Spegelneuron -Mirror neuron

En spegelneuron är en neuron som avfyras både när ett djur agerar och när djuret observerar samma handling utförd av ett annat. Således "speglar" neuronen den andres beteende, som om betraktaren själv agerade. Sådana neuroner har direkt observerats hos människor och primater och hos fåglar.

Hos människor har hjärnaktivitet som överensstämmer med den hos spegelneuroner hittats i den premotoriska cortexen , det kompletterande motoriska området , den primära somatosensoriska cortexen och den inferior parietala cortexen . Spegelsystemets funktion hos människor är föremål för många spekulationer. Fåglar har visat sig ha imitativa resonansbeteenden och neurologiska bevis tyder på närvaron av någon form av spegelsystem.

Hittills har inga allmänt accepterade neurala eller beräkningsmodeller lagts fram för att beskriva hur spegelneuronaktivitet stöder kognitiva funktioner. Ämnet spegelneuroner fortsätter att generera intensiv debatt. 2014 publicerade Philosophical Transactions of the Royal Society B ett specialnummer helt ägnat åt forskning om spegelneuroner. Vissa forskare spekulerar i att spegelsystem kan simulera observerade handlingar och därmed bidra till teorin om sinnesfärdigheter , medan andra relaterar spegelneuroner till språkförmågor . Neuroforskare som Marco Iacoboni (UCLA) har hävdat att spegelneuronsystem i den mänskliga hjärnan hjälper oss att förstå andra människors handlingar och avsikter. I en studie som publicerades i mars 2005 rapporterade Iacoboni och hans kollegor att spegelneuronaktivitet kunde förutsäga om en annan person som plockade upp en kopp te planerade att dricka från den eller ta bort den från bordet. Dessutom har Iacoboni hävdat att spegelneuroner är den neurala grunden för den mänskliga förmågan för känslor som empati .

Det finns forskare som uttrycker skepsis mot de teorier som utvecklas för att förklara spegelneuronernas funktion. I en artikel för Wired från 2013 varnade Christian Jarrett för att:

...spegelneuroner är en spännande, spännande upptäckt – men när du ser dem nämnas i media, kom ihåg att det mesta av forskningen på dessa celler har utförts i apor. Kom också ihåg att det finns många olika typer av spegelneuroner. Och att vi fortfarande försöker fastställa om de finns hos människor och hur de kan jämföras med apversionerna. När det gäller att förstå den funktionella betydelsen av dessa celler ... låt dig inte luras: den resan har bara börjat.

Upptäckt

På 1980- och 1990-talen placerade neurofysiologerna Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi och Vittorio Gallese vid universitetet i Parma elektroder i den ventrala premotoriska cortexen på makakapan för att studera neuroner specialiserade på kontroll av hand och mun handlingar; till exempel att ta tag i ett föremål och manipulera det. Under varje experiment lät forskarna apan sträcka sig efter matbitar och spelade in från enstaka neuroner i apans hjärna och mätte på så sätt neurons svar på vissa rörelser. De fann att vissa neuroner reagerade när apan observerade en person som plockade upp en bit mat, och även när apan själv plockade upp maten. Upptäckten skickades först till Nature , men avvisades för sin "brist på allmänt intresse" innan den publicerades i en mindre konkurrenskraftig tidskrift.

Några år senare publicerade samma grupp en annan empirisk artikel, som diskuterade rollen av spegel-neuronsystemet i handlingsigenkänning, och föreslog att den mänskliga Broca-regionen var homologregionen i apans ventrala premotoriska cortex. Medan dessa tidningar rapporterade närvaron av spegelneuroner som svarar på handåtgärder, beskrev en efterföljande studie av Pier Francesco Ferrari och kollegor närvaron av spegelneuroner som svarar på munåtgärder och ansiktsgester.

Ytterligare experiment bekräftade att cirka 10 % av neuronerna i apans nedre frontala och nedre parietala cortex har "spegelegenskaper" och ger liknande svar på utförda handåtgärder och observerade åtgärder. År 2002 rapporterade Christian Keysers och kollegor att, hos både människor och apor, reagerar spegelsystemet också på ljudet av handlingar.

Rapporter om spegelneuroner har publicerats i stor omfattning och bekräftats med spegelneuroner som finns i både underlägsna frontala och underlägsna parietalregioner av hjärnan. Nyligen tyder bevis från funktionell neuroimaging starkt på att människor har liknande spegelneuronsystem: forskare har identifierat hjärnregioner som svarar under både aktion och observation av verkan. Inte överraskande inkluderar dessa hjärnregioner de som finns hos makakapan. Funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) kan dock undersöka hela hjärnan på en gång och antyder att ett mycket bredare nätverk av hjärnområden visar spegelegenskaper hos människor än man tidigare trott. Dessa ytterligare områden inkluderar den somatosensoriska cortex och tros få observatören att känna hur det känns att röra sig på det observerade sättet.

