Salmonidae - Salmonidae

Salmonidae
Tillfälligt intervall: Övre Krita - Nyligen
OncorhynchusTschawytscha2.jpg
Chinook lax ( Oncorhynchus tschawytscha )
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Actinopterygii
Superorder: Protacanthopterygii
Beställa: Salmoniformes
Bleeker , 1859
Familj: Salmonidae
G. Cuvier , 1816
Typ art
Salmo
Släkten
(se text)

Salmonidae / s æ l m ɒ n ɪ d jag / är en familj av Strålfeniga fiskar , den enda levande familjen närvarande placeras i ordning Salmoniformes / s æ l m ɒ n ɪ f ɔr m jag z / . Det inkluderar lax (både havsgående och sjölåst), öring , rödingar , sötvattenfiskar och harr , som tillsammans kallas laxfiskar . Atlanten lax och öring av släktet Salmo ger familjen och ordnar deras namn.

Laxfiskar har ett relativt primitivt utseende bland teleostfiskarna , med bäckenfenorna placerade långt bak och en fettfin mot baksidan av ryggen. De är smala fiskar, med rundade fjäll och gafflade svansar. Deras munnar innehåller en enda rad vassa tänder. Även om den minsta arten bara är 13 cm (5,1 tum) lång som vuxen, är de flesta mycket större, med den största som når 2 m (6,6 fot).

Alla laxfisk gyter i sötvatten, men i många fall tillbringar fisken större delen av sitt liv till sjöss och återvänder till floderna bara för att reproducera sig. Denna livscykel beskrivs som anadrom . De är rovdjur , som livnär sig på små kräftdjur, vatteninsekter och mindre fiskar.

Evolution

Nuvarande laxfisk består av tre släktlinjer , taxonomiskt behandlade som underfamiljer: sik ( Coregoninae ), harr ( Thymallinae ) och röding , öring och salmons (Salmoninae). I allmänhet accepteras alla tre släktlinjer för att tilldela en serie av härledda egenskaper som indikerar en monofyletisk grupp.

Salmonidae visas först i fossilregistret i mitten av eocen med fossilen Eosalmo driftwoodensis , som först beskrevs från fossiler som hittades vid Driftwood Creek , centrala British Columbia . Detta släkte delar egenskaper som finns i Salmoninae, sik och harrlinjer. Därför är E. driftwoodensis en arkaisk laxfisk, som representerar ett viktigt steg i laxfiskutvecklingen.

Ett gap uppträder i laxinfossilrekordet efter E. driftwoodensis tills för ungefär sju miljoner år sedan (mya), i slutet av Miocenen , när öringliknande fossil dyker upp i Idaho , i Clarkia Lake-sängarna . Flera av dessa arter tycks vara Oncorhynchus - det nuvarande släktet för Stillahavslax och en del öringar. Förekomsten av dessa arter så långt inåt landet fastställde att Oncorhynchus inte bara var närvarande i Stilla havets dräneringar före början av Pliocenen (~ 5–6 mya), utan också att regnbåge och halshöna öring och Stilla laxlinjer hade avvikit före början av Pliocen. Följaktligen måste splittringen mellan Oncorhynchus och Salmo (atlantisk lax) ha inträffat långt före Pliocenen. Förslag har gått tillbaka så långt som det tidiga mycen (cirka 20 mya).

Genetik

Baserat på de mest aktuella bevisen avvek laxfiskar från resten av teleostfiskar senast för 88 miljoner år sedan, under sena krita . Denna divergens kännetecknades av en helgenom duplikering händelse i den förfäderna laxfisk, där diploid förfader blev tetraploid . Denna dubblering är den fjärde i sitt slag som sker i laxfiskarnas evolutionära härstamning, två har vanligen förekommit för alla beniga ryggradsdjur, och en annan specifikt i teleostfiskarna.

Befintliga laxfiskar visar alla tecken på partiell tetraploidi, eftersom studier visar att genomet har genomgått selektion för att återfå ett diploid tillstånd. Arbete utfört i regnbågsöringen ( Onchorhynchus mykiss ) har visat att genomet fortfarande är delvis tetraploid. Ungefär hälften av de duplicerade proteinkodande generna har raderats, men alla skenbara miRNA-sekvenser visar fortfarande full duplicering, med potential att påverka regleringen av regnbågsöringens genom. Detta mönster av partiell tetraploidi antas återspeglas i resten av nuvarande laxfiskar.

