester.
Resultatet av "Pd-testet" kallas "Pd", som också används som en förkortning för den kemikalie som används i testet, para-fenylendiamin . Om en droppe på en lav blir ett område ljusgult till orange, hjälper detta att identifiera det som tillhörande antingen släktet Cladonia eller Lecanora .
Evolution och paleontologi
Fossilregistret för lavar är dåligt. De extrema livsmiljöer som lavar dominerar, såsom tundra, berg och öknar, är vanligtvis inte gynnsamma för att producera fossiler. Det finns fossiliserade lavar inbäddade i bärnsten. Den fossiliserade Anzia finns i bärnstensbitar i norra Europa och går tillbaka ungefär 40 miljoner år. Lavfragment finns också i fossila bladbäddar, såsom Lobaria från Trinity County i norra Kalifornien, USA, som går tillbaka till tidig till mitten av Miocene .
Den äldsta fossillaven där båda symbiotiska partner har återfunnits är Winfrenatia , en tidig zygomycetös ( Glomeromycotan ) lavsymbios som kan ha involverat kontrollerad parasitism, är permineraliserad i Rhynie Chert i Skottland, med anor från tidig tidig Devon , för cirka 400 miljoner år sedan. . Den något äldre fossilen Spongiophyton har också tolkats som en lav på morfologiska och isotopiska grunder, även om isotopbasen är avgjort skakig. Det har visats att siluriska - devoniska fossiler Nematothallus och Prototaxites var licheniserade. Sålunda var licheniserade Ascomycota och Basidiomycota en del av tidiga siluriska - devoniska terrestra ekosystem. Nyare forskning tyder på att lavar utvecklades efter utvecklingen av landväxter.
Det förfäders ekologiska tillståndet för både Ascomycota och Basidiomycota var förmodligen saprobism , och oberoende licheniseringshändelser kan ha inträffat flera gånger. 1995 föreslog Gargas och kollegor att det fanns minst fem oberoende ursprung för lichenisering; tre i basidiomyceterna och minst två i Ascomycetes. Lutzoni et al. (2001) indikerar att lichenisering troligen har utvecklats tidigare och följdes av flera oberoende förluster. Vissa icke-lavbildande svampar kan sekundärt ha förlorat förmågan att bilda en lavassociation. Som ett resultat har lichenisering setts som en mycket framgångsrik näringsstrategi.
Lichenized Glomeromycota kan sträcka sig långt tillbaka in i prekambrium. Lavliknande fossiler som består av coccoidceller ( cyanobakterier ?) och tunna filament (mucoromycotinan Glomeromycota ?) permineraliseras i marin fosfor i Doushantuo-formationen i södra Kina. Dessa fossiler tros vara 551 till 635 miljoner år gamla eller Ediacaran . Ediacaran acritarchs har också många likheter med Glomeromycotan vesiklar och sporer. Det har också hävdats att Ediacaran-fossiler inklusive Dickinsonia , var lavar, även om detta påstående är kontroversiellt. Endosymbiotic Glomeromycota jämförbar med levande Geosiphon kan sträcka sig tillbaka in i Proterozoicum i form av 1500 miljoner år gamla Horodyskia och 2200 miljoner år gamla Diskagma . Upptäckten av dessa fossiler tyder på att svampar utvecklade symbiotiska partnerskap med fotoautotrofer långt före utvecklingen av kärlväxter, även om Ediacarans lavhypotes till stor del förkastas på grund av en olämplig definition av lavar baserad på tafonomi och substratekologi.
Ekologi och interaktioner med miljön
Substrat och livsmiljöer
Lavar täcker cirka 7 % av planetens yta och växer på och i ett brett spektrum av substrat och livsmiljöer, inklusive några av de mest extrema förhållandena på jorden. De växer rikligt på bark, löv och hänger från epifytgrenar i regnskogar och i tempererade skogsmarker . De växer på kala stenar, väggar, gravstenar, tak och exponerade jordytor. De kan överleva i några av de mest extrema miljöerna på jorden: arktisk tundra , varma torra öknar , klippiga kuster och giftiga slagghögar . De kan leva inuti fast sten, som växer mellan kornen, och i jorden som en del av en biologisk jordskorpa i torra livsmiljöer som öknar. Vissa lavar växer inte på någonting, lever ut sina liv med att blåsa om miljön.
När de växer på mineralytor bryter vissa lavar långsamt ner sitt substrat genom att kemiskt bryta ner och fysiskt störa mineralerna, vilket bidrar till vittringsprocessen genom vilken stenar gradvis förvandlas till jord. Även om detta bidrag till vittring vanligtvis är godartat, kan det orsaka problem för konstgjorda stenstrukturer. Till exempel finns det ett pågående problem med lavtillväxt på Mount Rushmore National Memorial som kräver anställning av bergsklättringskonservatorer för att rengöra monumentet.