Ursprung

Många antar implicit att spegelneuronernas spegelbild främst beror på ärftliga genetiska faktorer och att den genetiska predispositionen för att utveckla spegelneuroner utvecklades eftersom de underlättar handlingsförståelse. Däremot hävdar ett antal teoretiska redogörelser att spegelneuroner helt enkelt kan uppstå på grund av lärda associationer, inklusive Hebbian Theory , Associative Learning Theory, Canalization and Exaptation .

Hos apor

Neonatal (nyfödd) makak som imiterar ansiktsuttryck

Det första djuret där forskare har studerat spegelneuroner individuellt är makakapan . Hos dessa apor finns spegelneuroner i den nedre frontala gyrusen (region F5) och den nedre parietala lobulen .

Spegelneuroner tros förmedla förståelsen av andra djurs beteende . Till exempel skulle en spegelneuron som avfyras när apan river sönder ett papper också avfyras när apan ser en person slita sönder papper, eller hör papper slita (utan visuella signaler). Dessa egenskaper har fått forskare att tro att spegelneuroner kodar för abstrakta begrepp om handlingar som att "riva papper", oavsett om handlingen utförs av apan eller ett annat djur.

Funktionen av spegelneuroner i makaker är fortfarande okänd. Vuxna makaker verkar inte lära sig genom imitation. Nyligen genomförda experiment av Ferrari och kollegor tyder på att spädbarnsmakaker kan imitera en människas ansiktsrörelser, men endast som nyfödda och under ett begränsat tidsfönster. Även om det ännu inte har visats empiriskt, har det föreslagits att spegelneuroner orsakar detta beteende och andra imiterande fenomen. Det finns faktiskt begränsad förståelse för i vilken grad apor visar imitativt beteende.

Hos vuxna apor kan spegelneuroner göra det möjligt för apan att förstå vad en annan apa gör, eller att känna igen den andra apans agerande.

I människor

Diagram över hjärnan, som visar placeringen av de främre och parietalloberna i storhjärnan, sedd från vänster. Den nedre frontalloben är den nedre delen av det blå området, och den övre parietalloben är den övre delen av det gula området.

Det är normalt inte möjligt att studera enskilda neuroner i den mänskliga hjärnan, så de flesta bevis för spegelneuroner hos människor är indirekta. Hjärnavbildningsexperiment med hjälp av funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) har visat att den mänskliga nedre frontala cortex och överlägsna parietalloben är aktiva när personen utför en handling och även när personen ser en annan individ utföra en handling. Det har föreslagits att dessa hjärnregioner innehåller spegelneuroner, och de har definierats som det mänskliga spegelneuronsystemet. Nyare experiment har visat att även på nivån för enstaka deltagare, skannade med fMRI, ökar stora områden som innehåller flera fMRI-voxlar deras aktivitet både under observation och utförande av åtgärder.

Neuropsykologiska studier som tittar på lesionsområden som orsakar handlingskunskap, pantomimtolkning och biologiska rörelseuppfattningsbrister har pekat på ett orsakssamband mellan integriteten hos den nedre frontala gyrusen och dessa beteenden. Studier av transkraniell magnetisk stimulering har också bekräftat detta. Dessa resultat indikerar att aktiveringen i spegelneuronrelaterade områden sannolikt inte bara är epifenomenal.

En studie publicerad i april 2010 rapporterar inspelningar från enstaka neuroner med spegelegenskaper i den mänskliga hjärnan. Mukamel et al. (Current Biology, 2010) registrerat från hjärnan hos 21 patienter som behandlades vid Ronald Reagan UCLA Medical Center för svårbehandlad epilepsi. Patienterna hade implanterats med intrakraniella djupelektroder för att identifiera anfallsfokus för potentiell kirurgisk behandling. Elektrodplacering baserades enbart på kliniska kriterier; forskarna, med patienternas samtycke, använde samma elektroder för att "piggyback" sin forskning. Forskarna hittade ett litet antal neuroner som avfyrade eller visade sin största aktivitet både när individen utförde en uppgift och när de observerade en uppgift. Andra neuroner hade anti-spegelegenskaper, det vill säga de svarade när deltagaren utförde en åtgärd men hämmades när deltagaren såg den åtgärden.

