Polistes annularis -Polistes annularis

Polistes annularis
Polistes annularis fotograferad i Oklahoma
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Artropoda
Klass:	Insecta
Ordning:	Hymenoptera
Familj:	Vespidae
Underfamilj:	Polistinae
Stam:	Polistini
Släkte:	Polister
Arter:	P. annularis
Binomialt namn
Polistes annularis ( Linné , 1763 )
Synonymer
Vespa annularis Linnaeus, 1763 Vespa cincta Drury, 1773

Polistes annularis ( P. annularis ) är en art av pappersgeting som finns i hela den östra delen av USA . Denna art av rött papper geting är känd för sin stora storlek och sin röd-svart färg och kallas variabelt som en ringad pappers geting eller jack spanjor . Den bygger sitt bo under överhäng nära vattendrag som minimerar mängden solljus. Den samlar sina bon tillsammans i stora aggregat och förbrukar nektar och andra insekter. Dess främsta rovdjur är myran, även om fåglar också är kända för att byta på den. Till skillnad från andra getingar är P. annularis relativt robust under vinterförhållanden och har också observerats lagra honung före viloläge. Denna art har också använts som modellart för att demonstrera förmågan att använda mikrosatellitmarkörer vid mammatilldelning av sociala insekter .

Taxonomi och fylogeni

Den första beskrivningen av P. annularis publicerades av Carl Linné i hans 1763 Centuria Insectorum , där han namngav arten Vespa annularis . Det flyttades till släktet Polistes av Johan Christian Fabricius 1804, två år efter att Pierre André Latreille hade rest det nya släktet. Inom släktet Polistes är P. annularis placerad i New World subgenus Polistes (Aphanilopterus) , som innehåller 52 arter, inklusive dess allierade P. exclamans , P. bahamensis och P. erythrocephalus . Medlemmar av detta underläge är kända för sitt smala första buksegment och ofta orange antennspetsar. Den subgenus Aphanilopterus , inklusive P. annularis , avvek från syster släktet Fuscopolistes (inklusive den gemensamma P. bellicosus , P. Carolina , P. metricus , och P. fuscatus ) mellan 10 och 80 miljoner år sedan. Släktet Polistes är placerat i den monotypiska stammen Polistini inom underfamiljen Polistinae ( pappers getingar ). Polistinae innehåller två huvudsakliga beteendegrupper: getingar som bildar bon med ett stort antal arbetare, och de getingar som hittade bon med få arbetare och grundare (den senare inklusive P. annularis ). Denna underfamilj uppstod sannolikt i mitten till slutet av juraperioden , för cirka 145 till 175 miljoner år sedan. Polistinae placeras vidare inom Vespidae som dess näst största underfamilj. Andra systermedlemmar i Vespidae inkluderar guljackor , horneter , keramiker getingar, murare getingar och pollen getingar .

Etymologi

Släktnamnet Polistes härstammar troligen från de grekiska polistes (πολιστης) som översätts som "grundare av en stad". Det specifika epitetet kommer från det latinska ordet ānnulāris , en alternativ stavning av ānulāris . Rotordet ringen är ett substantiv, som betyder 'ring' och -ālis är ett suffix som modifierar ett substantiv i ett adjektiv. Tillsammans betyder ordet ānulāris "ringade", "ringformade" eller "ringformade".

Beskrivning och identifiering

P. annularis , som medlem i undersläktet Polistes (Aphanilopterus) , har ett smalt första metasomalt segment och ljusorange antennalsegment . Inom sitt område i östra USA delas dessa egenskaper med dess allierade P. exclamans och P. bahamensis . Färgningen av P. annularis inkluderar vanligtvis ett järn (rostrött) huvud och bröstkorg och en mestadels svart buk med en enda framträdande gul ring och slutet av det första segmentet. Det finns en geografisk variation i färg mellan norra och södra befolkningen. I norr har bröstkorgen av P. annularis järnhaltiga (roströda) markeringar på en övervägande svart bakgrund, medan bröstkorgen i söder mestadels är järnhaltig, med svarta markeringar. Benen varierar också från svart till järn. När det gäller storlek är framvingarna 18,5–23,5 mm (0,73–0,93 tum) långa hos honor och 17,5–19,5 mm (0,69–0,77 tum) långa hos hanar.

