Kallt sipprar - Cold seep
| Marina livsmiljöer |
|---|
|
Ett kallt sipprande (ibland kallat kallventilation ) är ett område på havsbotten där vätesulfid , metan och annan kolväterik vätskesläppning förekommer, ofta i form av en saltlösningspool . Förkylning betyder inte att läckans temperatur är lägre än temperaturen i det omgivande havsvattnet. Tvärtom är dess temperatur ofta något högre. "Kylan" är relativt de mycket varma (minst 60 ° C eller 140 ° F) förhållandena i en hydrotermisk ventil . Kalla sippor utgör en biom som stöder flera endemiska arter.
Kalla sippor utvecklar unik topografi över tiden, där reaktioner mellan metan och havsvatten skapar karbonatbergformationer och rev . Dessa reaktioner kan också vara beroende av bakteriell aktivitet. Ikaite , ett vattenhaltigt kalciumkarbonat, kan associeras med oxiderande metan vid kalla sippor.
Typer
Typer av kalla sipprar kan särskiljas efter djupet, som grunda kalla sipprar och djupa kalla sipprar. Kalla sippor kan också särskiljas i detalj enligt följande:
- olja /gas tränger in
- gas sipprar: metan sipprar
- gashydrat sipprar
- saltlösning sipprar bildas i saltlake pooler
- fickor
- lera vulkaner
Bildande och ekologisk succession
Kall sippring uppstår över sprickor på havsbotten som orsakas av tektonisk aktivitet. Olja och metan "sipprar" ut ur sprickorna, sprids av sediment och dyker upp över ett område som är flera hundra meter brett.
Metan ( CH
4) är huvudkomponenten i det vi vanligtvis kallar naturgas . Men förutom att vara en viktig energikälla för människor, utgör metan också grunden för ett kallt sippande ekosystem . Kallt seep biota nedan 200 m (660 ft) uppvisar typiskt mycket större systematisk specialisering och beroendet av chemoautotrophy än de från hylla djup. Djuphavs-sediment är mycket heterogena. De upprätthåller olika geokemiska och mikrobiella processer som återspeglas i en komplex mosaik av livsmiljöer som bebos av en blandning av specialist ( heterotrof och symbiont-associerad) och bakgrundsfauna.
Kemosyntetiska samhällen
Biologisk forskning om kalla sippringar och hydrotermiska ventiler har mest fokuserats på mikrobiologin och de framstående makro-ryggradslösa djur som frodas på kemosyntetiska mikroorganismer. Mycket mindre forskning har gjorts på den mindre bentiska fraktionen vid storleken på meiofauna (<1 mm).
Gemenskapssammansättningens ordnade skift från en uppsättning arter till en annan kallas ekologisk succession :
Den första typen av organismer som utnyttjar denna energikälla från djuphavet är bakterier . Dessa bakterier samlas i bakteriemattor vid kalla sippringar och metaboliserar metan och vätesulfid (en annan gas som kommer från sippor) för energi. Denna process för att få energi från kemikalier kallas kemosyntes .
Under detta inledande skede, när metan är relativt riklig, täta musslor sängar bildar också nära den kalla sippra. Dessa musslor består mestadels av arter i släktet Bathymodiolus och konsumerar inte direkt mat. Istället får de näring av symbiotiska bakterier som också producerar energi från metan, liknande deras släktingar som bildar mattor. Kemosyntetiska musslor är framträdande beståndsdelar i fauna av kalla sipprar och representeras i denna miljö av fem familjer: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae och Mytilidae .
Denna mikrobiella aktivitet producerar kalciumkarbonat , som avsätts på havsbotten och bildar ett lager av sten. Under en period som varar upp till flera decennier, dessa klippformationer lockar siboglinid rörmaskar , som sedimenterar och växa tillsammans med musslor. Liksom musslorna är rörmaskar beroende av kemosyntetiska bakterier (i detta fall en typ som behöver vätesulfid istället för metan) för överlevnad. Sann mot alla symbiotiska förhållanden ger en rörmask också sina bakterier genom att tillämpa vätesulfid från miljön. Sulfiden kommer inte bara från vattnet, utan utvinns också från sedimentet genom ett omfattande "rot" -system som en rörmask "buske" etablerar i det hårda, karbonatsubstratet. En rörmaskbuske kan innehålla hundratals enskilda maskar, som kan växa en meter eller mer över sedimentet.
Kalla sippor håller inte på obestämd tid. I takt med att gasläckaget sakta minskar börjar de kortare levande, metanhungriga musslorna (eller närmare bestämt deras metanhungriga bakteriesymbionter) dö av. I detta skede blir rörmaskar den dominerande organismen i ett sipprande samhälle. Så länge det finns lite sulfid i sedimentet, kan sulfidbrytande rörmaskar kvarstå. Individer av en rörmaskart Lamellibrachia luymesi har uppskattats leva i över 250 år under sådana förhållanden.
Symbiotisk vestimentiferan rörmask Lamellibrachia luymesi från en kall sippring på 550 m djup i Mexikanska golfen. I sedimenten runt basen finns orange bakteriemattor av de sulfidoxiderande bakterierna Beggiatoa spp. och tomma skal av olika musslor och sniglar, som också är vanliga invånare i sippren.
|
Benthic -filtret
Organismerna som lever vid kalla sipprar har stor inverkan på kolcykeln och klimatet. Kemosyntetiska organismer, särskilt metanogena (metankrävande) organismer, förbjuder metan som sipprar upp från havsbotten att släppas ut i vattnet ovanför. Eftersom metan är en så kraftfull växthusgas kan metanfrisättning orsaka global uppvärmning, vilket antas i jordens förflutna när gashydratreservoarer destabiliseras. Förbrukningen av metan genom aerobt och anaerobt havsbottenliv kallas "det bentiska filtret". Den första delen av detta filter är de anaeroba bakterierna och archaea under havsbotten som förbrukar metan genom Anaerob oxidation av metan (AOM). Om metanflödet som flödar genom sedimentet är för stort och de anaeroba bakterierna och archaea förbrukar den maximala mängden metan, förbrukas överskottet av metan av fritt flytande eller symbiotiska aeroba bakterier ovanför sedimentet vid havsbotten. De symbiotiska bakterierna har hittats i organismer som rörmaskar och musslor som lever vid kalla sippor; dessa organismer ger syre till de aeroba bakterierna eftersom bakterierna ger energi som de får från metanförbrukningen.