Spegelneuronerna som hittades var lokaliserade i det kompletterande motoriska området och mediala temporala cortex (andra hjärnregioner togs inte). Av rent praktiska skäl är dessa regioner inte desamma som de där spegelneuroner hade registrerats från i apan: forskare i Parma studerade den ventrala premotoriska cortexen och den tillhörande nedre parietalloben, två regioner där epilepsi sällan förekommer, och därför görs encellsinspelningar i dessa regioner vanligtvis inte hos människor. Å andra sidan har ingen hittills letat efter spegelneuroner i det kompletterande motoriska området eller den mediala temporalloben hos apan. Tillsammans tyder detta därför inte på att människor och apor har spegelneuroner på olika platser, utan snarare att de kan ha spegelneuroner både i den ventrala premotoriska cortexen och den inferior parietalloben, där de har registrerats i apan, och i den kompletterande motoriska områden och mediala tinningloben, där de har registrerats från människor – särskilt eftersom detaljerade humana fMRI-analyser tyder på aktivitet som är kompatibel med närvaron av spegelneuroner i alla dessa regioner.

En annan studie har föreslagit att människor inte nödvändigtvis har fler spegelneuroner än apor, utan istället att det finns en kärnuppsättning av spegelneuroner som används i handlingsobservation och utförande. Men för andra föreslagna funktioner hos spegelneuroner kan spegelsystemet ha förmågan att rekrytera andra delar av hjärnan när de utför sina auditiva, somatosensoriska och affektiva komponenter.

Hos gnagare

Ett antal studier har visat att råttor och möss visar tecken på ångest när de ser en annan gnagare få fotchock. Gruppen Christian Keysers spelade in från neuroner medan råttor upplevde smärta eller bevittnade andras smärta, och har avslöjat närvaron av smärtspegelneuroner i råttans främre cingulate cortex, dvs neuroner som reagerar både medan ett djur upplever smärta och när de bevittnar smärtan av andra. Inaktivering av denna region av cingulate cortex ledde till minskad känslomässig smitta hos råttorna, så att observatörsråttor visade minskad ångest medan de såg en annan råtta uppleva smärta. Den homologa delen av den främre cingulära cortexen har associerats med empati för smärta hos människor, vilket tyder på en homologi mellan systemen som är involverade i emotionell smitta hos gnagare och empati/emotionell smitta för smärta hos människor.

Tvivlar angående spegelneuroner

Även om många i det vetenskapliga samfundet har uttryckt entusiasm över upptäckten av spegelneuroner, finns det forskare som har uttryckt tvivel om både existensen och rollen av spegelneuroner hos människor. Enligt forskare som Hickok, Pascolo och Dinstein är det inte klart om spegelneuroner verkligen bildar en distinkt klass av celler (i motsats till ett enstaka fenomen som ses i celler som har andra funktioner), och om spegelaktivitet är en distinkt typ svar eller helt enkelt en artefakt av en övergripande underlättande av motorsystemet.

År 2008, Ilan Dinstein et al. hävdade att de ursprungliga analyserna var föga övertygande eftersom de var baserade på kvalitativa beskrivningar av individuella cellegenskaper, och inte tog hänsyn till det lilla antalet starkt spegelselektiva neuroner i motoriska områden. Andra forskare har hävdat att mätningarna av neuronbrandfördröjning inte verkar vara kompatibla med standardreaktionstider, och påpekade att ingen har rapporterat att ett avbrott i de motoriska områdena i F5 skulle ge en minskning av handlingsigenkänningen. (Kritiker av detta argument har svarat att dessa författare har missat mänskliga neuropsykologiska studier och TMS- studier som rapporterar att störningar i dessa områden verkligen orsakar handlingsunderskott utan att påverka andra typer av uppfattning.)

År 2009, Lingnau et al. genomförde ett experiment där de jämförde motoriska handlingar som först observerades och sedan utfördes med motoriska handlingar som först utfördes och sedan observerades. De drog slutsatsen att det fanns en betydande asymmetri mellan de två processerna som tydde på att spegelneuroner inte existerar hos människor. De sa: "Det är avgörande att vi inte hittade några tecken på anpassning för motoriska handlingar som först utfördes och sedan observerades. Att inte hitta tvärmodal anpassning för utförda och observerade motoriska handlingar är inte förenligt med kärnantagandet i spegelneuronteorin, som säger att handlingsigenkänning och förståelse baseras på motorisk simulering." Emellertid samma år, Kilner et al. visade att om målriktade handlingar används som stimuli, visar både IPL och premotoriska regioner det repetitionsundertryckande mellan observation och utförande som förutsägs av spegelneuroner.

2009 publicerade Greg Hickok ett omfattande argument mot påståendet att spegelneuroner är involverade i handlingsförståelse: "Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans." Han drog slutsatsen att "Den tidiga hypotesen att dessa celler ligger till grund för handlingsförståelse är likaledes en intressant och prima facie rimlig idé. Men trots dess breda acceptans har förslaget aldrig testats tillräckligt på apor, och hos människor finns det starka empiriska bevis, i formen av fysiologiska och neuropsykologiska (dubbel-) dissociationer, mot påståendet."

