Fotosyntetiskt picoplankton - Photosynthetic picoplankton

Picoplankton observerad av epifluorescens

Fotosyntetisk pikoplankton eller pikofytoplankton är den del av fytoplankton som utför fotosyntes bestående av celler mellan 0,2 och 2 µm i storlek ( pikoplankton ). Det är särskilt viktigt i de centrala oligotrofa regionerna i världshaven som har mycket låg koncentration av näringsämnen .

Historia

En del av en serie på
Plankton
Trofiskt läge Fytoplankton Zooplankton Mixoplankton Mykoplankton Bakterioplankton Virioplankton
Efter storlek Heterotrofiskt picoplankton Mikroalger Nanofytoplankton Fotosyntetiskt picoplankton Picoeukaryote Picoplankton Marin mikroplankton
Genom taxonomi Alger kiselalg kokolitofor dinoflagellate Protozoer radiolarian foraminiferan amöba ciliates Bakterie cyanobakterier Archaea Virus
Efter livsmiljö Aeroplankton Marin plankton prokaryoter protister Sötvattensplankton
Andra typer Gelatinöst zooplankton Holoplankton Iktyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Blommar Algblomning Skadlig algblomning Rödvatten Vårblomning Övergödning
Relaterade ämnen Algakultur CLAW hypotes HLR Diel vertikal migration f-förhållande Järnbefruktning Marin primärproduktion Effekt av mjölkvatten Planoxens paradox Planktivore Planktologi Tunna lager NAAMES
v t e

• 1952: Beskrivning av den första riktigt pikoplanktoniska arten, Chromulina pusilla , av Butcher. Denna art döptes 1960 till Micromonas pusilla och några studier har visat att den är riklig i tempererade havsvatten, även om det finns mycket få sådana kvantifieringsdata för eukaryot pikofytoplankton.
• 1979: Upptäckt av Marine Synechococcus av Waterbury och bekräftelse med elektronmikroskopi av Johnson och Sieburth.
• 1982: Samma Johnson och Sieburth visar vikten av små eukaryoter med elektronmikroskopi.
• 1983: WKW Li och kollegor, inklusive Trevor Platt, visar att en stor del av den marina primära produktionen beror på organismer som är mindre än 2 µm.
• 1986: Upptäckt av "proklorofyter" av Chisholm och Olson i Sargassohavet, namngett 1992 som Prochlorococcus marinus .
• 1994: Upptäckt i Thau-lagunen i Frankrike av den minsta fotosyntetiska eukaryoten hittills känd, Ostreococcus tauri , av Courties.
• 2001: Genom sekvensering av den ribosomala RNA- genen extraherad från marina prover upptäcker flera europeiska team att eukaryot pikoplankton är mycket varierande . Detta resultat följdes av den första upptäckten av sådan eukaryot mångfald 1998 av Rappe och kollegor vid Oregon State University, som var de första som använde rRNA-sekvensering på eukaryot plankton i det öppna havet, där de upptäckte sekvenser som verkade avlägsna från känd fytoplankton The celler som innehåller DNA som matchar en av dessa nya sekvenser visualiserades nyligen och analyserades vidare med användning av specifika prober och visade sig vara brett fördelade.

Studiemetoder

Analys av picoplankton genom flödescytometri

På grund av dess mycket lilla storlek är picoplankton svårt att studera med klassiska metoder som optisk mikroskopi. Mer sofistikerade metoder behövs.

• Epifluorescensmikroskopi gör det möjligt för forskare att upptäcka vissa grupper av celler som har fluorescerande pigment såsom Synechococcus som har fykoerytrin .
• Flödescytometri mäter storleken ("framåtspridning") och fluorescens på 1000 i 10 000 celler per sekund. Det gör att man lätt kan bestämma koncentrationen av de olika pikoplanktonpopulationerna på marina prover. Tre grupper av celler ( Prochlorococcus , Synechococcus och picoeukaryotes) kan urskiljas. Till exempel kännetecknas Synechococcus av den dubbla fluorescensen hos dess pigment: orange för fykoerytrin och röd för klorofyll . Flödescytometri tillåter också forskare att sortera ut specifika populationer (till exempel Synechococcus ) för att sätta dem i kultur eller göra mer detaljerade analyser.
• Analys av fotosyntetiska pigment som klorofyll eller karotenoider med högprecisionskromatografi ( HPLC ) gör det möjligt för forskare att bestämma de olika grupperna av alger som finns i ett prov.
• Molekylärbiologiska tekniker :