Lavar är inte parasiter på växterna de växer på, utan använder dem bara som substrat. Svamparna hos vissa lavarter kan "ta över" algerna hos andra lavarter. Lavar gör sin egen mat från sina fotosyntetiska delar och genom att absorbera mineraler från miljön. Lavar som växer på löv kan se ut som parasiter på bladen, men det är de inte. Vissa lavar, särskilt de av släktet Diploschistes , är dock kända för att parasitera andra lavar. Diploschistes muscorum börjar sin utveckling i vävnaden hos en värd Cladonia- art.
I den arktiska tundran utgör lavar, tillsammans med mossor och levermossar , huvuddelen av marktäcket , vilket hjälper till att isolera marken och kan ge foder åt betande djur. Ett exempel är " Renmossa ", som är en lav, inte en mossa.
Det finns bara två arter av kända permanent nedsänkta lavar; Hydrothyria venosa finns i sötvattenmiljöer, och Verrucaria serpuloides finns i marina miljöer.
En kräftlav som växer på sten kallas saxicolous lav . Crustose lavar som växer på klippan är epilitiska , och de som växer nedsänkta inuti klippa, som växer mellan kristallerna med endast deras fruktkroppar exponerade för luften, kallas endolitiska lavar . En kräftlav som växer på bark kallas kortikolav . En lav som växer på ved som barken har tagits bort från kallas brunlav . Lavar som växer nedsänkta i växtvävnader kallas endofloidiska lavar eller endofloidala lavar . Lavar som använder löv som substrat, oavsett om bladet fortfarande är på trädet eller på marken, kallas epifyllös eller foliicolous . En fruktansvärd lav växer på jorden som substrat. Många squamulous lavar är fruktansvärda. Umbilikatlavar är bladlavar som är fästa vid substratet vid endast en punkt. En lösdrivande lav är inte alls fäst vid ett substrat och lever sitt liv när den blåser runt av vinden.
Lavar och jordar
Förutom distinkta fysikaliska mekanismer genom vilka lavar bryter ner rå sten, tyder nyligen på att lavar angriper sten kemiskt och kommer in i nyligen kelaterade mineraler i ekologin.
Lavexsudatet, som har en kraftfull kelatbildande förmåga, den utbredda förekomsten av mineralnybildning, särskilt metalloxalater, tillsammans med egenskaperna hos väderbitna substrat bekräftar alla lavarnas betydelse som kemiska vittringsmedel.
Med tiden skapar denna aktivitet ny bördig jord från livlös sten.
Lavar kan vara viktiga för att bidra med kväve till jordar i vissa öknar genom att de, tillsammans med deras stensubstrat, äts upp av sniglar, som sedan gör avföring och lägger ner kvävet i jorden. Lavar hjälper till att binda och stabilisera jordsand i sanddyner. I öknar och halvtorra områden är lavar en del av omfattande, levande biologiska jordskorpor , nödvändiga för att upprätthålla jordstrukturen. Lavar har ett långt fossilregister i jordar som går tillbaka 2,2 miljarder år.
Ekologiska interaktioner
Lavar är pionjärarter , bland de första levande varelserna som växer på kala klippor eller områden som blottats av liv av en katastrof. Lavar kan behöva konkurrera med växter om tillgång till solljus, men på grund av sin ringa storlek och långsamma tillväxt trivs de på platser där högre växter har svårt att växa. Lavar är ofta de första som slår sig ner på platser som saknar jord, och utgör den enda vegetationen i vissa extrema miljöer som de som finns på höga bergshöjder och på höga breddgrader. Vissa överlever under de tuffa förhållandena i öknar, och andra på frusen mark i de arktiska områdena.
En stor ekofysiologisk fördel med lavar är att de är poikilohydriska ( poikilo- variable, hydric- relaterade till vatten), vilket innebär att även om de har liten kontroll över statusen för sin hydrering, kan de tolerera oregelbundna och långa perioder av allvarlig uttorkning . Liksom vissa mossor , levermossar , ormbunkar och några få uppståndelseväxter , kommer lavar vid uttorkning in i en metabolisk suspension eller stasis (känd som kryptobios ) där cellerna i lavsymbionterna är uttorkade till en grad som stoppar den mesta biokemiska aktiviteten. I detta kryptobiotiska tillstånd kan lavar överleva bredare extrema temperaturer, strålning och torka i de tuffa miljöer de ofta lever i.