P. annularis kan separeras från mörkare medlemmar av P. bahamensis , en art som bara överlappar från Florida till Louisiana och North Carolina, genom bristen på gula markeringar på dess mesopleuron , mindre utvecklade gula markeringar på mesosomen och bristen på ytterligare apikala gula band på tergum . På liknande sätt kan färgade medlemmar av undersläktet Fuscopolistes , inklusive P. metricus och mörkare former av P. fuscatus , lätt separeras genom bristen på kontrasterande orange antennspetsar och det bredare första metasomala segmentet.

Medan många andra nordamerikanska Polistes -arter visar sexuell dimorfism i färgning, gör P. annularis och P. erythrocephalus ganska unikt det inte. Inom dessa arter saknar hanarna omfattande gula markeringar i ansiktet, och i stället är både hanar och honor rödhåriga. Istället måste sexuell beslutsamhet helt förlita sig på strukturella skillnader. Honorna identifieras genom att ha 12 antennalsegment och 6 buksegment medan hanarna identifieras med 13 antennalsegment och 7 buksegment.

I släktet Polistes , den laterala mandibular är spåret mindre i storlek än i andra släkten av sociala getingar. Detta spår är associerat med underkäken och säckliknande körtelreservoar som används för salivproduktion. Deras larver har labial körtlar , som producerar siden.

Utbredning och livsmiljö

P. annularis finns i hela östra USA från New York till Florida , västerut till en linje från South Dakota till Texas . Detta intervall liknar det för P. metricus , med vilket P. annularis är en mülleriansk efterlikning .

P. annularis bildar sina bon på grenar av träd och buskar, liksom i skyddade delar av vissa byggnader. Det är dock också känt att gruppera sina bon i stora kolonier som kallas aggregationer . Dessa tenderar att byggas på undersidan av överhäng som blockerar exponering för solljus under större delen av dagen, till exempel klippiga klippor, i närheten av vattendrag, främst flodstränder. Dessa överhäng är en begränsande faktor för boet. Boet skiljer sig markant från andra arter i släktet Polistes . De är mycket större, med cirka 500 celler, och är breda, snarare än de smala, långsträckta bon som ses hos vissa andra arter. P. annularis konstruerar bon tillverkade av papper som har celler utsatta för den yttre miljön.

Koloni cykel

Under våren dyker parade grundare getingar upp ur viloläge inom sprickor på klippiga klippväggar. När de återvänder till sina födelsedjur från föregående år, börjar de bygga nya pappersbo vanligtvis inom några meter från deras födelsebo, men i allmänhet utan att återanvända cellerna i det gamla boet. Ett enda bo kan byggas av en grupp grundare, kallade "föreningar", som vanligtvis kommer från samma födelsebo. Denna grupp har i genomsnitt fem grundare men kan variera från en enda grundare till en sammanslutning av upp till 22 samarbetande grundare. Av denna förening upprättar en enda grundare en dominanshierarki , där den dominerande grundaren lägger majoriteten av äggen.

Under tiden bygger de andra boet, från växtfibrer, i kombination med orala sekret, för att göra en pappersmassa som bildas till celler. Boet är fäst vid ett överhäng av en stjälkliknande pedicel, bestående av orala utsöndringar inklusive proteiner rika på glycin , prolin , alanin och serin , vanliga komponenter i silke från andra insekter. En annan mindre komponent är N-acetylglukosamin , som troligen är bunden till pedicelproteinet. Proline är en viktig komponent i strukturella proteiner och bidrar sannolikt till pedicelns strukturella styrka för att hålla upp resten av boet. Pedicel hänger boet högt upp i luften och hindrar många rovdjur från att komma nära boet.

Dessa andra grundare foder också för mat, förse larverna med bitar av larv, samt försvara boet. Till skillnad från andra eusociala Hymenoptera tenderar dessa getingar dock att fungera som oberoende agenter. Medan drottningen ligger högst upp i dominanshierarkin kan de andra getingarna lägga ägg och foder för sig själva som de finner lämpligt. I de fall där drottningar eller grundare avhyser andra honor börjar aggregeringarna lösa sig. På natten och tidigt på morgonen ligger hela honpopulationen i en koloni av P. annularis på boet. Efter att den första yngelpuppan genom att snurra en kokong som omsluter larvcellen, kommer de fram som vuxna. Medgrundarna finns sedan kvar på boet med den dominerande grundaren tills de dör.