Att förstå hur effektivt bottenfiltret är kan hjälpa till att förutsäga hur mycket metan som slipper ut från havsbotten vid kallt sippring och kommer in i vattenpelaren och så småningom atmosfären. Studier har visat att 50-90% av metan konsumeras vid kalla sippringar med bakteriemattor. Områden med musselbäddar har mindre än 15% av metan som rinner ut. Effektiviteten bestäms av ett antal faktorer. Bottenlagret är mer effektivt med lågt flöde av metan, och effektiviteten minskar när metanflödet eller flödeshastigheten ökar. Syrebehovet för kalla sippande ekosystem är mycket högre än andra bentiska ekosystem, så om bottenvattnet inte har tillräckligt med syre minskar aeroba mikrobernas effektivitet vid avlägsnande av metan. Bottenfiltret kan inte påverka metan som inte rör sig genom sedimentet. Metan kan kringgå det bentiska filtret om de bubblar till ytan eller rör sig genom sprickor och sprickor i sedimentet. Dessa organismer är den enda biologiska sjunken av metan i havet.
Jämförelse med andra samhällen
Kalla sipprar och hydrotermiska ventiler i djupa hav är samhällen som inte förlitar sig på fotosyntes för mat och energiproduktion. Dessa system drivs till stor del av kemosyntetisk härledd energi. Båda systemen har gemensamma egenskaper såsom närvaron av reducerade kemiska föreningar ( H 2 S och vätekarbonater ), lokal hypoxi eller ens anoxi , en hög förekomst och metabolisk aktivitet av bakteriepopulationer, och produktionen av autoktona , organiskt material genom chemoautotrophic bakterier. Både hydrotermiska ventiler och kalla sipprar visar regelbundet, starkt ökade halter av metazoan biomassa i samband med en låg lokal mångfald. Detta förklaras genom närvaron av täta aggregationer av grundarter och epizootiska djur som lever inom dessa aggregat. Jämförelser på gemenskapsnivå visar att makrofauna för ventiler, sipprar och organiska fall är mycket olika när det gäller sammansättning på familjenivå, även om de delar många dominerande taxa bland mycket sulfidiska livsmiljöer.
Hydrotermiska ventiler och kalla sippringar skiljer sig dock också på många sätt. Jämfört med de mer stabila kalla sipprarna kännetecknas ventilationsöppningar av lokalt höga temperaturer, starkt fluktuerande temperaturer, pH, sulfid- och syrekoncentrationer, ofta frånvaro av sediment, en relativt ung ålder och ofta oförutsägbara förhållanden, såsom vaxning och avtagande av ventiler vätskor eller vulkanutbrott. Till skillnad från hydrotermiska ventilationsöppningar, som är flyktiga och flyktiga miljöer, sipprar kallt ut i en långsam och pålitlig takt. Troligen på grund av de kallare temperaturerna och stabiliteten har många kalla sipprande organismer mycket längre livslängd än de som bor i hydrotermiska ventiler.
Slutet av kallt sippra samhälle
Slutligen, när kalla sippor blir inaktiva, börjar också rörmaskar försvinna, vilket rensar vägen för koraller att bosätta sig på det nu exponerade karbonatsubstratet. Korallerna förlitar sig inte på att kolväten tränger ut från havsbotten. Studier av Lophelia pertusa tyder på att de får sin näring främst från havsytan. Kemosyntes spelar bara en mycket liten roll, om någon, i deras uppgörelse och tillväxt. Medan djuphavskoraller inte verkar vara kemosyntesbaserade organismer, möjliggör de kemosyntetiska organismerna som kommer före dem korallernas existens. Denna hypotes om etablering av korallrev på djupt vatten kallas hydraulisk teori.
Distribution
Kalla sippor upptäcktes 1983 av Charles Paull och kollegor vid Florida Escarpment i Mexikanska golfen på 3200 meters djup. Sedan dess har sippor upptäckts i många andra delar av världens hav. De flesta har grupperats i fem biogeografiska provinser: Mexikanska golfen, Atlanten, Medelhavet, östra Stilla havet och västra Stilla havet, men kalla sippor är också kända under ishyllan i Antarktis , Ishavet , Nordsjön , Skagerrak , Kattegat , Gulf of Kalifornien , Röda havet , Indiska oceanen, utanför södra Australien och i Kaspiska havet . Med den senaste tidens upptäckt av ett metan sipprar i södra oceanen är kalla sippor nu kända i alla större hav. Förkylning är vanligt längs kontinentala marginaler i områden med hög primär produktivitet och tektonisk aktivitet, där deformation och komprimering av skorpan driver utsläpp av metanrik vätska. Kalla sippor är fläckvis fördelade och de förekommer oftast nära havsmarginaler från tidvatten till hadaldjup . I Chile är kalla sippor kända från tidvattenzonen, i Kattegat är metan sippar kända som "bubblande rev" och ligger vanligtvis på 0–30 m djup och utanför norra Kalifornien kan de hittas som grunda som 35–55 m (115–180 fot). De flesta kalla sipprarna ligger betydligt djupare, långt utanför räckhåll för vanlig dykning , och det djupaste sippsamhället som man känner till finns i Japans dike på 7 326 m (24 035 fot).
Förutom att kalla sippor existerar idag, har de fossila resterna av forntida sippsystem hittats i flera delar av världen. Några av dessa ligger långt inåt landet på platser som tidigare täcktes av förhistoriska hav .
I Mexikanska golfen
Upptäckter
De kemosyntetiska samhällena i Mexikanska golfen har studerats utförligt sedan 1990 -talet, och samhällen som först upptäcktes på den övre sluttningen är sannolikt de bäst förstådda sippsamhällena i världen. Historien om upptäckten av dessa anmärkningsvärda djur har alla inträffat sedan 1980 -talet. Varje större upptäckt var oväntat ― från de första hydrotermiska ventilationssamhällena någonstans i världen till de första kalla sippsamhällena i Mexikanska golfen.
Gemenskaper upptäcktes i östra Mexikanska golfen 1983 med hjälp av den bemannade nedsänkbara DSV Alvin , under en kryssning som undersökte botten av Florida Escarpment i områden med "kall" saltlösning, där de oväntat upptäckte rörmaskar och musslor (Paull et al., 1984). Två grupper upptäckte lyckligtvis kemosyntetiska samhällen i centrala Mexikanska golfen samtidigt i november 1984. Under undersökningar av Texas A&M University för att fastställa effekterna av oljesläppning på bentisk ekologi (fram till denna undersökning antogs alla effekter av oljesläckage vara skadliga), bottentrålar återvände oväntat omfattande samlingar av kemosyntetiska organismer, inklusive rörmaskar och musslor (Kennicutt et al., 1985). Samtidigt genomförde LGL Ecological Research Associates en forskningskryssning som en del av fleråriga MMS Northern Gulf of Mexico Continental Slope Study (Gallaway et al., 1988). Bottenfotografering (bearbetad ombord på fartyget) resulterade i tydliga bilder av kemosyntetiska samhällen med vesicomyid musslor av en slump på samma sätt som den första upptäckten med kamerasläde i Stilla havet 1977. Fotografering under samma LGL/MMS-kryssning dokumenterade också rörmasksamhällen in situ i centrala Mexikanska golfen för första gången (inte bearbetad förrän efter kryssningen; Boland, 1986) före de inledande undersänkbara undersökningarna och förstahandsbeskrivningar av Bush Hill ( 27 ° 47′02 ″ N 91 ° 30′31 ″ W / 27.78389 ° N 91.50861 ° W ) 1986 (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al., 1989b). Platsen var inriktad på akustiska "utplåning" -zoner eller brist på substratstruktur som orsakas av att kolväten sipprar ut. Detta bestämdes med hjälp av ett akustiskt pingersystem under samma kryssning på R/V Edwin Link (den gamla, endast 113 fot (34 m)), som använde en av Johnson Sea Link -nedsänkbarheter. Platsen kännetecknas av täta ansamlingar av rörmask och musslor, samt exponerade karbonatutslag med många gorgoniska och Lophelia -korallkolonier. Bush Hill har blivit en av de mest noggrant studerade kemosyntetiska platserna i världen.