Spegelneuronerna kan aktiveras först efter att målet för den observerade åtgärden har tillskrivits andra hjärnstrukturer.

Vladimir Kosonogov ser en annan motsägelse. Förespråkarna för spegelneuronteorin om handlingsförståelse postulerar att spegelneuronerna kodar målen för andras handlingar eftersom de aktiveras om den observerade handlingen är målinriktad. Spegelneuronerna aktiveras dock endast när den observerade handlingen är målinriktad (objektriktad handling eller en kommunikativ gest, som säkert också har ett mål). Hur "vet" de att den bestämda handlingen är målinriktad? I vilket skede av sin aktivering upptäcker de ett mål med rörelsen eller dess frånvaro? Enligt hans åsikt kan spegelneuronsystemet aktiveras först efter att målet för den observerade handlingen tillskrivs av några andra hjärnstrukturer.

Neurofilosofer som Patricia Churchland har uttryckt både vetenskapliga och filosofiska invändningar mot teorin att spegelneuroner är ansvariga för att förstå andras avsikter. I kapitel 5 i hennes bok från 2011, Braintrust, påpekar Churchland att påståendet att spegelneuroner är involverade i att förstå avsikter (genom att simulera observerade handlingar) är baserat på antaganden som är grumlade av olösta filosofiska frågor. Hon framför argumentet att avsikter förstås (kodas) på en mer komplex nivå av neural aktivitet än hos enskilda neuroner. Churchland säger att "En neuron, även om den är beräkningsmässigt komplex, är bara en neuron. Den är inte en intelligent homunculus. Om ett neuralt nätverk representerar något komplext, såsom en avsikt [att förolämpa], måste den ha rätt input och vara i rätt plats i neurala kretsar för att göra det."

Nyligen har Cecilia Heyes (professor i experimentell psykologi, Oxford) fört fram teorin att spegelneuroner är biprodukten av associativt lärande i motsats till evolutionär anpassning. Hon hävdar att spegelneuroner hos människor är produkten av social interaktion och inte en evolutionär anpassning för handlingsförståelse. I synnerhet avvisar Heyes teorin från VS Ramachandran att spegelneuroner har varit "drivkraften bakom det stora steget framåt i mänsklig evolution."

Utveckling

Mänskliga spädbarnsdata som använder ögonföljande åtgärder tyder på att spegelneuronsystemet utvecklas före 12 månaders ålder och att detta system kan hjälpa mänskliga spädbarn att förstå andra människors handlingar. En kritisk fråga gäller hur spegelneuroner får spegelegenskaper. Två närbesläktade modeller postulerar att spegelneuroner tränas genom hebbisk eller associativ inlärning (se Associativ sekvensinlärning ) . Men om premotoriska neuroner behöver tränas genom handling för att förvärva spegelegenskaper, är det oklart hur nyfödda bebisar kan efterlikna en annan persons ansiktsgester (imitation av osynliga handlingar), vilket antyds av Meltzoffs och Moores arbete . . En möjlighet är att synen av tungutsprång rekryterar en medfödd frigörande mekanism hos nyfödda. Noggrann analys tyder på att "imitation" av denna enda gest kan stå för nästan alla rapporter om ansiktsmimik hos nyfödda spädbarn.

Möjliga funktioner

Förstå avsikter

Många studier kopplar spegelneuroner till att förstå mål och avsikter. Fogassi et al. (2005) registrerade aktiviteten hos 41 spegelneuroner i den nedre parietalloben (IPL) hos två rhesusmakaker. IPL har länge varit erkänt som en associationsbark som integrerar sensorisk information. Aporna såg en försöksledare antingen fatta ett äpple och föra det till munnen eller ta tag i ett föremål och placera det i en kopp.

• Totalt avfyrade 15 spegelneuroner kraftigt när apan observerade "greppa-att-äta"-rörelsen, men registrerade ingen aktivitet när den exponerades för "grepp-till-plats"-tillståndet.
• För fyra andra spegelneuroner gällde det omvända: de aktiverades som svar på att försöksledaren så småningom placerade äpplet i koppen men inte åt upp det.

Endast typen av verkan, och inte den kinematiska kraften med vilken modeller manipulerade objekt, bestämde neurons aktivitet. Det var också betydelsefullt att neuroner avfyrades innan apan observerade den mänskliga modellen som startade den andra motorakten (föra föremålet till munnen eller placera det i en kopp). Därför kodar IPL-neuroner samma handling (gripande) på ett annat sätt enligt det slutliga målet för handlingen där handlingen är inbäddad. De kan ge en neural grund för att förutsäga en annan individs efterföljande handlingar och sluta sig till avsikt.

