Termoreceptor - Thermoreceptor
En thermoreceptor är en icke-specialiserad känsla receptor, eller mer exakt det receptiva delen av ett sensoriska neuron , som kodar absoluta och relativa förändringar i temperatur, i första hand inom den ofarliga intervallet. I det perifera nervsystemet hos däggdjur tros värmeceptorer vara omyeliniserade C-fibrer (låg ledningshastighet), medan de som svarar på kyla har både C-fibrer och tunt myeliniserade A-deltafibrer (snabbare ledningshastighet). Den adekvata stimulansen för en varm receptor är uppvärmning, vilket resulterar i en ökning av deras potentiella urladdningshastighet. Kylning resulterar i en minskning av varm receptors urladdningshastighet. För kalla receptorer ökar deras avfyrningshastighet under kylning och minskar under uppvärmning. Vissa kalla receptorer svarar också med en kort åtgärdspotentialutsläpp till höga temperaturer, dvs typiskt över 45 ° C, och detta är känt som ett paradoxalt svar på värme. Mekanismen som är ansvarig för detta beteende har inte fastställts.
Plats
Hos människor kommer temperaturkänslan in i ryggmärgen längs axonerna i Lissauer's kanal som synapser på första ordningens neuroner i grå substans i dorsalhornet , en eller två ryggradsnivåer uppåt. Axonerna hos dessa andra ordningens neuroner sedan decussate , ansluta sig till spinotalamiska vägarna som de stiga upp till neuroner i ventrala posterolateral nucleus hos thalamus .
Hos däggdjur innerverar temperaturreceptorer olika vävnader inklusive huden (som kutana receptorer ), hornhinnan och urinblåsan . Neuroner från de preoptiska och hypotalamiska regionerna i hjärnan som reagerar på små temperaturförändringar har också beskrivits och ger information om kärntemperaturen. Hypotalamus är involverad i termoregulering , termoreceptorerna tillåter feed-forward- svar på en förutspådd förändring av kärntemperaturen som svar på förändrade miljöförhållanden.
Strukturera
Termoreceptorer har klassiskt beskrivits ha ”fria” icke-specialiserade ändar ; aktiveringsmekanismen som svar på temperaturförändringar är inte helt klarlagd.
Fungera
Kallkänsliga termoreceptorer ger upphov till känslan av kyla, kyla och friskhet. I hornhinnan tros kalla receptorer svara med en ökning av avfyrningshastigheten på kylning som produceras genom avdunstning av tårvätskans "tårar" och därigenom framkalla en blinkreflex. Andra termoreceptorer reagerar på motsatta triggers och ger upphov till värme och i vissa fall även brännande känslor. Detta upplevs ofta när man kommer i kontakt med capsaicin , en aktiv kemikalie som vanligen finns i röd chilipeppar. När du kommer i kontakt med din tunga (eller någon inre yta) avpolariserar capsaicinet nervfibrerna, så att natrium och kalcium släpps in i fibrerna. För att fibrer ska göra det måste de ha en specifik termoreceptor. Termoreceptorn som reagerar på capsaicin och andra värmeproducerande kemikalier är känd som TRPV1 . Som svar på värme öppnar TRPV1 -receptorn upp passager som låter joner passera, vilket orsakar värme- eller brännande känsla. TRPV1 har också en molekylär kusin, TRPM8 . Till skillnad från TRPV1 producerar TRPM8 kylsensationer som tidigare nämnts. I likhet med TRPV1 svarar TRPM8 på en viss kemisk utlösare genom att öppna dess jonvägar. I detta fall är den kemiska utlösaren ofta mentol eller andra kylmedel. Studier utförda på möss fastställde att närvaron av båda dessa receptorer möjliggör en gradient av temperaturavkänning. Möss som saknade TRPV1 -receptorn kunde fortfarande bestämma områden som var betydligt kallare än på en uppvärmd plattform. Möss som saknade TRPM8 -receptorn kunde dock inte avgöra skillnaden mellan en varm plattform och en kall plattform, vilket tyder på att vi litar på TRPM8 för att bestämma kalla känslor och känslor.
Distribution
Varma och kalla receptorer spelar en roll för att känna av oskadlig omgivningstemperatur. Temperaturer som kan skada en organism avkänns av underkategorier av nociceptorer som kan reagera på skadlig kyla, skadlig värme eller mer än en skadlig stimulansmodalitet (dvs de är polymodala). Nervändarna hos sensoriska neuroner som företrädesvis svarar på kylning finns i måttlig densitet i huden men förekommer också i relativt hög spatial densitet i hornhinnan , tungan , blåsan och ansiktshuden. Spekulationerna är att linguala kalla receptorer levererar information som modulerar smakkänslan; dvs vissa livsmedel smakar gott när de är kalla, medan andra inte gör det.
Mekanism för transduktion
Detta forskningsområde har nyligen fått stor uppmärksamhet med identifiering och kloning av proteinfamiljen Transient Receptor Potential (TRP). Temperaturöverföringen i kalla receptorer medieras delvis av TRPM8 -kanalen. Denna kanal passerar en blandad inåt katjonisk (huvudsakligen bärd av Na + joner även om kanalen också är permeabel för Ca 2+ ) ström med en storlek som är omvänt proportionell mot temperaturen. Kanalen är känslig över ett temperaturintervall som sträcker sig från cirka 10-35 ° C. TRPM8 kan också aktiveras genom bindning av en extracellulär ligand. Menthol kan aktivera TRPM8 -kanalen på detta sätt. Eftersom TRPM8 uttrycks i neuroner vars fysiologiska roll är att signalera kylning, framkallar mentol som appliceras på olika kroppsytor en känsla av kylning. Känslan av friskhet associerad med aktivering av kalla receptorer av mentol, särskilt de i ansiktsområden med axoner i trigeminus (V) -nerven , står för dess användning i många toalettartiklar, inklusive tandkräm, raklotion, ansiktskrämer och liknande.
En annan molekylkomponent i kalltransduktion är temperaturberoendet för så kallade läckekanaler som passerar en utåtström som bärs av kaliumjoner. Vissa läckekanaler härrör från familjen av tvåporiga (2P) domän kaliumkanaler . Bland de olika medlemmarna i 2P-domänkanalerna stängs vissa ganska snabbt vid temperaturer mindre än cirka 28 ° C (t.ex. KCNK4 (TRAAK), TREK). Temperaturen modulerar också aktiviteten hos Na + /K + -ATPas . Na + /K + -ATPas är en pump av P -typ som extruderar 3Na + joner i utbyte mot 2K + joner för varje hydrolytisk klyvning av ATP. Detta resulterar i en nettorörelse av positiv laddning ut ur cellen, dvs en hyperpolariserande ström . Storleken på denna ström är proportionell mot pumpens aktivitet.
Det har föreslagits att det är konstellationen av olika värmekänsliga proteiner tillsammans i en neuron som ger upphov till en kall receptor. Denna framträdande egenskap hos neuron tros innefatta uttrycket av de ovannämnda proteinerna samt olika spänningskänsliga kanaler inklusive den hyperpolarisationsaktiverade, cykliska nukleotidgaterade (HCN) kanalen och den snabbt aktiverande och inaktiverande övergående kaliumkanalen (IK A ).