Distribution
Det finns ett tydligt samband mellan kända kolväteupptäckter på stort djup i Gulf -sluttningen och kemosyntetiska samhällen, kolvätsläppning och autigeniska mineraler inklusive karbonater vid havsbotten (Sassen et al., 1993a och b). Medan kolvätereservoarerna är breda områden flera kilometer under viken, förekommer kemosyntetiska samhällen i isolerade områden med tunna faner av sediment som bara är några meter tjocka.
Den norra Mexikanska golfens sluttning innehåller en stratigrafisk sektion som är mer än 10 km (6 mi) tjock och har påverkats starkt av saltrörelser. Mesozoiska källbergarter från Upper Jurassic till Upper Cretaceous genererar olja i de flesta av Gulf -sluttningarna (Sassen et al., 1993a och b). Migrationsrör levererar färska kolvätematerial genom en vertikal skala på 6–8 km (4–5 mi) mot ytan. Ytuttrycken för kolvätevandring kallas sippor. Geologiska bevis visar att kolväte- och saltlösning läcker ut i rumsskilda områden i tusentals år.
Tidsskalan för olje- och gasmigration (kombination av flytkraft och tryck) från källsystem är på miljontals år (Sassen, 1997). Utsläpp från kolvätekällor genom fel mot ytan tenderar att spridas genom det överliggande sedimentet, karbonatutskärningar och hydratavlagringar så att motsvarande kolvätsjuppsamhällen tenderar att vara större (några hundra meter breda) än kemosyntetiska samhällen som finns runt de hydrotermiska ventilerna i den östra Stilla (MacDonald, 1992). Det finns stora skillnader i koncentrationerna av kolväten vid sippställen. Roberts (2001) presenterade ett spektrum av svar som kan förväntas under olika flödeshastighetsförhållanden som varierar från mycket långsam läckage till snabb avluftning. Mycket långsamma läckage -platser stöder inte komplexa kemosyntetiska samhällen; de stöder vanligtvis bara enkla mikrobiella mattor ( Beggiatoa sp.).
I den övre sluttningsmiljön kan de hårda substraten som härrör från karbonatutfällning ha associerade grupper av icke -kemosyntetiska djur, inklusive en mängd olika sittande cnidarians som koraller och havsanemoner . Vid den snabba flödesänden av spektrumet följer fluidiserat sediment i allmänhet kolväten och formationsvätskor som anländer till havsbotten. Lera vulkaner och lerflöden resulterar. Någonstans mellan dessa två slutmedlemmar existerar förhållandena som stöder tätbefolkade och olika samhällen av kemosyntetiska organismer (mikrobiella mattor, siboglinidrörmaskar , badmodiolinmusslor , lucinid- och vesycomyid -musslor och associerade organismer). Dessa områden är ofta associerade med yt- eller nära ytliga gashydratavlagringar . De har också lokaliserade områden med litifierad havsbotten, generellt autentiska karbonater men ibland finns mer exotiska mineraler som barit .
Den utbredda karaktären hos Mexikanska golfens kemosyntetiska samhällen dokumenterades först under kontrakterade undersökningar av Geological and Environmental Research Group (GERG) vid Texas A&M University för Offshore Operators Committee (Brooks et al., 1986). Denna undersökning är fortfarande den mest utbredda och omfattande, även om många fler samhällen har dokumenterats sedan den tiden. Industri som letar efter energireserver i Mexikanska golfen har också dokumenterat många nya samhällen genom ett brett spektrum av djup, inklusive den djupaste kända händelsen i centrala Mexikanska golfen i Alaminos Canyon Block 818 på ett djup av 2750 m (9 022 ft). Förekomsten av kemosyntetiska organismer som är beroende av kolvätsläppning har dokumenterats på vattendjup så grund som 290 m (951 fot) (Roberts et al., 1990) och så djupt som 2.744 m (9.003 fot). Detta djupområde placerar specifikt kemosyntetiska samhällen i djuphavsregionen i Mexikanska golfen, vilket definieras som vattendjup större än 305 m (1000 fot).
Kemosyntetiska samhällen finns inte på kontinentalsockeln även om de förekommer i fossilregistret i grundare vatten än 200 m (656 fot). En teori som förklarar detta är att predationstrycket har varierat väsentligt under den inblandade tidsperioden (Callender och Powell 1999). Det är nu känt att mer än 50 samhällen finns i 43 yttre kontinentalsockel (OCS) -block. Även om det inte har gjorts en systematisk undersökning för att identifiera alla kemosyntetiska samhällen i Mexikanska golfen, finns det bevis som tyder på att många fler sådana samhällen kan existera. Upptäcktens djupgränser återspeglar förmodligen utforskningsgränserna (brist på dränkbara vattendrag som kan djup över 1 000 m (3281 fot)).
MacDonald et al. (1993 och 1996) har analyserat fjärranalyserade bilder från rymden som avslöjar förekomsten av oljeläckor över den norra centrala Mexikanska golfen. Resultaten bekräftade omfattande läckage av naturlig olja i Mexikanska golfen, särskilt på vattendjup större än 1 000 m. Totalt dokumenterades ytterligare 58 möjliga platser där havsbottenskällor kunde producera fleråriga oljeläckor (MacDonald et al., 1996). Uppskattade läckagehastigheter varierade från 4 bbl /d (0,64 m 3 /d) till 70 bbl /d (11 m 3 /d) jämfört med mindre än 0,1 bbl /d (0,016 m 3 /d) för fartygsutsläpp (båda normaliserade för 1 000 mi 2 (640 000 ac)). Detta bevis ökar avsevärt det område där kemosyntetiska samhällen som är beroende av kolvätsläppning kan förväntas.