Lavar har inte rötter och behöver inte knacka på kontinuerliga vattenreservoarer som de flesta högre växter, så de kan växa på platser som är omöjliga för de flesta växter, såsom kal sten, steril jord eller sand, och olika konstgjorda strukturer såsom väggar, tak och monument. Många lavar växer också som epifyter ( epi - på ytan, fyt - växt) på växter, särskilt på trädstammar och grenar. När de växer på växter är lavar inte parasiter ; de konsumerar inte någon del av växten eller förgiftar den. Lavar producerar allelopatiska kemikalier som hämmar tillväxten av mossor. Vissa marklevande lavar, som medlemmar av undersläktet Cladina (renlavar), producerar allelopatiska kemikalier som läcker ut i jorden och hämmar groningen av frön, gran och andra växter. Stabiliteten (det vill säga livslängden) för deras substrat är en viktig faktor för lavars livsmiljöer. De flesta lavar växer på stabila stenytor eller bark av gamla träd, men många andra växer på jord och sand. I dessa senare fall är lavar ofta en viktig del av markstabiliseringen; faktiskt, i vissa ökenekosystem kan vaskulära (högre) växtfrön inte etableras utom på platser där lavskorpor stabiliserar sanden och hjälper till att hålla kvar vatten.
Lavar kan ätas av vissa djur, som renar , som lever i arktiska områden. Larverna av ett antal Lepidoptera- arter livnär sig uteslutande på lavar . Dessa inkluderar vanlig fotman och marmorerad skönhet . Men lavar är mycket låga i protein och höga i kolhydrater, vilket gör dem olämpliga för vissa djur. Lavar används också av den nordliga flygekorren för häckning, mat och en vattenkälla under vintern.
Effekter av luftföroreningar
Om lavar hela tiden utsätts för luftföroreningar, utan några lövfällande delar, kan de inte undvika ansamling av föroreningar. Även om de saknar stomata och nagelband , kan lavar absorbera aerosoler och gaser över hela tallusytan varifrån de lätt kan diffundera till fotobionskiktet. Eftersom lavar inte har rötter, är deras primära källa till de flesta grundämnen luften, och därför återspeglar elementnivåerna i lavar ofta den ackumulerade sammansättningen av omgivande luft. De processer genom vilka atmosfärisk avsättning sker inkluderar dimma och dagg , gasabsorption och torr avsättning. Följaktligen betonar många miljöstudier med lavar deras genomförbarhet som effektiva biomonitorer av atmosfärisk kvalitet.
Alla lavar är inte lika känsliga för luftföroreningar , så olika lavarter uppvisar olika nivåer av känslighet för specifika atmosfäriska föroreningar. En lavs känslighet för luftföroreningar är direkt relaterad till mykobiontens energibehov, så ju starkare mykobiontens beroende av fotobionten är, desto känsligare är laven för luftföroreningar. Vid exponering för luftföroreningar kan fotobionten använda metabolisk energi för att reparera sina cellulära strukturer som annars skulle användas för att upprätthålla sin fotosyntetiska aktivitet, vilket därför lämnar mindre metabolisk energi tillgänglig för mycobionten. Förändringen av balansen mellan fotobiont och mycobiont kan leda till att den symbiotiska associationen bryter ned. Därför kan lavnedgång inte bara bero på ackumulering av giftiga ämnen, utan också från förändrade näringstillgångar som gynnar den ena symbionten framför den andra.
Denna växelverkan mellan lavar och luftföroreningar har använts som ett sätt att övervaka luftkvaliteten sedan 1859, med mer systematiska metoder utvecklade av William Nylander 1866.
Mänskligt bruk
Mat
Lavar äts av många olika kulturer över hela världen. Även om vissa lavar bara äts i tider av hungersnöd , är andra en basföda eller till och med en delikatess . Två hinder möter ofta när man äter lavar: lavpolysackarider är i allmänhet svårsmälta för människor och lavar innehåller vanligtvis milt giftiga sekundära föreningar som bör avlägsnas innan de äts. Mycket få lavar är giftiga, men de som innehåller mycket vulpinsyra eller usninsyra är giftiga. De flesta giftiga lavar är gula.
Förr i tiden var isländsk mossa ( Cetraria islandica ) en viktig matkälla för människor i norra Europa, och tillagades som bröd, gröt, pudding, soppa eller sallad. Bryoria fremontii (ätbar tagellav) var en viktig föda i delar av Nordamerika, där den vanligtvis kokades i grop . Nordliga folk i Nordamerika och Sibirien äter traditionellt den delvis smälta renlaven ( Cladina spp.) efter att de tagit bort den från vommen på rensdjur eller renar som har dödats. Stenknäpp ( Umbilicaria spp. och Lasalia spp.) är en lav som ofta har använts som nödföda i Nordamerika, och en art, Umbilicaria esculenta , ( iwatake på japanska) används i en mängd traditionella koreanska och japanska livsmedel .