Lärande underlättande

En annan möjlig funktion hos spegelneuroner skulle vara att underlätta inlärning. Spegelneuronerna kodar den konkreta representationen av handlingen, dvs den representation som skulle aktiveras om betraktaren agerade. Detta skulle tillåta oss att simulera (för att upprepa internt) den observerade handlingen implicit (i hjärnan) för att samla in våra egna motoriska program av observerade handlingar och för att göra oss redo att reproducera handlingarna senare. Det är implicit träning. På grund av detta kommer observatören att producera handlingen explicit (i sitt beteende) med smidighet och finess. Detta sker på grund av associativa lärprocesser. Ju oftare en synaptisk anslutning aktiveras, desto starkare blir den.

Empati

Stephanie Preston och Frans de Waal , Jean Decety och Vittorio Gallese och Christian Keysers har oberoende hävdat att spegelneuronsystemet är involverat i empati . Ett stort antal experiment med fMRI, elektroencefalografi (EEG) och magnetoencefalografi (MEG) har visat att vissa hjärnregioner (särskilt främre insula , främre cingulate cortex och inferior frontal cortex) är aktiva när människor upplever en känsla (avsky, lycka). , smärta, etc.) och när de ser en annan person uppleva en känsla. David Freedberg och Vittorio Gallese har också framfört tanken att denna funktion hos spegelneuronsystemet är avgörande för estetiska upplevelser. Ändå gav ett experiment som syftade till att undersöka aktiviteten hos spegelneuroner i empati utfört av Soukayna Bekkali och Peter Enticott vid University of Deakin ett annat resultat. Efter att ha analyserat rapportens data kom de fram till två slutsatser om motorisk empati och emotionell empati. För det första finns det inget samband mellan motorisk empati och aktiviteten hos spegelneuroner. För det andra finns det endast svaga bevis för dessa neuroners aktivitet i den nedre frontala gyrusen (IFG), och inga bevis på emotionell empati associerad med spegelneuroner i nyckelregioner i hjärnan (underlägsen parietallobuli: IPL). Det har med andra ord inte kommit en exakt slutsats om spegelneuronernas roll i empati och om de är väsentliga för mänsklig empati. Dessa hjärnregioner är dock inte riktigt desamma som de som speglar handens handlingar, och spegelneuroner för känslotillstånd eller empati har ännu inte beskrivits hos apor.

I en färsk studie, gjord 2022, gavs sexton handåtgärder för varje uppdrag. Uppgiften föreställde både en aktivitetsordfas och den tänkta ordfasen. Handaktionerna valdes ut i "spår" som var och en introducerades två gånger. En av gångerna var med en matchningsfas och den andra gången med en missvisande ordfas. Åtgärdsorden avbildades i två till tre ord där varje ord började med ordet "till". Till exempel "att peka" (handling) eller "att snurra" (avsikt).

Deltagarna förväntades svara på om rätt ordfas matchade motsvarande handlings- eller avsiktsord. Ordfasen måste besvaras inom 3000 ms, med en 1000 ms svart skärm mellan varje bild. Syftet med svarta skärmar var att få tillräckligt lång tid mellan svaren. Deltagarna tryckte på tangentbordet "x" eller "m" för att indikera sina svar i ett ja/nej-format.

Christian Keysers på Social Brain Lab och kollegor har visat att personer som är mer empatiska enligt självrapporteringsenkäter har starkare aktivering både i spegelsystemet för handhandlingar och spegelsystemet för känslor, vilket ger ett mer direkt stöd för tanken att spegelsystem är kopplat till empati. Vissa forskare observerade att det mänskliga spegelsystemet inte passivt reagerar på observation av handlingar utan påverkas av observatörens tankesätt. Forskare observerade länken mellan spegelneuronerna under empatiskt engagemang i patientvården.

Studier på råttor har visat att den främre cingulate cortex innehåller spegelneuroner för smärta, dvs neuroner som svarar både under förstahandsupplevelsen av smärta och när de bevittnar andras smärta, och hämning av denna region leder till minskad känslomässig smitta hos råttor och möss , och minskad motvilja mot att skada andra. Detta ger kausala bevis för ett samband mellan smärtspegelneuroner och känslomässig smitta och prosocialt beteende , två fenomen förknippade med empati, hos gnagare. Att hjärnaktivitet i den homologa hjärnregionen är associerad med individuell variation i empati hos människor tyder på att en liknande mekanism kan vara på gång mellan däggdjur.