Den första avkomman av avkommor på våren består främst av icke-reproduktiva kvinnliga arbetare, med få om några män. Senare generationer som börjar på sommaren producerar kvinnliga reproduktioner beroende på omgivningsförhållanden och sedan manliga reproduktioner. Några dagar efter att vuxna hanar dykt upp lämnar de sitt födelsebo för att para sig. Trots att sannolikheten är mycket låg kan en arbetare själv så småningom para sig och ta rollen som drottning om alla grundare i boet dör eller lämnar permanent. Mellan mitten av juli och mitten av oktober stoppar P. annularis- boet deras yngelproduktion.

Börjar tidigt till mitten av hösten när temperaturen sjunker under cirka 5 ° C och arbetarna dör, förbereder reproduktiva honor för vintern genom att samla och lagra nektar i en högkoncentrerad form i öppna celler i födseln som så småningom blir en sorts honung . På vintern överger dessa reproduktiva honor boet för att gå i viloläge , bosatta i skydd som kallas hibernacula , som inkluderar sprickor inom klippväggar. Under kalla förhållanden jämfört med normala fodertemperaturer har båda könen ökade nivåer av trehalos och honor har också ökade nivåer av glukos och fruktos . Grundarna har högre lagringskapacitet för glykogen än arbetare, vilket gör att de bättre kan överleva låga temperaturer som får arbetare att dö. Hanar, som ofta har högre nivåer av glukos, fruktos och trehalos än grundare, kan fortsätta para sig till hösten eller vintern. P. annularis kan inte tolerera frost, även om det har visat sig kunna överleva vid temperaturer under lägsta temperatur i det område där den bor. Under varmare vinterdagar flyger de tillbaka till födelseboet för att livnära sig på sin lagrade honung, vilket ökar deras förmåga att överleva vinterkylan samt interagera med sina bokamrater. I början av januari börjar reproduktiva hanar och honor para sig i dvalan. Under våren därpå behåller grundarna sina fästmän från föregående hösts födelsebo och börjar koloniecykeln på nytt.

Variationer i koloniecykeln

Koloniecykeln för P. annularis uppvisar små variationer från år till år baserat på miljöförhållanden. En faktor är kvinnornas förmåga att byta kast. Efter att den tidiga ynglingen av arbetare dyker upp från äggen, boet vanligtvis den ursprungliga reproduktiva grundaren innan fler ägg kan läggas i slutet av säsongen. I detta fall tar en arbetare med fullt utvecklade äggstockar över boet och blir en gyne . Detta resulterar emellertid också i ett tidigare gripande av uppfödning av yngel, vilket kan bero på en minskning av sambandet mellan den nya reproduktiva och de begynnande honorna eller på grund av inre konflikter på boet. Dessutom, om resurserna minskar, som under en torka , slutar yngeluppfödningen tidigare än under mer välmående år, och kvinnor väljer att bli gyner i motsats till arbetare.

De reproduktiva honorna av P. annularis tenderar att överleva de underordnade medgrundarna till deras förening. Under kolonicykeln ökar antalet parade arbetare tillsammans med drottningens uttalade dominans över boet. I allmänhet har grundarna större inkluderande kondition om de är associerade med mindre kolonier. Noter som byggs av en ensam grundare tenderar att producera mycket fler avkommor än de underordnade medgrundarna till andra bon. Möjligheten hos en ensam grundare att hitta ett bo är sannolikt korrelerad till hennes kroppsstorlek när det gäller längden på hennes vingar, kroppsmassan minus vattenvikt och kroppsfettets massa. En grundares förmåga att hitta ett bo på egen hand är sannolikt i samband med längden på hennes vingar (hennes kroppsstorlek), massan av hennes uttorkade kropp och massan av hennes kroppsfett. Från det ögonblick som en grundare är etablerad i föreningen av ett nytt bo, kommer hon från och med då att stanna kvar på boet om inte hennes rätta bo förstörs. I händelse av ett förstört bo kan en grundare ibland ingå en förening mellan ett annat boets grundare som ursprungligen kom från samma födelsebo.