De tätaste aggregationerna av kemosyntetiska organismer har hittats på vattendjup på cirka 500 m (1 640 fot) och djupare. Den mest kända av dessa samhällen hette Bush Hill av utredarna som först beskrev det (MacDonald et al., 1989b). Det är en förvånansvärt stor och tät gemenskap av kemosyntetiska rörmaskar och musslor på en plats med naturlig petroleum och gas som läcker ut över en saltblöja i Green Canyon Block 185. Sippplatsen är en liten knöl som stiger cirka 40 m (131 ft) över det omgivande havsbotten på cirka 580 m (1,903 fot) vattendjup.
Stabilitet
Enligt Sassen (1997) har hydraters roll i kemosyntetiska samhällen kraftigt underskattats. Den biologiska förändringen av frysta gashydrater upptäcktes först under MMS -studien med titeln "Stabilitet och förändring i Mexikanska golfen kemosyntetiska gemenskaper". Det antas (MacDonald, 1998b) att dynamiken i hydratförändringar kan spela en stor roll som en mekanism för reglering av utsläpp av kolvätegaser för att ge biogeokemiska processer och kan också spela en väsentlig roll för gemenskapens stabilitet. Registrerade bottenvattentemperaturutflykter på flera grader i vissa områden som Bush Hill-platsen (4–5 ° C på 500 m djup) antas leda till dissociation av hydrater, vilket resulterar i en ökning av gasen flussmedel (MacDonald et al., 1994). Även om inte lika destruktiv som vulkanism vid ventilationsställen hos de mitten av ocean åsar , dynamiken i grunt hydratbildning och rörelse kommer tydligt att påverka fastsittande djur som bildar del av läckage barriären. Det finns en katastrofal händelse där ett helt lager av grunt hydrat kan bryta sig loss från botten och avsevärt påverka lokalsamhällen med kemosyntetisk fauna. På djupare djup (> 1.000 m,> 3.281 fot) är bottenvattentemperaturen kallare (cirka 3 ° C) och genomgår mindre fluktuationer. Bildandet av mer stabila och troligen djupare hydrater påverkar flödet av lätta kolvätegaser till sedimentytan, vilket påverkar ytmorfologin och egenskaperna hos kemosyntetiska samhällen. Inom komplexa samhällen som Bush Hill verkar petroleum mindre viktigt än man tidigare trott (MacDonald, 1998b).
Genom taphonomiska studier (dödsaggregat av skal) och tolkning av sippsamlingssammansättning från kärnor, Powell et al. (1998) rapporterade att övergripande sippra samhällen var ihållande under perioder på 500–1 000 år och förmodligen under hela Pleistocen (<- tvivelaktigt. Holocen ?). Vissa platser bevarade optimal livsmiljö över geologiska tidsskalor . Powell rapporterade tecken på att musslor och musslor fortsatte på samma platser i 500-4000 år. Powell fann också att såväl artens sammansättning som trofisk nivåering av kolvätesippsamhällen tenderar att vara ganska konstant över tiden, med tidsmässiga variationer endast i numeriskt överflöd. Han hittade få fall där samhällstypen förändrades (från mussla till musselmiljöer till exempel) eller hade försvunnit helt. Faunal succession observerades inte. Överraskande nog, när återhämtning inträffade efter en tidigare destruktiv händelse, upptog samma kemosyntetiska art en plats igen. Det fanns få tecken på katastrofala begravningshändelser, men två fall hittades i musselmiljöer i Green Canyon Block 234. Den mest anmärkningsvärda observationen som rapporterades av Powell (1995) var det unika med varje kemosyntetisk samhällsplats.
Nederbörd av autentiska karbonater och andra geologiska händelser kommer utan tvekan att förändra yttersippningsmönster under perioder av många år, men genom direkt observation observerades inga förändringar i kemosyntetisk faunafördelning eller sammansättning på sju separata studieplatser (MacDonald et al., 1995). En något längre period (19 år) kan refereras i fallet med Bush Hill, det första Mexikanska centrala Mexikanska samhället som beskrivs in situ 1986. Inga massavlidningar eller storskaliga förändringar i djurens sammansättning har observerats (med undantag för samlingar för vetenskapliga ändamål) under den 19-åriga forskningshistorien på denna webbplats.
Alla kemosyntetiska samhällen ligger på vattendjup utöver effekten av allvarliga stormar, inklusive orkaner, och det skulle inte ha skett någon förändring av dessa samhällen orsakade av ytstormar, inklusive orkaner .
Biologi
MacDonald et al. (1990) har beskrivit fyra allmänna samhällstyper. Dessa är samhällen som domineras av Vestimentiferan tubmaskar ( Lamellibrachia cf barhami och Escarpia spp.), Mytilidmusslor (Seep Mytilid Ia, Ib och III och andra), vesicomyid musslor ( Vesicomya cordata och Calyptogena ponderosa ) och infaunala lucinid eller thyasirid musslor ( Lucinoma sp. Eller Thyasira sp.). Bakteriemattor finns på alla hittills besökta platser. Dessa faunagrupper tenderar att uppvisa särpräglade egenskaper när det gäller hur de aggregerar, aggregationernas storlek, de geologiska och kemiska egenskaperna hos de livsmiljöer där de förekommer och i viss utsträckning den heterotrofiska fauna som uppstår med dem. Många av de arter som finns i dessa kalla sippra samhällen i Mexikanska golfen är nya för vetenskapen och förblir obeskrivna .
Individuella lamellibranchid röret maskar , den längre av två taxa finns på sipprar kan nå längder av 3 m (10 ft) och live hundratals år (Fisher et al, 1997;. Bergquist et al, 2000.). Tillväxthastigheten bestämd från återvunna markerade rörmaskar har varit varierande, allt från ingen tillväxt av 13 individer mätt ett år till en maximal tillväxt på 9,6 cm/år (3,8 tum/år) hos en Lamellibrachia -individ (MacDonald, 2002). Genomsnittlig tillväxttakt var 2,19 cm/år (0,86 tum/år) för den Escarpia -liknande arten och 2,92 cm/år (1,15 tum/år) för lamellibrachider. Dessa är långsammare tillväxttakt än deras hydrotermiska vent släktingar, men individer av Lamellibrachia kan nå längder 2–3 gånger längden för de största kända hydrotermiska ventilationsarterna. Individer av Lamellibrachia sp. över 3 m (10 fot) har samlats in vid flera tillfällen, vilket motsvarar sannolika åldrar över 400 år (Fisher, 1995). Vestimentiferan tubmaskgytning är inte säsongsbetonad och rekryteringen är episodisk.