De första fossila arterna som representerar en sann laxfisk ( E. driftwoodensis ) dyker inte upp förrän i mitten av eocen. Detta fossil visar redan egenskaper som är associerade med existerande laxfiskar, men eftersom genomet för E. driftwoodensis inte kan sekvenseras kan det inte bekräftas om polyploidi var närvarande i detta djur vid denna tidpunkt. Detta fossil är också betydligt yngre än den föreslagna laxfiskdivergensen från resten av teleostfiskarna och är den tidigaste bekräftade laxfisken som för närvarande är känd. Det betyder att laxfiskarna har en spöklinje på cirka 33 miljoner år.

Med tanke på bristen på tidigare övergångsfossiler och oförmågan att extrahera genomdata från andra exemplar än existerande arter, var dateringen av hela genomdupliceringshändelsen hos laxfisk historiskt sett en mycket bred kategorisering av tider, från 25 till 100 miljoner år i ålder. Nya framsteg inom kalibrerade avslappnade molekylära klockanalyser har möjliggjort en närmare undersökning av laxidgenomet och har möjliggjort en mer exakt datering av hela genomdupliceringen av gruppen, som sätter det senaste möjliga datumet för händelsen till 88 miljoner år sedan.

Denna mer exakta datering och undersökning av laxid-genomet för dubblering av hela genomet har möjliggjort mer spekulationer om strålning av arter inom gruppen. Historiskt trodde man att hela genomgenomgången skulle vara orsaken till variationen inom Salmonidae. Aktuella bevis gjorda med molekylära klockanalyser avslöjade att mycket av gruppens speciering ägde rum under perioder av intensiv klimatförändring i samband med de senaste istiden, med särskilt höga speciationshastigheter observerade hos laxfiskar som utvecklade en anadrom livsstil.

Klassificering

Tillsammans med de närbesläktade Esociformes (gäddorna och besläktade fiskar), Osmeriformes (t.ex. smältverk ) och Argentiniformes utgör Salmoniformerna superordern Protacanthopterygii .

Salmonidae är indelade i tre underfamiljer och cirka tio släkten. Begreppen om antalet erkända arter varierar mellan forskare och myndigheter; siffrorna som presenteras nedan representerar de högre uppskattningarna av mångfald:

Fylogeni hos Salmonidae
 
Coregoninae
 

Prosopium

 
 
 

Stenodus

 
 

Coregonus

 
 
 
 
Thymallinae

Thymallus

 
Salmoninae
 
 

Salmo

 
 

Salvelinus (inkl. Salvethymus )

 
 
 
 

Oncorhynchus

 
 
 

Brachymystax

 
 
 

Parahucho

 
 

Hucho

 
 
 
 
 
 
 

Beställ Salmoniformes

Hybrid korsning

Följande tabell visar resultaten av hybridkorsningskombinationen i Salmonidae.

Blandras
manlig
Salvelinus Oncorhynchus Salmo
leucomaenis
(vitfläckig röding)		 fontinalis
(bäcköring)		 mykiss
(regnbågsöring)		 masou masou
(masu lax)		 masou ishikawae
(Amago lax)		 gorbuscha
(rosa lax)		 nerka
(Sockeye lax)		 keta
(chum lax)		 kisutsh
(coho lax)		 tshawytscha
(chinook lax)		 trutta
(öring)		 salar
(atlantisk lax)
kvinna
( Salvelinus ) leucomaenis
(vitfläckig röding)		 - O X O O X X O
fontinalis
(bäcköring)		 O - X O O X X O X X
( Oncorhynchus ) mykiss
(regnbågsöring)		 O O - O O O X X X X X
masou masou
(masu lax)		 O X X - O X X O O X
masou ishikawae
(Amago lax)		 O O X O - X O
gorbuscha
(rosa lax)		 X - O O O
nerka
(Sockeye lax)		 X X X X X O - O O O X
keta
(chum lax)		 X X X X O O - O X X
kisutsh
(coho lax)		 X X O O X - O X X
tshawytscha
(chinook lax)		 O O O X O -
Salmo trutta
(öring)		 O O X O O X X - O
salar
(atlantisk lax)		 O X X X O -

anmärkning:-: Samma typ, O: (överlevnad), X: (dödlighet)

Referenser

Vidare läsning