Beteende

Diet

P. annularis jakter främst i skogsområden och bytesdjur i första hand på larver från ett stort antal fjärilsarter familjer, inklusive Arctiidae , Saturniidae , Geometridae , Snigelspinnare , Lymantriidae , Tandspinnare , Nymphalidae , Sphingidae , Erebidae , Noctuidae , amphisbatidae och gräsminerarmalar . De kan också jaga flugor, nattfjärilar, fjärilar och andra insekter. På grund av dominanshierarkin lämnar den reproduktiva grundaren boet så lite som möjligt, och föda görs främst av icke-reproduktiva, getingar från hennes räkning. Endast i små bon, med två eller tre grundare, kan drottningen behöva foder också. Så snart arbetarnas kull växer fram som vuxna, tar de över rollen som födosökande. Detta byte representerar endast 20% av livsmedelsresurserna; de andra 80% är flytande.

Dominanshierarki

P. annularis är en primitivt eusocial geting, vilket innebär att alla individer har kapacitet att föröka sig, oavsett social kast. Liknande primitiv eusocialitet har setts också hos bin, inklusive svettbin som Lasioglossum zephyrus . Som sådan visar P. annularis beteende som är typiskt för andra polistina getingar och har en dominanshierarki , relativt liten kolonistorlek jämfört med guljacketarter och ett kvinnofördelat könsförhållande. Denna dominanshierarki beror på gruppkonkurrens om knappa resurser.

Dominerande honor tuggar på eller fäster andra kolonimedlemmar för att demonstrera makt, och denna högre kast har en benägenhet att "svansa" och kontrollera celler jämfört med de lägre rankade arbetarna, liknande beteende i Polistes dominula . En hona på boet kommer att engagera ankomsten av en geting från en annan koloni med sina antenner, och sammandrabbningen kan pågå i flera minuter och till och med eskalera till brottning. Många av dessa beteenden är resultatet av hög reproduktiv konkurrens mellan kvinnor.

De reproduktiva honorna eller drottningarna lägger vanligtvis den högsta andelen ägg, men kan ibland också tillåta underordnade att göra det. Drottningarna är mer aktiva på större och nyare bon. Trots hierarkin och dess beroende av drottningstorlek, hindrar inte större drottningar nödvändigtvis äggläggning av underordnade bättre än mindre drottningar. Men drottningar utvecklar dock mycket större och mer utvecklade äggstockar än deras underordnade och har ofta mer mogna ägg inom sig.

Mycket av denna dominanshierarki i P. annularis är beroende av torrvikt, restvikt, vinglängd och fettinnehåll. Sålunda uppvisar honor från olika bon större variation i dessa faktorer, medan honor som kommer från samma natalbo uppvisar större likhet. I atypiska fall kan drottningen vara mindre när det gäller dessa faktorer än några av arbetarna på boet. Generellt har getingar som är tyngre och har högre fetthalt större äggstocksutveckling, med torrvikt som korrelerar tyngre med äggstocksutveckling än någon annan parameter. Dessa trender i äggstocksutveckling har också korrelerats med dominanshierarki hos medlemmar i andra undergenerationer, inklusive Polistes gallicus av undersläktet Polistes (Polistes) och Polistes metricus av undersläktet Polistes (Fuscopolistes) .

Grundarföreningar

Grupphäckning genom associationer är särskilt utbredd och varierad i P. annularis , med ett aritmetiskt medelvärde på mellan 3,82 och 4,93 och ett helt intervall från en till 28. Variation från år till år förklarar endast 2% av variansen i associationsstorlek. Endast 5% av drottningarna driver bo utan några medgrundare, medan cirka tre fjärdedelar av grundarna blir underordnade en drottning på ett kooperativt bo. De största aggregationerna av grundare ses när honor återanvänder boet där de föddes, vanligtvis genom att bygga ett nytt bo på det gamla. I fall där honor återanvänder födelseboet är typiskt mellan sju och åtta grundare aktiva på boet, jämfört med i genomsnitt 4,34 för helt nya bon.

