Equisetidae - Equisetidae
| Equisetidae |
|
|---|---|
|
|
| Equisetum telmateia | |
Vetenskaplig klassificering 
|
|
| Saknad taxonomimall ( fix ): | Trakeofyt |
| Klass: | Polypodiopsida |
| Underklass: |
Equisetidae Warm. |
| Order | |
| Synonymer | |
|
Se text. |
|
Equisetidae är en av de fyra underklasserna av Polypodiopsida (ormbunkar), en grupp av kärlväxter med en fossil rekord som går tillbaka till Devonian . De är allmänt kända som hästsvansar . De växer vanligtvis i våta områden, med virvlar av nålliknande grenar som strålar ut med jämna mellanrum från en enda vertikal stam.
Equisetidae betraktades tidigare som en separat uppdelning av sporväxter och kallades Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta eller Sphenophyta . När de behandlas som en klass har namnen Equisetopsida ss och Sphenopsida också använts. De erkänns nu som ganska nära släktingar till ormbunkarna (Polypodiopsida) som de utgör en specialiserad släktlinje av. Men uppdelningen mellan hästsvansarna och de andra ormbunkarna är så gammal att många botanister, särskilt paleobotanister, fortfarande ser denna grupp som fundamentalt åtskild på högre nivå.
Beskrivning
Hästsvansarna består av fotosyntetisering, "segmenterade", ihåliga stjälkar, ibland fyllda med gropar. Vid korsningen ("nod", se diagram) mellan varje segment finns en virvla av löv . I det enda kvarvarande släktet Equisetum är dessa små löv ( mikrofyller ) med en enstaka kärlspår, smält i en mantel vid varje stamnod. Emellertid uppstod bladen av Equisetum troligen genom minskningen av megafyller , vilket framgår av tidiga fossila former som Sphenophyllum , där bladen är breda med grenande vener.
De vaskulära buntarna trifurkerar sig vid noderna, med den centrala grenen som blir en mikrofylls ven, och de andra två rör sig åt vänster och höger för att gå samman med grannarnas nya grenar. Själva kärlsystemet liknar det hos kärlväxternas eustele , som utvecklades oberoende och konvergerande . Mycket snabb internodförlängning resulterar i bildandet av en grophålighet och en ring av karinala kanaler bildade genom störning av den primära xylem . Liknande utrymmen, de vallekulära kanalerna bildas i cortex. På grund av flödets mjukare natur, ses dessa mycket sällan i fossila fall. I Calamitaceae utsöndrades sekundär xylem (men inte sekundär floem ) när kambiet växte utåt, producerade en vedartad stam och lät växterna växa så högt som 10 meter. Alla kvarvarande arter av Equisetum är örtartade och har tappat förmågan att producera sekundär tillväxt.
De underjordiska delarna av växterna består av ledade jordstammar , från vilka rötter och luftaxlar kommer ut. Växterna har interkalära meristemer i varje segment av stammen och rhizomen som växer när växten blir högre. Detta står i kontrast med fröplanterna, som växer från ett apikalt meristem - dvs. ny tillväxt kommer bara från odlingsspetsar (och utvidgning av stjälkar).
Häststjärna bär kottar (tekniskt strobili , sjung. Strobilus ) vid spetsarna på några stammar. Dessa kottar består av spiralformade sporangioforer , som bär sporangia vid sina kanter, och i kvarvarande hästsvans täcker sporerna utvändigt - som säckar som hänger från ett paraply, med handtaget inbäddat i konens axel. I utdöda grupper gav sporerna ytterligare skydd genom närvaron av skottblad - stora spetsiga mikrofyller som sticker ut från konen.
De kvarvarande hästsvansarna är homosporösa , men utrotade heterosporösa arter som Calamostachys casheana förekommer i fossilregistret. Sporangierna öppnas genom lateral dehiscence för att frigöra sporerna. Sporerna har karakteristiska elatatorer , distinkta fjäderliknande fästanordningar som är hygroskopiska : dvs. de ändrar sin konfiguration i närvaro av vatten, hjälper sporerna att röra sig och underlättar deras spridning.
Taxonomi
Klassificering
Hästsvansarna och deras fossila släktingar var länge erkända som skiljer sig från andra frölösa kärlväxter , såsom ormbunkarna (Polypodiopsida). Innan tillkomsten av moderna molekylära studier ansågs denna grupps förhållande till andra levande och fossila växter vara problematisk. På grund av deras oklara förhållanden varierade rankan botaniker tilldelade hästsvans från ordning till uppdelning . När litteraturen erkänns som en separat division använder den många möjliga namn, inklusive Arthrophyta, Calamophyta, Sphenophyta eller Equisetophyta. Andra författare betraktade samma grupp som en klass, antingen inom en uppdelning bestående av kärlväxterna eller, mer nyligen, inom en expanderad ormbunngrupp. När gruppen rankas som en klass har gruppen kallats Equisetopsida eller Sphenopsida.
Modern fylogenetisk analys , tillbaka till 2001, visade att horsetails hör ordentligt inom ormbunke kladen av kärlväxter . Smith et al. (2006) genomförde den första högre nivå pteridophyte klassificering offentliggjord i molekyl fylogenetiska eran, och ansåg ormbunkar (monilophytes), att bestå av fyra klasser , med horsetails som klass Equisetopsida sensu stricto . (Denna åtskillnad är nödvändig på grund av den alternativa användningen av Equisetopsida sensu lato som en synonym för alla landplantor (Embryophyta) med klassrang.) Chase and Reveal (2009) behandlade hästsvansna som underklass Equisetidae av klass Equisetopsida sensu lato . Den konsensusklassificering som Pteridophyte Phylogeny Group producerade 2016 placerar också hästsvansar i underklassen Equisetidae, men i klassen Polypodiopsida (ormbunkar bredt definierade).
Fylogeni
Följande diagram visar ett troligt fylogent förhållande mellan underklassen Equisetidae och de andra ormbunnsunderklasserna enligt Pteridophyte Fylogeny Group.
| Polypodiopsida |
|
||||||||||||||||||
En studie från 2018 av Elgorriaga et al. antyder att förhållandena inom Equisetidae är som visas i följande kladogram.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
Enligt studien är åldern på Equisetums krongrupp åtminstone till tidig krita och troligen upp till jura .
Underavdelning
Underklassen Equisetidae innehåller en enda bestående ordning, Equisetales . Denna ordning består av en enda monotyp familj, Equisetaceae , med ett släkt Equisetum . Equisetum har cirka 20 arter.
Fossilt rekord
De kvarvarande hästsvansarna representerar en liten bråkdel av hästsvansdiversiteten tidigare. Det fanns tre order från Equisetidae. De Pseudoborniales först dök upp i slutet av devon . De Sphenophyllales var en dominerande medlem av karbonstory, och blomstrade fram till mitten och början av perm . Den Equisetales existerade vid sidan av Sphenophyllales , men diversifierad som grupp försvann in i utrotning, gradvis minskande i mångfald till dagens enda genus Equisetum .
Organismerna uppträder först i fossilregistret under sen Devonian, en tid då landväxter genomgick en snabb diversifiering, med rötter, frön och löv som bara har utvecklats. (Se växternas evolutionära historia ) Växter hade emellertid redan funnits på landet i nästan hundra miljoner år, med de första bevisen på markväxter från 475 miljoner år sedan .
Referenser
Uppgifter relaterade till Equisetopsida på Wikispecies
 |
Wikimedia Commons har media relaterade till Equisetopsida . |