Människans självmedvetenhet

VS Ramachandran har spekulerat i att spegelneuroner kan utgöra den neurologiska grunden för mänsklig självmedvetenhet. I en uppsats skriven för Edge Foundation 2009 gav Ramachandran följande förklaring till sin teori: "... Jag spekulerade också i att dessa neuroner inte bara kan hjälpa till att simulera andra människors beteende utan kan vändas "inåt" - så att säga - till skapa andra ordningens representationer eller metarepresentationer av dina egna tidigare hjärnprocesser. Detta kan vara den neurala grunden för introspektion och för ömsesidigheten mellan självmedvetenhet och annan medvetenhet. Det finns uppenbarligen en kyckling-eller-ägg-fråga här om vilken utvecklades först, men... Huvudpoängen är att de två utvecklades tillsammans, ömsesidigt berikade varandra för att skapa den mogna representationen av jaget som kännetecknar moderna människor."

Språk

Hos människor har funktionella MRI-studier rapporterat att man hittat områden som är homologa med apspegelneuronsystemet i den nedre frontala cortex, nära Brocas område, en av de hypotesiska språkområdena i hjärnan. Detta har lett till förslag om att mänskligt språk utvecklats från ett gestprestanda/förståelsesystem implementerat i spegelneuroner. Spegelneuroner har sagts ha potential att tillhandahålla en mekanism för handlingsförståelse, imitationsinlärning och simulering av andra människors beteende. Denna hypotes stöds av vissa cytoarkitektoniska homologier mellan apans premotoriska område F5 och mänskligt Brocas område. Utvidgningen av ordförråden är kopplad till barns förmåga att vokalt spegla icke-ord och på så sätt förvärva det nya ordets uttal. Sådan talupprepning sker automatiskt, snabbt och separat i hjärnan till taluppfattning . Dessutom kan sådan röstimitation förekomma utan förståelse, såsom i talskuggning och ekolali .

Ytterligare bevis för denna koppling kommer från en nyligen genomförd studie där hjärnaktiviteten hos två deltagare mättes med hjälp av fMRI medan de gestikulerade ord till varandra med hjälp av handgester med ett spel charader – en modalitet som vissa har föreslagit kan representera den evolutionära föregångaren av mänskligt språk. Analys av data med hjälp av Granger Causality avslöjade att observatörens spegel-neuronsystem verkligen återspeglar aktivitetsmönstret i avsändarens motorsystem, vilket stöder tanken att det motoriska konceptet som är associerat med orden verkligen överförs från en hjärna till en annan med hjälp av spegelsystemet

Spegelneuronsystemet verkar i sig vara otillräckligt för att spela någon roll i syntax , med tanke på att denna definierande egenskap hos mänskliga språk som implementeras i hierarkisk rekursiv struktur är utplattad till linjära sekvenser av fonem som gör den rekursiva strukturen inte tillgänglig för sensorisk detektering

Automatisk imitation

Termen används ofta för att hänvisa till fall där en individ, efter att ha observerat en kroppsrörelse, oavsiktligt utför en liknande kroppsrörelse eller ändrar sättet att utföra en kroppsrörelse. Automatisk imitation involverar sällan öppen exekvering av matchande svar. Istället består effekterna vanligtvis av reaktionstid snarare än noggrannhet, skillnader mellan kompatibla och inkompatibla försök. Forskning visar att förekomsten av automatisk imitation, som är en hemlig form av imitation, är skild från rumslig kompatibilitet. Det indikerar också att även om automatisk imitation är föremål för ingångsmodulering av uppmärksamhetsprocesser, och outputmodulering av hämmande processer, förmedlas den av inlärda, långsiktiga sensorimotoriska associationer som inte kan ändras direkt av avsiktliga processer. Många forskare tror att automatisk imitation förmedlas av spegelneuronsystemet. Dessutom finns det data som visar att vår posturala kontroll försämras när människor lyssnar på meningar om andra handlingar. Till exempel, om uppgiften är att bibehålla hållningen, gör folk det värre när de lyssnar på meningar som denna: "Jag reser mig, tar på mig tofflorna, går på toaletten." Detta fenomen kan bero på att det under handlingsuppfattning sker liknande motorisk cortexaktivering som om en människa utförde samma handling (spegelneuronsystemet).

Motorisk mimik

I motsats till automatisk imitation observeras motorisk mimik i (1) naturalistiska sociala situationer och (2) via mått på handlingsfrekvens inom en session snarare än mått på hastighet och/eller noggrannhet inom försök.

Integrationen av forskning om motorisk mimik och automatisk imitation kan avslöja rimliga indikationer på att dessa fenomen beror på samma psykologiska och neurala processer. Preliminära bevis kommer dock från studier som visar att social priming har liknande effekter på motorisk mimik.