Rörmaskar är antingen manliga eller kvinnliga. En ny upptäckt indikerar att leken av honkön Lamellibrachia tycks ha producerat en unik koppling till den stora tvåskaliga Acesta bullisi , som lever permanent fäst vid rörmaskens främre röröppning och livnär sig på den periodiska ägglossningen (Järnegren et al., 2005). Denna nära koppling mellan musslorna och rörmaskarna upptäcktes 1984 (Boland, 1986) men förklarades inte helt. Praktiskt taget alla mogna Acesta -individer finns på kvinnliga snarare än manliga rörmaskar. Detta bevis och andra experiment av Järnegren et al. (2005) verkar ha löst detta mysterium.
Tillväxthastigheter för metanotrofa musslor på kalla sippplatser har rapporterats (Fisher, 1995). Allmänna tillväxttakter visade sig vara relativt höga. Vuxna musseltillväxt var liknande musslor från en kustmiljö vid liknande temperaturer. Fisher fann också att ungmusslor vid kolvätsippor till en början växer snabbt, men tillväxthastigheten sjunker markant hos vuxna; de växer till reproduktiv storlek mycket snabbt. Både individer och samhällen verkar vara mycket långlivade. Dessa metan -beroende musslor har strikta kemikaliekrav som binder dem till områden av de mest aktiva läckage i Mexikanska golfen. Som ett resultat av deras snabba tillväxttakt kan musselrekolonisering av en störd sippplats ske relativt snabbt. Det finns vissa belägg för att musslor också har ett visst krav på ett hårt underlag och kan öka i antal om lämpligt substrat ökas på havsbotten (Fisher, 1995). Två associerade arter finns alltid associerade med musselbäddar - gastropoden Bathynerita naticoidea och en liten räka från Alvinocarid - vilket tyder på att dessa endemiska arter har utmärkta spridningsförmågor och tål en mängd olika förhållanden (MacDonald, 2002).
Till skillnad från musselsängar kan kemosyntetiska musselsängar kvarstå som ett visuellt ytfenomen under en längre period utan inmatning av nya levande individer på grund av låga upplösningshastigheter och låga sedimentationshastigheter. De flesta musselsängar som undersöktes av Powell (1995) var inaktiva. Levande individer möttes sällan. Powell rapporterade att över en 50-årig tidsperiod bör lokala utrotningar och omkolonisering vara gradvis och extremt sällsynt. I kontrast till dessa inaktiva sängar bestod det första samhället som upptäcktes i centrala Mexikanska golfen av många aktivt plöjande musslor. Bilderna som erhållits av denna gemenskap användes för att utveckla förhållanden längd/frekvens och levande/döda samt rumsliga mönster (Rosman et al., 1987a).
Omfattande bakteriemattor av fritt levande bakterier är också uppenbara på alla kolvätsiktande platser. Dessa bakterier kan konkurrera med den stora faunan för sulfid- och metanenergikällor och kan också bidra väsentligt till den totala produktionen (MacDonald, 1998b). De vita, opigmenterade mattorna befanns vara en autotrof svavelbakterie Beggiatoa -art , och de orange mattorna hade en oidentifierad icke -kemosyntetisk metabolism (MacDonald, 1998b).
Heterotrofiska arter på sippställen är en blandning av arter som är unika för sipprar (särskilt blötdjur och ryggradslösa kräftdjur ) och de som är en normal komponent från den omgivande miljön. Carney (1993) rapporterade först en potentiell obalans som kan uppstå till följd av kronisk störning. På grund av sporadiska rekryteringsmönster kan rovdjur vinna en fördel, vilket resulterar i utrotning av lokala bestånd av musselbäddar. Det är uppenbart att sippsystem interagerar med bakgrundsfaunan men motstridiga bevis finns kvar i vilken grad direkt predation på vissa specifika samhällskomponenter som rörmask förekommer (MacDonald, 2002). De mer överraskande resultaten från det senaste arbetet är varför bakgrundsarter inte utnyttjar sipproduktion mer än vad som verkar vara uppenbart. Faktum är att sipprelaterade konsumenter som galatheidkrabbor och neritgastropoder hade isotopiska signaturer, vilket indikerar att deras dieter var en blandning av sippring och bakgrundsproduktion. På vissa ställen konsumerade endemiska ryggradslösa djur som hade förväntats få mycket om inte hela deras kost från sipproduktion faktiskt förbrukat så mycket som 50 procent av deras dieter från bakgrunden.
I Atlanten
BR - Blake Ridge diapir
BT - Barbados gräv
ELLER - Orenoque sektorer
EP - El Pilar sektor
NIG - Nigerian sluttning
GUI - Guiness område
REG - Regab pockmark.
Kallt sippra samhällen i västra Atlanten har också beskrivits från några dyk på lervulkaner och blöjor mellan 1 000 och 5 000 m (3 300–16 400 fot) djup i Barbados ackretionära prismaområde och från Blake Ridge diapir utanför North Carolina . På senare tid har sippsamhällen upptäckts i östra Atlanten, på ett gigantiskt pockmark -kluster i Guineabukten nära Kongos djupa kanal, även på andra pockmärken i Kongo -marginalen, Gabons marginal och Nigeria -marginal och i Cádizbukten .
Förekomsten av chemosymbiotic biota i de omfattande Mudvulkan fält i Mexikanska Cádiz rapporterades först 2003. chemosymbiotic musslor som samlats in från lera vulkaner i Mexikanska Cadiz granskades under 2011.
Kalla sipprar är också kända från norra Atlanten, till och med sträcka sig in i Ishavet, utanför Kanada och Norge .
Omfattande faunalprovtagning har utförts från 400 och 3300 m (1300–10800 fot) i Atlantens ekvatorialbälte från Mexikanska golfen till Guineabukten inklusive Barbados ackretionärt prisma, Blake Ridge diapir och i östra Atlanten från Kongo och Gabons marginaler och den nyligen utforskade marginalen i Nigeria under Census of Marine Life ChEss -projektet. Av de 72 taxorna som identifierats på artnivå identifieras totalt 9 arter eller artkomplex som amfiatlantiska.
Atlantic Equatorial Belt seep megafauna samhällsstruktur påverkas främst av djup snarare än av geografiskt avstånd. Bivalverna Bathymodiolinae (inom Mytilidae ) arter eller komplex av arter är de mest utbredda i Atlanten. De Bathymodiolus bumerang komplexet finns på Florida brant webbplats, Blake Ridge diapir, Barbados prisma och REGAB platsen Kongo. Den Bathymodiolus childressi komplexet också stor spridning längs Atlanten Ekvatorial Belt från Mexikanska golfen över till den nigerianska Marginal, men inte på REGAB eller Blake nock platser. Kommensal polynoid , Branchipolynoe seepensis är känd från Mexikanska golfen, Guineabukten och Barbados. Andra arter med utbredning som sträcker sig från östra till västra Atlanten är: gastropod Cordesia provannoides , räkorna Alvinocaris muricola , galatheids Munidopsis geyeri och Munidopsis livida och förmodligen holothurid Chiridota heheva .
