Amaranthaceae - Amaranthaceae

Amaranthaceae
Amaranthus retroflexus full1.jpg
Amaranthus retroflexus
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Plantae
Clade : Trakeofytter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Beställa: Caryophyllales
Familj: Amaranthaceae
Juss.
Typ släkt
Amaranthus
Underfamiljer
Synonymer

Chenopodiaceae Vent.

Amaranthaceae är en familj av blommande växter allmänt känd som den Amaranth familjen , i hänvisning till dess typ släktet Amaranthus . Det inkluderar den tidigare Goosefoot familjen Chenopodiaceae och innehåller cirka 165 släkten och 2,040 arter, vilket gör den till den mest artrika härstamning inom dess överordnade order , Caryophyllales .

Beskrivning

Vegetativa karaktärer

Bassia laniflora (illustration), Camphorosmoideae

De flesta arter i Amaranthaceae är årliga eller fleråriga örter eller subshrubs ; andra är buskar ; mycket få arter är vinstockar eller träd . Vissa arter är saftiga . Många arter har stjälkar med förtjockade noder. Träet i den fleråriga stammen har en typisk "avvikande" sekundär tillväxt ; endast i underfamiljen Polycnemoideae är sekundär tillväxt normal.

De Bladen är enkla och oftast alternativ, ibland tvärtom. De har aldrig bestämmelser . De är platta eller tereta, och deras form är extremt varierande, med hela eller tandade marginaler. I vissa arter reduceras bladen till små skalor. I de flesta fall förekommer varken basala eller terminala aggregationer av löv.

Blomma av Nitrophila occidentalis , Polycnemoideae
Pollenkorn av Halothamnus glaucus

Blomställning och blommor

Blomma av silverkran, Celosia argentea , i Tirunelveli , Indien

De blommorna är ensamma eller aggregerade i cymes , spikar , eller vippor och typiskt perfekt (bisexuella) och actinomorphic . Vissa arter har ensexuella blommor. Bracts och bracteoles är antingen örtartade eller skrämmande. Blommor är vanliga med en örtartad eller skrämmande blomma av (en till) mestadels fem (sällan till åtta) tepaler , ofta sammanfogade. En till fem ståndare är motsatta till tepaler eller alternerande, sätta in från en hypogyn skiva, som kan ha tillägg (pseudo staminodes ) hos vissa arter. De ståndarknappar har två eller fyra pollensäckar ( locules ). I stammen Caroxyloneae har stubbarna vesikulära tillägg. De pollenkornen är sfäriska med många porer (pantoporate), med porer nummer från några få till 250 (i froelichia ). En till tre (sällan sex) karpeller smälts samman till en överlägsen äggstock med en (sällan två) basal äggstock. Idioblaster finns i vävnaderna.

Frukt och frön

De diaspores är frön eller frukter ( utricles ), oftare de perianth kvarstår och är modifierad i frukt för spridningssätten. Ibland kan även skivor och bracteoler tillhöra diasporen. Mer sällan är frukten en omskärande kapsel eller ett bär . Det horisontella eller vertikala fröet har ofta ett förtjockat eller träigt fröskikt. Det gröna eller vita embryot är antingen spiralt (och utan perisperm ) eller ringformat (sällan rakt).

Kromosomnummer

Det grundläggande kromosomnumret är (sällan 6) mestadels 8–9 (sällan 17).

Fytokemi

Utbredd i Amaranthaceae är förekomsten av betalainpigment . De tidigare Chenopodiaceae innehåller ofta isoflavonoider .

Inom fytokemisk forskning har flera metylendioxiflavonoler , saponiner , triterpenoider , ekdysteroider och specifika rotbelägna kolhydrater hittats i dessa växter.