Lichenometri
Lichenometri är en teknik som används för att bestämma åldern på exponerade bergytor baserat på storleken på lavar. Tekniken introducerades av Beschel på 1950-talet och har funnit många tillämpningar. det används inom arkeologi , paleontologi och geomorfologi . Den använder den förmodade regelbundna men långsamma lavtillväxthastigheten för att bestämma åldern på exponerat berg . Att mäta diametern (eller annan storleksmätning) för den största laven av en art på en bergyta indikerar hur lång tid sedan bergytan först exponerades. Lav kan bevaras på gamla klippväggar i upp till 10 000 år, vilket ger teknikens högsta åldersgräns, även om den är mest exakt (inom 10 % fel) när den appliceras på ytor som har varit exponerade i mindre än 1 000 år. Lichenometri är särskilt användbar för att datera ytor som är mindre än 500 år gamla, eftersom radiokoldateringstekniker är mindre exakta under denna period. De lavar som oftast används för lichenometri är de av släktena Rhizocarpon (t.ex. arten Rhizocarpon geographicum , kartlav) och Xanthoria .
Biologisk nedbrytning
Lavar har visat sig bryta ned polyesterhartser , vilket kan ses på arkeologiska platser i den romerska staden Baelo Claudia i Spanien. Lavar kan samla flera miljöföroreningar som bly, koppar och radionuklider . Vissa arter av lavar, såsom Parmelia sulcata (kallad en hammarsköldlav, bland andra namn) och Lobaria pulmonaria (lunglav), och många i släktet Cladonia , har visat sig producera serinproteaser som kan nedbryta patogena former av prionprotein (PrP), som kan vara användbart vid behandling av förorenade miljöreservoarer.
Som färgämnen
Många lavar producerar sekundära föreningar, inklusive pigment som minskar skadliga mängder solljus och kraftfulla gifter som avskräcker växtätare eller dödar bakterier. Dessa föreningar är mycket användbara för lavidentifiering och har haft ekonomisk betydelse som färgämnen som tärna eller primitiva antibiotika .
En pH-indikator (som kan indikera sura eller basiska ämnen) som kallas lackmus är ett färgämne som utvinns från laven Roccella tinctoria ("färgarens ogräs") genom kokning. Det ger sitt namn till det välkända lackmustestet .
I Skottlands högländer tillverkades traditionella färgämnen för Harris tweed och andra traditionella tyger av lavar, inklusive den orangea Xanthoria parietina ("vanlig apelsinlav") och den grå lövarten Parmelia saxatilis som är vanlig på klippor och kallas i vardagsspråket "crotle".
Det finns rapporter som är nästan 2 000 år gamla om lavar som används för att göra lila och röda färgämnen. Av stor historisk och kommersiell betydelse är lavar som tillhör familjen Roccellaceae , vanligen kallad orchella weed eller orchil. Orcein och andra lavfärger har till stor del ersatts av syntetiska versioner .
Traditionell medicin och forskning
Historiskt sett, inom traditionell medicin i Europa, samlades Lobaria pulmonaria i stora mängder som "Lungört", på grund av dess lungliknande utseende (" läran om signaturer " som tyder på att örter kan behandla kroppsdelar som de fysiskt liknar). På liknande sätt användes Peltigera leucophlebia ("ruggigt fräknat skinn") som ett förmodat botemedel mot trast , på grund av likheten mellan dess cefalodia och sjukdomens utseende.
Lavar producerar metaboliter som undersöks för deras potentiella terapeutiska eller diagnostiska värde. Vissa metaboliter som produceras av lavar liknar strukturellt och funktionellt bredspektrumantibiotika medan få är associerade med antiseptiska likheter. Usninsyra är den mest studerade metaboliten som produceras av lavar. Det är också under forskning som ett bakteriedödande medel mot Escherichia coli och Staphylococcus aureus .
Estetiskt tilltalande
Kolonier av lavar kan vara spektakulära till utseendet och dominera ytan av det visuella landskapet som en del av den estetiska överklagandet till besökare av Yosemite National Park , Sequoia National Park och Bay of Fires . Orange och gula lavar bidrar till atmosfären av ökenträd, klippväggar, tundra och klippiga stränder. Intrikata nät av lavar som hänger från trädgrenar ger en mystisk aspekt till skogarna. Frutikoslavar används i modelljärnvägar och andra modelleringshobbyer som material för att göra miniatyrträd och buskar.