Det har hittats kalla sippor också i Amazonas deepsea -fläkt. Högupplösta seismiska profiler nära hyllkanten visar tecken på nedgångar nära ytan och fel på 20–50 m (66–164 fot) i underytan och koncentrationer (cirka 500 m 2 eller 5400 kvadratfot) metangas. Flera studier (t.ex. Amazon Shelf Study— AMASEDS , LEPLAC , REMAC , GLORIA, Ocean Drilling Program ) indikerar att det finns bevis för gasläckage på sluttningen från Amazon-fläkten baserat på förekomsten av bottensimulerande reflektioner (BSR), lera vulkaner, pockmärken, gas i sediment och djupare kolväteförekomster. Förekomsten av metan på relativt grunda djup och omfattande gashydratområden har kartlagts i denna region. Även gas skorstenar har rapporterats och prospekteringsborrningar har upptäckt subcommercial gasfyndigheter och pock märken längs fel plan. En sund geologisk och geofysisk förståelse av Foz do Amazonas -bassängen finns redan tillgänglig och används av energibolagen.
Utforskning av nya områden, såsom potentiella sippplatser utanför USA: s östkust och Laurentian -fläkten där kemosyntetiska samhällen är kända djupare än 3500 m, och grundare platser i Guineabukten måste studeras i framtida.
I Medelhavet
Det första biologiska beviset för minskade miljöer i Medelhavet var närvaron av Lucinidae och Vesicomyidae tvåskaliga kärnor på toppen av Napoli -lervulkanen ( 33 ° 43′52 ″ N 24 ° 40′52 ″ E / 33,73111 ° N 24,68111 ° Ö ; "Napoli" är bara ett namn på en sjömonterad. Den ligger söder om Kreta), som ligger på 1 900 m djup på Medelhavsryggen i den afrikanska plattans subduktionszon . Detta följdes av beskrivningen av en ny Lucinidae tvåskalig art, Lucinoma kazani , associerad med bakteriella endosymbionter . I sydöstra Medelhavet hittades också samhällen av polychaetes och tvåskaliga i samband med kalla sippringar och karbonater nära Egypten och Gazaremsan på 500–800 m djup, men ingen levande fauna samlades in. Den första in situ observationer av omfattande levande chemosynthetic samhällen i östra Medelhavet uppmanas samarbete mellan biologer, geokemister och geologer. Under nedsänkbara dyk observerades samhällen bestående av stora fält av små tvåskaliga (döda och levande), stora siboglinidrörmaskar , isolerade eller bildande täta aggregationer, stora svampar och tillhörande endemisk fauna i olika kalla sipprande livsmiljöer associerade med karbonatskorper vid 1 700–2 000 m djup. Två lera vulkanfält utforskades först, det ena längs Medelhavskanten, där de flesta var delvis (Napoli, Milano lera vulkaner) eller helt (Urania, Maidstone lera vulkaner) påverkade av saltlake , och den andra på Anaximander högarna söder om Turkiet . I det senare området ingår den stora lera -vulkanen i Amsterdam , som påverkas av nyligen stämningsflöden , och de mindre vulkanerna Kazan eller Kula. Gashydrater har provtagits vid vulkanerna i Amsterdam och Kazan, och höga metanhalter har registrerats ovanför havsbotten. Flera provinser i Nilen djuphavsfläkt har undersökts nyligen. Dessa inkluderar den mycket aktiva saltlösning som heter Menes Caldera i den östra provinsen mellan 2500 m och 3000 m, hålmärkena i det centrala området längs mitten och nedre sluttningarna och lera vulkaner i den östra provinsen, samt en i centrala övre sluttningen ( North Alex -området) på 500 m djup.
Under dessa första undersökningsdyk provtagits och identifierades symbiontbärande taxa som liknar dem som observerats på Olimpi och Anaximander lerfält. Denna likhet är inte förvånande, eftersom de flesta av dessa taxa ursprungligen beskrevs från muddring i Nilfläkten. Upp till fem arter av musslor som har bakteriesymbionter koloniserade dessa metan- och sulfidrika miljöer. En ny art av Siboglinidae polychaete, Lamellibrachia anaximandri , rörmaskens koloniserande kyla sipprar från Medelhavskammen till Nile djuphavsfläkt, har just beskrivits under 2010. Dessutom avslöjade studien av symbioser samband med kemoautotrofa bakterier, svaveloxiderare i Vesicomyidae och Lucinidae -musslor och Siboglinidae -rörmaskar och belyste den exceptionella mångfalden av bakterier som lever i symbios med små Mytilidae. Medelhavet sipprar verkar representera en rik livsmiljö som kännetecknas av megafauna artrikedom (t.ex. gastropoder ) eller den exceptionella storleken på vissa arter som svampar ( Rhizaxinella pyrifera ) och krabbor ( Chaceon mediterraneus ), jämfört med deras bakgrundsmotsatser. Detta står i kontrast till det låga makro- och megafaunala överflödet och mångfalden i det djupa östra Medelhavet . Sippsamhällen i Medelhavet som inkluderar endemiska kemosyntetiska arter och tillhörande fauna skiljer sig från de andra kända sippsamhällena i världen på artnivå men också genom frånvaron av de stora tvåskaliga släkten Calyptogena eller Bathymodiolus . Isolationen av Medelhavet sipprar från Atlanten efter den messinska krisen ledde till utvecklingen av unika samhällen, som sannolikt kommer att skilja sig åt i sammansättning och struktur från dem i Atlanten. Ytterligare expeditioner omfattade kvantitativ provtagning av livsmiljöer i olika områden, från Medelhavskanten till östra Nilen djuphavsfläkt. Kalla sippor som upptäcktes i Marmarasjön 2008 har också avslöjat kemosyntesbaserade samhällen som visade en betydande likhet med den symbiontbärande faunan i östra Medelhavet.
I Indiska oceanen
I Makran Trench , en subduktionszon längs den nordöstra marginalen av Omanbukten intill Pakistans sydvästra kust och Irans sydöstra kust , har komprimering av en ackretionär kil resulterat i bildandet av kalla sippor och lervulkaner.
I västra Stilla havet
Inhemskt aluminium har också rapporterats vid kalla sippor i den nordöstra kontinentala sluttningen av Sydkinesiska havet och Chen et al. (2011) har föreslagit en teori om dess ursprung till följd av reduktion från tetrahydroxoaluminat Al (OH) 4 - till metalliskt aluminium av bakterier .