Fotosyntesväg

Även om de flesta av familjen använder den vanligare C 3 fotosyntes vägen, omkring 800 arter är C 4 växter ; detta gör Amaranthaceae till den största gruppen med denna fotosyntesväg bland eudikoterna (som tillsammans omfattar cirka 1600 C4 -arter ). Inom familjen, flera typer av C 4 fotosyntes inträffa, och omkring 17 olika typer av blad anatomi realiseras. Därför verkar denna fotosyntesväg ha utvecklats cirka 15 gånger oberoende under familjens utveckling. Om två tredjedelar av C 4 arter tillhör den tidigare Chenopodiaceae. Den första förekomsten av C 4 fotosyntes är från början Miocene , omkring 24 miljoner år sedan, men i vissa grupper, utvecklades denna väg långt senare, ungefär 6 (eller mindre) miljoner år sedan.

Den multipla ursprung C 4 fotosyntes i Amaranthaceae betraktas som en evolutionär respons på obönhörligen minskande atmosfär CO
2nivåer, tillsammans med en nyare permanent brist på vattenförsörjning samt höga temperaturer. Arter med högre vattenanvändningseffektivitet hade en selektiv fördel och kunde spridas ut i torra livsmiljöer.

Distribution

Amaranthaceae är en utbredd och kosmopolitisk familj från tropikerna till svala tempererade regioner. Amaranthaceae ( sensu stricto ) är övervägande tropiska, medan de tidigare Chenopodiaceae har sina mångfaldscentrum i torra tempererade och varma tempererade områden. Många av arterna är halofyter , tolererar salt jord eller växer i torra stäpper eller halvöknar.

Ekonomisk betydelse

Vissa arter, som spenat ( Spinacia oleracea ) eller betor ( Beta vulgaris ) ( rödbetor , mangold ), används som grönsaker . Former av Beta vulgaris inkluderar foderbetor ( Mangelwurzel ) och sockerbetor . Fröna från Amaranthus , lammkvarter ( Chenopodium berlandieri ), quinoa ( Chenopodium quinoa ) och kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) är ätbara och används som pseudocereals .

Dysphania ambrosioides (epazote) och Dysphania anthelmintica används som medicinska örter . Flera amarantarter används också indirekt som källa till soda , såsom medlemmar av släktet Salicornia (se glasört ).

Ett antal arter är populära trädgårdsprydnadsväxter , särskilt arter från släktena Alternanthera , Amaranthus , Celosia och iresine . Andra arter betraktas som ogräs , t.ex. rödrotgräs ( Amaranthus retroflexus ) och alligatorweed ( Alternanthera philoxeroides ), och flera är problematiska invasiva arter , särskilt i Nordamerika, inklusive Kali tragus och Bassia scoparia . Många arter är kända för att orsaka pollenallergi .

Systematik

Cladogram av Amaranthaceae sl , modifierad och förenklad, baserad på fylogenetisk forskning av Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Sanchez del-Pino et al. 2009
Achyranthes splendens , Amaranthoideae
Gomphrena arborescens , Gomphrenoideae
Sockerbetor, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Sarcocornia perennis , Salicornioideae
Kali turgidum (Syn. Salsola kali subsp. Kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

I APG IV -systemet 2016, liksom i de tidigare Angiosperm Phylogeny Group -klassificeringarna, är familjen placerad i ordningen Caryophyllales och inkluderar de växter som tidigare behandlats som familjen Chenopodiaceae. Monofylen hos denna brett definierade Amaranthaceae har starkt stötts av både morfologiska och fylogenetiska analyser.

Familjen Amaranthaceae publicerades första gången 1789 av Antoine Laurent de Jussieu i Genera Plantarum , sid. 87–88. Den första publikationen av familjen Chenopodiaceae var 1799 av Étienne Pierre Ventenat i Tableau du Regne Vegetal , 2, sid. 253. Det äldre namnet har företräde och är nu det giltiga vetenskapliga namnet på den utökade Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

Vissa publikationer fortsatte fortfarande att använda släktnamnet Chenopodiaceae. Filogenetisk forskning avslöjade underfamiljen Polycnemoideaes viktiga inverkan på klassificeringen (se kladogram): om Polycnemoideae anses vara en del av Chenopodiaceae, måste Amaranthaceae ( s.str. = Sensu stricto ) också inkluderas och namnet på utökad familj är Amaranthaceae. Om Polycnemoideae skulle separeras som sin egen familj skulle Chenopodiaceae och Amaranthaceae ( s.str. ) Bilda två distinkta monofyletiska grupper och skulle kunna behandlas som två separata familjer.