I litteraturen
I tidig midrashisk litteratur förklaras det hebreiska ordet " vayilafeth " i Rut 3:8 som att det syftar på Rut som slingrar sig runt Boas som lav. Den arabiska läkaren från 1000-talet, Al-Tamimi , nämner lavar lösta i vinäger och rosenvatten som på sin tid användes för behandling av hudsjukdomar och hudutslag.
Handlingen i John Wyndhams science fiction-roman Trouble with Lichen kretsar kring en anti-aging kemikalie extraherad från en lav.
Historia
Även om lavar hade erkänts som organismer ganska länge, var det inte förrän 1867, när den schweiziske botanikern Simon Schwendener föreslog sin dubbla teori om lavar, att lavar är en kombination av svampar med alger eller cyanobakterier, varvid den sanna naturen hos lavföreningen började dyka upp. Schwendeners hypotes, som vid den tiden saknade experimentella bevis, uppstod från hans omfattande analys av anatomin och utvecklingen hos lavar, alger och svampar med hjälp av ett ljusmikroskop . Många av de ledande lichenologerna vid den tiden, som James Crombie och Nylander , förkastade Schwendeners hypotes eftersom den gemensamma konsensus var att alla levande organismer var autonoma.
Andra framstående biologer, som Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub och Hermann Hellriegel var inte så snabba med att förkasta Schwendeners idéer och konceptet spred sig snart till andra studieområden, såsom mikrobiella, växter, djur och mänskliga patogener. När de komplexa relationerna mellan patogena mikroorganismer och deras värdar äntligen identifierades började Schwendeners hypotes bli populär. Ytterligare experimentella bevis på lavarnas dubbla natur erhölls när Eugen Thomas publicerade sina resultat 1939 om det första framgångsrika återsyntesexperimentet.
På 2010-talet upptäcktes en ny aspekt av samarbetet mellan svampar och alger. Toby Spribille och kollegor fann att många typer av lavar som länge troddes vara ascomycete -algpar faktiskt var ascomycete - basidiomycete -algtrios.
Galleri
Lobaria pulmonaria , trädlungört, lunglav, lungmossa; Oberbayern, Tyskland
Cladonia macilenta var. bacillaris 'Lipstick Cladonia'
Usnea australis , en fruktig form, växer på en trädgren
Hypogymni jfr. tubulosa med Bryoria sp. och Tuckermannopsis sp. i de kanadensiska klippiga bergen
Letharia sp. med Bryoria sp. på tallgrenar nära Blackpine Lake, Washington State
Lobaria oregana , vanligen kallad "Sallatlav", i Hoh Rainforest , Washington State
En lav som växer på en sten i en brasiliansk molnskog
Xanthoparmelia jfr. lavicola, en folioslav, på basalt.
Kartlav ( Rhizocarpon geographicum ) på sten
Physcia millegrana (en bladlav), med en icke-licheniserad polyporsvamp (nederst till höger), på en nedfallen stock.
Renmossa ( Cladonia rangiferina )
Crustose lavar på kalksten i Alta Murgia-Södra Italien
Cladonia jfr. cristatella, en lav som vanligtvis kallas 'brittiska soldater'. Lägg märke till de röda spetsarna.
En knaprig skorplav på en vägg
Lav på en syrenbuske
Bladlavar på sten som växer utåt och dör i mitten. Dessa lavar är åtminstone flera decennier gamla.
Xanthoria sp. lav på vulkanisk sten i Craters of the Moon National Monument (Idaho, USA)
![Mikroskopisk bild av lavar som växer på en bit betongdamm.[not 1]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Lichen_growing_on_concrete_dust_%282010_04_08%29.jpg/125px-Lichen_growing_on_concrete_dust_%282010_04_08%29.jpg)
Mikroskopisk vy av lav som växer på en bit av betongdamm.
![Mikroskopisk bild av lavar som växer på en bit betongdamm.[not 1]](https://wikipedia.org/wiki/File:Lichen_growing_on_concrete_dust_(2010_04_08).jpg)
Se även
- Lichenologi
- Lavar och kvävecykling
- Kontur av lavar
- Symbios i lavar
- Trouble with Lichen , en roman av John Wyndham
Anteckningar
Referenser
Vidare läsning
- Jorgensen, Per M. och Lücking, Robert (april 2018). "The 'Rustici Pauperrimi': A Linnaean Myth about Lichens Rectified" . The Linnean 34 (1), s. 9–12.