Antalet grundare spelar en stor roll för att bestämma framgången för en koloni. I genomsnitt har kolonierna en framgång på 60% för att producera arbetare och 65% för reproduktiva. Bo med en grundare lyckas dock bara överleva 20% tills arbetare dyker upp. Bo med fyra eller fler grundare har 80% chans att lyckas. Konstigt nog är den inkluderande konditionen för underordnade grundare lägre än deras kondition i fallet då de etablerade ett bo ensam; det är fortfarande oklart varför sådana underordnade inte lämnar boet för att etablera sina egna.

Selektivt tryck tenderar att eliminera ytterligare grundare när arbetare dyker upp på grund av flera faktorer. För det första tävlar grundarna med varandra om bristen på utrymme och resurser för att uppfostra de bästa avkommorna. För det andra kan arbetare utföra samma funktioner som grundare med minimal konkurrens. Slutligen är arbetare mer släkt med sina systrar än sina egna avkommor och har därför mindre incitament att lägga sina egna ägg. Dessa faktorer resulterar tillsammans i utvisning av de underordnade grundarna, som först observerades i den relaterade P. gallicus .

Underordnad dödlighetsdödlighet ökar signifikant efter arbetarnas uppkomst jämfört med dödligheten före arbetarens uppkomst, ett mönster som också observerades hos P. exclamans och P. carolina men inte i P. bellicosus . På samma sätt minskar underordnade födosökningsgraden efter arbetstagarens uppkomst. Till skillnad från andra polistina getingar uppstår dock allvarligare konsekvenser för P. annularis efter arbetarens uppkomst, trots denna förändring av beteendet. Fyndigheterna i denna gåta förblir olösta men misstänks hantera åldrande, eftersom minskad födosökning också åtföljer minskad aggression. Grundare vräkning, som studerats över polistina getingar, är oberoende av usurpationshastigheten, vilket är 9% i P. annularis . I de fall där alla grundare vräcks är antalet misslyckade i kolonin högt, 19% misslyckas när flera grundare vräcks och 80% misslyckas i fall där en ensam grundande avsätts. När puppor dyker upp är drottningar mindre aggressiva mot sina underordnade jämfört med när endast larver är närvarande. Detta beteende för utdrivning av drottningar har paralleller hos andra sociala insekter, inklusive myror och termiter.

Kinas erkännande och konflikt

Till skillnad från allierade arter har P. annularis en mindre eller frånvarande förmåga att identifiera deras relation till andra arbetare för att förbättra inkluderande kondition . Istället för att bara börja vårbo mellan de mest besläktade grundarna från ett födselbo, visar de ingen preferens för boet vars medlemmar de är mest genetiskt släkt med. När det gäller systrar födda från samma grundare och manliga par har syskonen en släktskap på 3/4. Men systrar som inte delar båda föräldrarna har mycket lägre släktskap. Medan alla grundare till ett nytt bo kommer från samma, gemensamma födelsebo, kan arbetarna välja vilken boförening de vill gå med under våren.

Men P. annularis besitter cuticular kolväten på ytan av sina kroppar som kan tjäna som faktorer socialt erkännande. Till exempel, medan hanar har samma kolväteföreningar, skiljer sig förhållandet mellan dessa föreningar från honor. Hos män är den dominerande komponenten, med 21%, 3-metylnonakosan. Det är också känt att det finns skillnader för att skilja larverna, dominerade av 13- och 15-metylnonakosan vid 15%, och äggen, som domineras av 3-metylnonakosan som hos hanarna, dock vid 23%. Dessutom fungerar lipiderna i boet papper troligen i anhörigigenkänning bland arbetare.

Frågan om könsförhållande är relaterad. Inom släktet Polistes tenderar könsförhållandena att vara förspända till 3: 1 mot honor inom norra områden mot nästan 1: 1 i södra områden. Till exempel kan de relaterade P. utropstecken , som delar mycket av sitt östra område med P. annularis och har en jämförbar relation mellan systrar på 0,39, vara en giltig fullmakt vid bestämning av könsfördelningsmönstren för P. annularis . Medlemmar av aveln är mycket släkt med drottningen, men är mindre släkt med underordnade och deras kompisar, vilket anpassar sig mer till ett könförhållande 1: 1. Som sådan är det till gagn för getingen att vara en reproduktiv drottning i motsats till en arbetare, om det är möjligt.