Amaranthaceae Juss. ( sl ) inkluderar de tidigare familjerna Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. nackdelar. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. nackdelar. , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge och Spinaciaceae Menge .

Systematiken hos Amaranthaceae är föremål för intensiv ny forskning. Molekylära genetiska studier avslöjade att den traditionella klassificeringen, baserad på morfologiska och anatomiska karaktärer, ofta inte speglade de fylogenetiska förhållandena.

De tidigare Amaranthaceae (i sin smala omskrivning) klassificeras i två underfamiljer, Amaranthoideae och Gomphrenoideae , och innehåller cirka 65 släkten och 900 arter i tropiska Afrika och Nordamerika . Amaranthoideae och några släkten av Gomphrenoideae befanns vara polyfyletiska , så taxonomiska förändringar behövs.

Aktuella studier klassificerade arten av tidigare Chenopodiaceae till åtta distinkta underfamiljer (forskningen är ännu inte avslutad): Polycnemoideae , som betraktas som en basal härkomst, Betoideae , Camphorosmoideae , Chenopodioideae , Corispermoideae , Salicornioideae , Salsoloideae och Suaed . I denna preliminära klassificering är Amaranthaceae sl indelade i 10 underfamiljer med cirka 180 släkten och 2500 arter.

Släkten

En kort synoptisk släktlista ges här. För mer och mer detaljerad information, se underfamiljens sidor.

Underfamilj Släkten
Amaranthoideae Achyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , Amaranthus , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Celosia , Centema , Centemopsis , Centrostachys , chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , cyathula , Dasysphaera , Deeringia , Digera , Eriostylos , Henonia , Herbstia , Hermbstaedtia , Indobanalia , Kelita , Kyphocarpa , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Pandiaka , pleuropetalum , Pleuropterantha , Polyrhabda , Pseudosericocoma , Psilotrichopsis , psilotrichum , ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus
Gomphrenoideae Alternanthera , blutaparon , froelichia , Froelichiella , gomphrena , Gossypianthus , guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Irenella , iresine , Lithophila , Pedersenia , pfaffia , Pseudogomphrena , Pseudoplantago , Quaternella , tidestromia , Woehleria , Xerosiphon
Betoideae Acroglochin , Aphanisma , Beta , Hablitzia , Oreobliton , Patellifolia
Kamferosmoideae Bassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , sclerolaena , Sedobassia , Spirobassia , Threlkeldia
Chenopodioideae Archiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , chenopodiastrum , Chenopodium , cycloloma atriplicifolium , dysphania , Exomis , Extriplex , Grayia , halimione , Holmbergia , krascheninnikovia , fiskmålla , Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , oxybasis , Proatriplex , Spinacia , Stutzia , Suckleya , Teloxys
Corispermoideae Agriophyllum , Anthochlamys , Corispermum
Polycnemoideae Hemichroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya
Salicornioideae Allenrolfea , Arthrocnemum , Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Microcnemum , Salicornia , Sarcocornia , Tecticornia
Salsoloideae Anabasis , Arthrophytum , Caroxylon , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Fredolia , Girgensohnia , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , halogeton , halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninovia , Iljinia , Kali , Kaviria , Lagenantha , Nanophyton , Noaea , Nucularia , Ofaiston , Petrosimonia , Piptoptera , Physandra , Pyankovia , Rhaphidophyton , Salsola , Sympegma , Traganum , Traganopsis , Turania , Xylosalsola
Suaedoideae Bienertia , Suaeda

Referenser

externa länkar