Japan
| Kallt sipprar | |
| Hydrotermisk ventilation | |
| Val faller |
|
Djuphavssamhällen runt Japan forskas huvudsakligen av Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaikō och andra grupper har upptäckt många platser.
Metansippsamhällen i Japan distribueras längs plattkonvergensområden på grund av den medföljande tektoniska aktiviteten. Många sippor har hittats i Japan Trench , Nankai Trough , Ryukyu Trench , Sagami Bay och Suruga Bay och Japans hav .
Medlemmar av kalla sippsamhällen liknar andra regioner när det gäller familj eller släkt, till exempel Polycheata; Lamellibrachia, Bivalavia; Solemyidae, Bathymodiolus i Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena i Vesicomyidae och så vidare. Många av arter i kalla sippor i Japan är endemiska .
I Kagoshimabukten finns det metangasgränser som kallas "tagiri" (kokande). Lamellibrachia satsuma bor där. Djupet på denna plats är bara 80 m, vilket är den grundaste punkten Siboglinidae som lever. L. satsuma får förvaras i ett akvarium under en lång period i 1 atm. Två akvarier i Japan förvarar och visar L. satsuma . En observationsmetod för att införa den i ett transparent vinylrör utvecklas.
DSV Shinkai 6500 upptäckte vesicomyid -musselsamhällen i södra Mariana Forearc . De är beroende av metan som har sitt ursprung i serpentinit . Andra kemosyntetiska samhällen skulle bero på kolväteursprungets organiska substans i skorpan, men dessa samhällen är beroende av metan som härrör från oorganiska ämnen från manteln.
År 2011 utfördes runt Japan Trench som är epicentrum för Tōhoku jordbävning . Det finns sprickor, metansänkor och bakteriemattor som förmodligen skapades av jordbävningen.
Nya Zeeland
Utanför Nya Zeelands fastlandskust förstärks hyllkanten på vissa ställen av kalla sippor av metanrika vätskor som också stöder kemosyntetiska faunor och karbonatkoncentrationer. Dominerande djur är rörmaskar från familjen Siboglinidae och tvåskaliga familjer Vesicomyidae och Mytilidae ( Bathymodiolus ). Många av dess arter verkar vara endemiska. Djupt bottentrålning har allvarligt skadat kall sippra samhällen och de ekosystem hotas. Djup ner till 2 000 m inklusive kalla sippor hör hemma bland den ännu inte kartlagda topografiska och kemiska komplexiteten hos livsmiljöer. Omfattningen av upptäckt av nya arter i dessa dåligt studerade eller outforskade ekosystem kommer sannolikt att vara hög.
I östra Stilla havet
I djuphavet den COMARGE projektet har studerat mönstren biologisk mångfald längs och tvärs chilenska marginalen genom en komplexitet av ekosystem, såsom metan sipprar och syre minimizoner rapporterar att sådant habitat heterogenitet kan påverka mönstren hos den lokala faunan biologisk mångfald. Sippfauna inkluderar tvåskaliga familjer Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) Och Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ) och polychaetes Lamellibrachia sp. och två andra polychaete -arter. Vidare, i dessa mjuka reducerade sediment under syreminimumzonen utanför den chilenska marginalen, består ett mångsidigt mikrobiellt samhälle som består av en mängd stora prokaryoter (främst stora flercelliga filamentösa "megabakterier" från släktena Thioploca och Beggiatoa , och av "makrobakterier "inklusive en mångfald fenotyper), protister (ciliater, flagellater och foraminiferer), liksom små metazoaner (mestadels nematoder och polychaeter) har hittats. Gallardo et al. (2007) hävdar att den troliga kemolitotrofa metabolismen för de flesta av dessa mega- och makrobakterier erbjuder en alternativ förklaring till fossila fynd, särskilt de från uppenbara icke-littorala ursprung, vilket tyder på att traditionella hypoteser om cyanobakteriellt ursprung hos vissa fossiler kan behöva revideras.
Kalla sipprar ( pockmark ) är också kända från 130 m djup i Hecate Strait , British Columbia , Kanada. Otydlig fauna (även otydlig för kalla sippor) har hittats där med dessa dominerande arter: havssnigel Fusitriton oregonensis , anemonen Metridium giganteum , svetsande svampar och tvåskaliga Solemya reidi .
Kall sipprar med kemosyntetiska samhällen längs USA: s Stillahavskust förekommer i Monterey Canyon , strax utanför Monterey Bay , Kalifornien, på en lervulkan . Det har hittats, till exempel Calyptogena musslor Calyptogena kilmeri och Calyptogena pacifica och foraminiferan Spiroplectammina biformis .
Dessutom har sippor upptäckts utanför kusten i södra Kalifornien i Kaliforniens inre gränsland längs flera felsystem inklusive San Clemente -felet, San Pedro -felet och San Diego Trough -felet. Vätskeström vid sippren längs San Pedro och San Diego Trough -fel verkar kontrolleras av lokaliserade fasthållningsböjningar i felen.
I Antarktis
Det första kalla sippret rapporterades från södra oceanen 2005. De relativt få undersökningarna av djuphavet i Antarktis har visat att det finns djupvattens livsmiljöer, inklusive hydrotermiska ventiler , kalla sippor och lervulkaner . Annat än kryssningarna i Antarctic Benthic Deep-Sea Biodiversity Project (ANDEEP) har lite arbete gjorts i djuphavet. Det finns fler arter som väntar på att beskrivas.
Upptäckt
Med fortsatt erfarenhet, särskilt på den övre kontinentalsluttningen i Mexikanska golfen, fortsätter den framgångsrika förutsägelsen av förekomsten av rörmaskssamhällen att förbättras, men kemosyntetiska samhällen kan inte på ett tillförlitligt sätt detekteras direkt med geofysiska tekniker . Kolvätessläpp som gör att kemosyntetiska samhällen kan existera ändrar de geologiska egenskaperna på sätt som kan fjärrdetekteras, men tidsskalorna för samverkande aktiv läckage och närvaron av levande samhällen är alltid osäker. Dessa kända sedimentmodifieringar inkluderar (1) utfällning av autentiskt karbonat i form av mikronoduler , knölar eller bergmassor; (2) bildning av gashydrater ; (3) modifiering av sedimentkompositionen genom koncentration av hårda kemosyntetiska organismerester (såsom skalfragment och lager); (4) bildning av interstitiella gasbubblor eller kolväten; och (5) bildning av fördjupningar eller pockmarks genom gasutdrivning. Dessa funktioner ger upphov till akustiska effekter som torkningszoner (inga ekon), hårda bottnar (starkt reflekterande ekon), ljusa fläckar (reflektionsförstärkta lager) eller efterklangskikt (Behrens, 1988; Roberts och Neurauter, 1990). "Potentiella" platser för de flesta typer av samhällen kan bestämmas genom noggrann tolkning av dessa olika geofysiska modifieringar, men hittills förblir processen ofullkomlig och bekräftelse av levande samhällen kräver direkta visuella tekniker.