Likväl har likheterna mellan automatisk imitation, spegeleffekter och motorisk mimik fått vissa forskare att föreslå att automatisk imitation förmedlas av spegelneuronsystemet och att det är en hårt kontrollerad laboratoriemotsvarighet till den motoriska mimik som observeras i naturalistiska sociala sammanhang. Om det är sant, kan automatisk imitation användas som ett verktyg för att undersöka hur spegelneuronsystemet bidrar till kognitiv funktion och hur motorisk mimik främjar prosociala attityder och beteenden.

Metaanalys av imitationsstudier på människor tyder på att det finns tillräckligt med bevis för spegelsystemaktivering under imitation för att spegelneuroninblandning är sannolikt, även om inga publicerade studier har registrerat aktiviteterna hos singulära neuroner. Det är dock sannolikt otillräckligt för motorimitation. Studier visar att områden av frontal- och parietalloberna som sträcker sig utanför det klassiska spegelsystemet aktiveras lika mycket under imitation. Detta tyder på att andra områden, tillsammans med spegelsystemet är avgörande för imitationsbeteenden.

Autism

Det har också föreslagits att problem med spegelneuronsystemet kan ligga bakom kognitiva störningar, särskilt autism . Men sambandet mellan spegelneurondysfunktion och autism är trevande och det återstår att demonstrera hur spegelneuroner är relaterade till många av de viktiga egenskaperna hos autism.

Vissa forskare hävdar att det finns ett samband mellan spegelneuronbrist och autism . EEG-inspelningar från motoriska områden undertrycks när någon ser en annan person röra sig, en signal som kan relatera till spegelneuronsystemet. Detta undertryckande var mindre hos barn med autism. Även om dessa fynd har replikerats av flera grupper, har andra studier inte hittat bevis för ett dysfunktionellt spegelneuronsystem vid autism. 2008, Oberman et al. publicerade en forskningsartikel som presenterade motstridiga EEG-bevis. Oberman och Ramachandran fann typisk mu-suppression för välbekanta stimuli, men inte för obekanta stimuli, vilket fick dem att dra slutsatsen att spegelneuronsystemet hos barn med ASD (autismspektrumstörning) var funktionellt, men mindre känsligt än det hos typiska barn. Baserat på motstridiga bevis som presenteras av mu-vågsdämpningsexperiment, har Patricia Churchland varnat för att mu-vågsundertryckningsresultat inte kan användas som ett giltigt index för att mäta prestanda hos spegelneuronsystem. Ny forskning visar att spegelneuroner inte spelar någon roll vid autism:

... inga tydliga bevis framkommer för ett fundamentalt underskott i spegelsystemet i autism. Beteendestudier har visat att personer med autism har en god förståelse för handlingsmål. Dessutom har två oberoende neuroimagingstudier rapporterat att parietalkomponenten i spegelsystemet fungerar normalt hos individer med autism.

Vissa anatomiska skillnader har hittats i de spegelneuronrelaterade hjärnområdena hos vuxna med autismspektrumstörningar, jämfört med icke-autistiska vuxna. Alla dessa kortikala områden var tunnare och graden av gallring var korrelerad med autismsymptom, en korrelation som nästan var begränsad till dessa hjärnregioner. Baserat på dessa resultat hävdar vissa forskare att autism orsakas av funktionsnedsättningar i spegelneuronsystemet, vilket leder till funktionshinder i sociala färdigheter, imitation, empati och sinneteori.

Många forskare har påpekat att teorin om "trasiga speglar" om autism är alltför förenklad, och spegelneuroner ensamma kan inte förklara de skillnader som finns hos individer med autism. Först och främst, som nämnts ovan, var ingen av dessa studier direkta mått på spegelneuronaktivitet - med andra ord indexerar inte fMRI-aktivitet eller EEG-rytmsuppression entydigt spegelneuroner. Dinstein och kollegor fann normal spegelneuronaktivitet hos personer med autism med hjälp av fMRI. Hos individer med autism återfinns inte alltid brister i avsiktsförståelse, handlingsförståelse och biologisk rörelseuppfattning (spegelneuronernas nyckelfunktioner) eller är uppgiftsberoende. Idag är det väldigt få som tror att ett allt-eller-inget-problem med spegelsystemet kan ligga bakom autism. Istället måste "ytterligare forskning göras, och mer försiktighet bör användas när man når ut till media."

Forskning från 2010 drog slutsatsen att autistiska individer inte uppvisar spegelneurondysfunktion, även om den lilla provstorleken begränsar i vilken utsträckning dessa resultat kan generaliseras. Nyare forskning har fortfarande inte funnit några neurologiska bevis för att stödja denna "trasiga spegelteori" om autism.

Theory of mind

I Philosophy of mind har spegelneuroner blivit det primära samtalet för simuleringsteoretiker angående vår " teori om sinnet" . "Theory of mind" syftar på vår förmåga att sluta sig till en annan persons mentala tillstånd (dvs tro och önskningar) från erfarenheter eller deras beteende.