• Kloning och sekvensering av gener såsom ribosomalt RNA , vilket gör det möjligt för forskare att bestämma total mångfald inom ett prov
• DGGE (Denaturing Gel Electrophoresis), det är snabbare än det tidigare tillvägagångssättet gör det möjligt för forskare att få en uppfattning om den globala mångfalden i ett urval
• In situ-hybridisering ( FISH ) använder fluorescerande sonder som känner igen specifikt taxon , till exempel en art , ett släkte eller en klass . Denna ursprungliga beskrivning som en art anses nu bestå av ett antal olika kryptiska arter , ett resultat som har bekräftats av ett genom-sekvenseringsprojekt av två stammar som leds av forskare vid Monterey Bay Aquarium Research Institute .
• Kvantitativ PCR kan användas som FISH för att bestämma överflödet av specifika grupper. Det har den största fördelen att möjliggöra snabb analys av ett stort antal prover samtidigt, men kräver mer sofistikerade kontroller och kalibreringar.

Sammansättning

Tre huvudgrupper av organismer utgör fotosyntetisk picoplankton:

• Cyanobakterier som tillhör släktet Synechococcus med en storlek av 1 µm (mikrometer) upptäcktes först 1979 av J. Waterbury ( Woods Hole Oceanographic Institution ). De är ganska allmänt förekommande men mest förekommande i relativt mesotrofa vatten .
• Cyanobakterier som tillhör släktet Prochlorococcus är särskilt anmärkningsvärda. Med en typisk storlek på 0,6 µm upptäcktes Prochlorococcus först 1988 av två amerikanska forskare, Sallie W. (Penny) Chisholm ( Massachusetts Institute of Technology ) och RJ Olson ( Woods Hole Oceanographic Institution ). Trots sin lilla storlek är denna fotosyntetiska organism utan tvekan den vanligaste på planeten: dess densitet kan verkligen nå upp till 100 miljoner celler per liter och den kan hittas ner till ett djup av 150 m i hela det intertropiska bältet.
• Picoplanktoniska eukaryoter är de minst kända, vilket framgår av den senaste upptäckten av stora grupper. Andersen skapade 1993 en ny klass av brunalger, Pelagophyceae . Ännu mer förvånande visar upptäckten 1994 av en mycket liten storlek eukaryot , Ostreococcus tauri , som dominerar fytoplanktonbiomassan i en fransk brak lagun (étang de Thau ), att dessa organismer också kan spela en stor ekologisk roll i kustmiljöer. 1999 upptäcktes ändå en ny algklass , Bolidophyceae , mycket nära genetiskt av kiselalger , men helt annorlunda morfologiskt. För närvarande är cirka 50 arter kända som tillhör flera klasser.

Algklasser som innehåller pikoplanktonarter

Klasser	Picoplanktoniska släkter
Chlorophyceae	Nannokloris
Prasinophyceae	Micromonas , Ostreococcus , Pycnococcus
Prymnesiophyceae	Imantonia
Pelagophyceae	Pelagomonas
Bolidophyceae	Bolidomonas
Dictyochophyceae	Florenciella

Användningen av molekylära tillvägagångssätt som har implementerats sedan 1990-talet för bakterier, applicerades på de fotosyntetiska picoeukaryoterna bara 10 år senare omkring 2000. De avslöjade en mycket stor mångfald och belyste vikten av följande grupper i picoplankton:

• Prasinophyceae
• Haptophyta
• Cryptophyta

I tempererad kustmiljö verkar släktet Micromonas (Prasinophyceae) dominerande. Men i många havsmiljöer är den dominerande arten av eukaryot picoplankton fortfarande okänd.