Fossiliserade poster
Kalla sippavlagringar finns under hela det fenerozoiska bergsrekordet, särskilt i senmesozoikum och senozoikum (se till exempel Kaim et al., 2008; Conti et al., 2017). Dessa fossila kalla sipprar kännetecknas av högliknande topografi (där bevarad), grovkristallina karbonater och rikliga blötdjur och brachiopoder .
Miljöpåverkan
Stora hot som kalla sippande ekosystem och deras samhällen möter idag är havsbottenströ, kemiska föroreningar och klimatförändringar. Havsbottenströ förändrar livsmiljön genom att tillhandahålla hårt underlag där inget fanns tillgängligt före eller genom att överlagra sedimentet, hämma gasutbyte och störa organismer på havets botten. Undersökningar av marint skräp i Medelhavet inkluderar undersökningar av havsbottenrester på kontinentalsockeln, sluttningen och den badiga slätten. I de flesta studier stod plastföremål för mycket av skräpet, ibland så mycket som 90% eller mer av totalen, på grund av deras allestädes närvarande användning och dåliga nedbrytbarhet.
Vapen och bomber har också kasserats till havs och deras dumpning i öppet vatten bidrar till havsbottens kontaminering. Ett annat stort hot mot den bentiska faunan är förekomsten av förlorade fiskeredskap, såsom nät och långlinor, som bidrar till spökfiske och kan skada ömtåliga ekosystem som kallvattenkoraller.
Kemiska föroreningar som persistenta organiska föroreningar , giftiga metaller (t.ex. Hg, Cd, Pb, Ni), radioaktiva föreningar, bekämpningsmedel, herbicider och läkemedel ackumuleras också i djuphavssediment. Topografi (t.ex. närvaro av kanjoner) och hydrografi (t.ex. kaskadhändelser) spelar en stor roll för transport och ackumulering av dessa kemikalier från kusten och hyllan till de djupa bassängerna, vilket påverkar den lokala faunan. Nyligen genomförda studier har upptäckt förekomsten av signifikanta halter av dioxiner i de kommersiella räkorna Aristeus antennatus och signifikanta halter av ihållande organiska föroreningar i mesopelagiska och bathypelagiska bläckfiskar
Klimatdrivna processer och klimatförändringar kommer att påverka kaskadens frekvens och intensitet, med okända effekter på bottenfaunan. En annan potentiell effekt av klimatförändringarna är energitransport från ytvatten till havsbotten. Primärproduktionen kommer att förändras i ytskikten beroende på sol exponering, vattentemperatur, stor skiktning av vattenmassor, till exempel och detta kommer att påverka näringskedjan ner till den djupa havsbotten, vilket kommer att bli föremål för skillnader i kvantitet, kvalitet och tidpunkt av insatserna av organiskt material. När kommersiellt fiske rör sig på djupare vatten kommer alla dessa effekter att påverka samhällen och populationer av organismer i kalla sipprar och djuphavet i allmänhet.
Se även
Referenser
Denna artikel innehåller ett public domain- arbete från USA: s regering från referenser och CC-BY-2.5 från referenser och CC-BY-3.0-text från referensen
Vidare läsning
- Bright, M .; Plommon, C .; Riavitz, LA; Nikolov, N .; Martínez Arbizu, P .; Cordes, EE; Gollner, S. (2010). "Epizooic metazoan meiobenthos associerad med rörmask och musselaggregat från kalla sipprar i norra Mexikanska golfen" . Djuphavsforskning Del II: Aktuella studier i oceanografi . 57 (21–23): 1982–1989. Bibcode : 2010DSRII..57.1982B . doi : 10.1016/j.dsr2.2010.05.003 . PMC 2995211 . PMID 21264038 .
- Tyska, CR; Ramirez-Llodra, E .; Baker, MC; Tyler, PA; den CHESS vetenskapliga styrkommitté (2011). "Kemosyntetisk ekosystemforskning i djupt vatten under folkräkningen för marint liv decennium och bortom: En föreslagen vägkarta för djuphavet" . PLoS ONE . 6 (8): e23259. Bibcode : 2011PLoSO ... 623259G . doi : 10.1371/journal.pone.0023259 . PMC 3150416 . PMID 21829722 .
- Lloyd, KG; Albert, DB; Biddle, JF; Chanton, JP; Pizarro, O .; Teske, A. (2010). "Rumslig struktur och aktivitet av sedimentära mikrobiella gemenskaper som ligger bakom en Beggiatoa spp. Matta i Mexikanska golfens kolvätsjup" . PLoS ONE . 5 (1): e8738. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.8738L . doi : 10.1371/journal.pone.0008738 . PMC 2806916 . PMID 20090951 .
- Metaxas, A .; Kelly, NE (2010). "Varierar utbud och rekrytering av larver bland kemosyntetiska miljöer i djuphavet?" . PLoS ONE . 5 (7): e11646. Bibcode : 2010PLoSO ... 511646M . doi : 10.1371/journal.pone.0011646 . PMC 2906503 . PMID 20657831 .
- Rodríguez, E .; Daly, M. (2010). "Fylogenetiska förhållanden mellan djuphavs- och kemosyntetiska havsanemoner: Actinoscyphiidae och Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)" . PLoS ONE . 5 (6): e10958. Bibcode : 2010PLoSO ... 510958R . doi : 10.1371/journal.pone.0010958 . PMC 2881040 . PMID 20532040 .
- Sibuet, M .; Olu, K. (1998). "Biogeografi, biologisk mångfald och vätskeberoende av djupa havssamhällen med aktiva och passiva marginaler". Djuphavsforskning Del II: Aktuella studier i oceanografi . 45 (1–3): 517–567. Bibcode : 1998DSRII..45..517S . doi : 10.1016/S0967-0645 (97) 00074-X .
- Vinn, O .; Hryniewicz, K; Little, CTS; Nakrem, HA (2014). "En boreal serpulid fauna från Volgian-Ryazanian (senaste Jurassic-tidigaste Krita) hyllsediment och kolväten sipprar från Svalbard" . Geodiversitas . 36 (4): 527–540. doi : 10.5252/g2014n4a2 . S2CID 129587761 . Hämtad 9 januari 2014 .
- Vinn, O .; Kupriyanova, EK; Kiel, S. (2013). "Serpulider (Annelida, Polychaeta) vid Krita till moderna kolväten sipprar: Ekologiska och evolutionära mönster" . Paleogeografi, paleoklimatologi, paleokologi . 390 : 35–41. Bibcode : 2013PPP ... 390 ... 35V . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.08.003 . Hämtad 9 januari 2014 .