Det finns flera konkurrerande modeller som försöker redogöra för vår teori om sinnet; den mest anmärkningsvärda i förhållande till spegelneuroner är simuleringsteori. Enligt simuleringsteorin är teorin om sinnet tillgänglig eftersom vi undermedvetet känner empati med personen vi observerar och, med hänsyn till relevanta skillnader, föreställer oss vad vi skulle önska och tro i det scenariot. Spegelneuroner har tolkats som den mekanism genom vilken vi simulerar andra för att bättre förstå dem, och därför har deras upptäckt av vissa tagits som en validering av simuleringsteorin (som dök upp ett decennium före upptäckten av spegelneuroner). På senare tid har Theory of Mind and Simulation setts som komplementära system, med olika utvecklingstidskurser.

På neuronnivå, i en studie från 2015 av Keren Haroush och Ziv Williams där de använde gemensamt interagerande primater som utförde ett upprepat fångdilemmaspel, identifierade författarna neuroner i den främre cingulate cortex som selektivt förutspådde en motståndares ännu okända beslut eller hemliga sinnestillstånd . Dessa "andra-prediktiva neuroner" skilde mellan självbeslut och andra beslut och var unikt känsliga för sociala sammanhang, men de kodade inte motståndarens observerade handlingar eller mottagande av belöning. Dessa cingulate celler kan därför på ett viktigt sätt komplettera funktionen hos spegelneuroner genom att tillhandahålla ytterligare information om andra sociala agenter som inte är omedelbart observerbar eller känd.

Könsskillnader

En serie nyligen genomförda studier utförda av Yawei Cheng, med användning av en mängd olika neurofysiologiska mätningar, inklusive MEG , spinal reflexexcitabilitet, elektroencefalografi, har dokumenterat förekomsten av en könsskillnad i det mänskliga spegelneuronsystemet, där kvinnliga deltagare uppvisar starkare motorisk resonans än manliga deltagare.

I en annan studie förstärktes könsbaserade skillnader mellan spegelneuronmekanismer genom att data visade förbättrad empatisk förmåga hos kvinnor i förhållande till män. Under en känslomässig social interaktion visade kvinnor en större förmåga att ta känslomässiga perspektiv än män när de interagerade med en annan person ansikte mot ansikte. Men i studien visade data att när det gällde att känna igen andras känslor var alla deltagares förmågor väldigt lika och det fanns ingen nyckelskillnad mellan de manliga och kvinnliga försökspersonerna.

Sömnförlamning

Baland Jalal och VS Ramachandran har antagit att spegelneuronsystemet är viktigt för att ge upphov till inkräktarnas hallucinationer och upplevelser utanför kroppen under sömnförlamning . Enligt denna teori leder sömnförlamning till disinhibition av spegelneuronsystemet, vilket banar väg för hallucinationer av mänskliga skuggvarelser. Deafferenteringen av sensorisk information under sömnförlamning föreslås som mekanismen för sådan spegelneurondesinhibering. Författarna föreslår att deras hypotes om spegelneuronsystemets roll skulle kunna testas:

"Dessa idéer skulle kunna utforskas med hjälp av neuroimaging, för att undersöka den selektiva aktiveringen av hjärnregioner associerade med spegelneuronaktivitet, när individen hallucinerar en inkräktare eller har en upplevelse utanför kroppen under sömnförlamning."

Spegelneuronfunktion, psykos och empati vid schizofreni

Ny forskning, som mätte mu-vågsdämpning, tyder på att spegelneuronaktivitet är positivt korrelerad med psykotiska symtom (dvs. större mu-undertryckning/spegelneuronaktivitet var högst bland försökspersoner med större svårighetsgrad av psykotiska symtom). Forskare drog slutsatsen att "högre spegelneuronaktivitet kan vara grunden för schizofreni sensoriska gatingbrist och kan bidra till sensoriska felattributioner, särskilt som svar på socialt relevanta stimuli, och vara en förmodad mekanism för vanföreställningar och hallucinationer."

Se även

Referenser

Vidare läsning

externa länkar

• Hickok G, Poeppel D. "Talking Brains" . Nyheter och synpunkter på språkets neurala organisation
• Ramachandran VS. "Neuronerna som formade civilisationen" . TED-föreläsningar . Arkiverad från originalet den 10 februari 2012.
• Thomas B (2012). "Vad är så speciellt med spegelneuroner?" . Scientific American Gästblogg .(en översikt av framstående forskningsansatser baserade på intervjuer med Iacoboni, Hickok, Heyes och Gallese)
• "Spegelneuroner" . NOVA scienceNOW . Januari 2005. Arkiverad från originalet den 11 januari 2006.