I situationer där boet inte längre har en reproduktiv grundare tävlar de återstående grundarna om boets dominans. Dessa attacker inträffar och ökar rutinmässigt under flera veckor, under vilka bokonstruktion och äggläggning stannar tills vissa getingar lämnar plats för en ny drottning. Ofta är denna efterträdare den näst äldsta grundaren, på grund av hennes storlek och position i dominanshierarkin. Efter följd kan underordnade också jagas från boet. Den nya drottningen kommer att lägga fler ägg än hennes beta-underordnade medgrundare, vilket får andra arbetares äggstockar att minska i storlek, så att de kommer att elimineras efter att nya arbetare har kläckts. När en grundare lyckats som den nya drottningen, slutar ytterligare aggression; om efterträdaren är en arbetare tenderar aggressionen dock att stiga då dominanshierarkin inte är väl etablerad. Trots aggressioner efter avlägsnandet av en drottning minskar inte yngelomsorgen.

Kolonisammanställning

P. annularis tenderar att bilda bon i trånga klumpar på grund av begränsningen av lämpliga häckningsplatser med överhäng som minimerar exponering för solljus, har minimal översvämning och är nära en vattendrag. Följaktligen bildas bon ofta i trånga aggregat på samma överhäng. En kostnad för denna trängsel är den direkta reproduktionstävlingen mellan kolonier i form av att en kolonidrottning utnyttjas av en hona från en annan koloni. Som ett resultat kan den ursprungliga drottningen bekämpas till döden, tills den förvisas av kolonin, eller tills den blir en reproduktiv underordnad . Till skillnad från föreslagna av egoistisk besättning ses ingen fördel med att en koloni är i mitten av aggregeringen, längre från rovdjur. Som jämförelse tenderar den tempererade arten Ropalidia plebeiana från Australien som också bildar boaggregationer att få gemensamt skydd från rovdjur för hela aggregeringen. I stället ökar kostnaden för reproduktiv konkurrens för kolonier i mitten av aggregeringen i förhållande till kolonier närmare kanten. Det finns inte heller någon fördel med att en ny koloni ska etableras i närheten av dess föregående födelsekoloni.

Altruism

Som med många andra arter i Hymenoptera, liksom andra polistina getingar, har P. annularis noterats ägna sig åt altruistiskt beteende. Till exempel, trots avsaknaden av drastisk morfologisk differentiering mellan arbetare och grundare, och fördelarna med att en arbetare blir grundare på ett nytt bo, kan en arbetare lägga mindre än 10% så många ägg som hennes drottning, oberoende av antalet honor på boet. Detta resulterar i kraftigt minskad inkluderande kondition för arbetaren och kraftigt ökad inkluderande kondition för grundaren, även om systrarna är släkt med en faktor 0,75, den maximala möjliga släktskapen för utavlade systrar. De arbetare som agerar på ett sådant sätt kan skapa en direkt kostnad som urval kan agera på. Men bevis för detta har varit knappa, och forskare undersöker för närvarande varför och hur sådana nivåer av altruism upprätthålls i P. annularis .

Interaktion med andra arter

Fåglar försöker ofta slå bon av P. annularis från deras överhäng och kolonier som hänger lågt mot marken kan attackeras och ätas av tvättbjörnar . Under de varmare vinterdagarna utsätts getingar som återvänder till sitt födelsebo för honung för attacker från andra medlemmar av arten, getingar av andra arter inklusive guljackor och från däggdjur. Men Polistes har arter utvecklats för att dölja sina bon från de flesta däggdjur eller sätta dem i områden för att göra dem oåtkomliga. Invaderande insekter attackeras. Trots att fåglar är vanliga fiender till polistina getingar har ingen observerats angripa bon för honung. De huvudsakliga rovdjuren är myror, så boets pedicel innehåller lipider som framkallar ett nekroforiskt svar från myror som skyddar boet från invasion av myror. Det parasiteras av Elasmus polistis och malet Chalcoela iphitalis . P. annularis försvarar sig själv och sitt bo från hot med sitt stick, och antigenet 5 i deras gift är ett stort allergen.

Se även

• Egenskaper hos vanliga getingar och bin

Referenser