Ekologi

Vertikal fördelning av picoplankton i Stilla havet

Varje pikoplanktonpopulation upptar en specifik ekologisk nisch i havsmiljön.

• Den Synechococcus cyanobakterie är i allmänhet rikligt i mesotrofa miljöer, såsom nära ekvatorn uppvällning eller i kustområden.
• Den Prochlorococcus cyanobakterie ersätter det när vattnet blir utarmas på näringsämnen (dvs oligotrof ). Å andra sidan är Prochlorococcus frånvarande i tempererade regioner som Nordatlanten, eftersom det kalla vattnet förhindrar dess utveckling.
• Mångfalden av eukaryoter härrör från deras närvaro i ett stort antal miljöer. I havsregioner observeras de ofta på djupet, vid basen av det väl upplysta skiktet (det "eufotiska" skiktet). I kustregioner dominerar vissa typer av picoeukaryoter som Micromonas . Som med större plankton följer deras överflöd en säsongscykel med ett maximum på sommaren.

För trettio år sedan antogs det att mikroorganismernas delningshastighet i centrala oceaniska ekosystem var mycket långsam i storleksordningen en vecka eller en månad per generation. Denna hypotes stöddes av det faktum att biomassan (uppskattad till exempel av innehållet i klorofyll ) var mycket stabil över tiden. Men med upptäckten av picoplankton, fann man att systemet var mycket mer dynamiskt än man tidigare trott. I synnerhet befanns små rovdjur av en storlek på några mikrometer som intar pikoplanktonalger så fort de producerades vara allestädes närvarande. Detta extremt sofistikerade rovdjur-bytesystem är nästan alltid i jämvikt och resulterar i en kvasi-konstant picoplankton-biomassa. Denna nära likvärdighet mellan produktion och konsumtion gör det extremt svårt att mäta exakt den hastighet med vilken systemet vänder.

1988 föreslog två amerikanska forskare, Carpenter och Chang, att uppskatta fytoplanktons celldelning genom att följa DNA-replikationsförloppet genom mikroskopi. Genom att ersätta mikroskopet med en flödescytometer är det möjligt att följa DNA-innehållet i picoplanktonceller över tid. Detta gjorde det möjligt för forskare att fastställa att picoplanktonceller är mycket synkrona: de replikerar sitt DNA och delar sedan alla samtidigt vid slutet av dagen. Denna synkronisering kan bero på närvaron av en intern biologisk klocka .

Genomik

På 2000-talet fick genomik korsa ett kompletterande stadium. Genomik består i att bestämma den fullständiga sekvensen av genomet hos en organism och för att lista varje gen närvarande. Det är då möjligt att få en uppfattning om de riktade organismernas metaboliska kapacitet och förstå hur de anpassar sig till sin miljö. Hittills har genomet av flera typer av Prochlorococcus och Synechococcus och av en stam av Ostreococcus bestämts. De fullständiga genomerna av två olika Micromonas-stammar avslöjade att de var ganska olika (olika arter) - och hade likheter med markväxter. Flera andra cyanobakterier och små eukaryoter ( Bathycoccus , Pelagomonas ) är under sekvensering. Parallellt med detta börjar genomanalyser göras direkt från oceaniska prover (ekogenomik eller metagenomik), vilket gör det möjligt för oss att få tillgång till stora uppsättningar gen för odlade organismer.

Genomer av fotosyntetiska pikoplanktonstammar
som har sekvenserats hittills

Släkte	Anstränga	Sekvenseringscenter	Anmärkning
Prochlorococcus	MED4	JGI
	SS120	Genoskop
	MIT9312	JGI
	MIT9313	JGI
	NATL2A	JGI
	CC9605	JGI
	CC9901	JGI
Synechococcus	WH8102	JGI
	WH7803	Genoskop
	RCC307	Génoskop
	CC9311	TIGR
Ostreococcus	OTTH95	Genoskop
Mikromoner	RCC299 och CCMP1545	JGI

Se även

• Nanofytoplankton
• Bakterioplankton
• Lista över eukaryota pikoplanktonarter
• Fytoplankton
• Picoeukaryote

Anteckningar och referenser

Bibliografi