Genflöde - Gene flow
I populationsgenetik , genflöde (även känd som genen migrering eller geneflow och allel flöde är) överföringen av genetiska material från en population till en annan. Om genflödeshastigheten är tillräckligt hög kommer två populationer att ha likvärdiga allelfrekvenser och kan därför betraktas som en enda effektiv population. Det har visat sig att det bara krävs "en migrant per generation" för att förhindra att populationer avviker på grund av drift . Befolkningen kan divergera på grund av urval även när de utbyter alleler, om selektionstrycket är tillräckligt starkt. Genflödet är en viktig mekanism för överföring av genetisk mångfald bland befolkningarna. Migranter ändrar fördelningen av genetisk mångfald bland befolkningarna genom att modifiera allelfrekvenser (andelen medlemmar som bär en viss variant av en gen). Höga genflöden kan minska den genetiska differentieringen mellan de två grupperna, vilket ökar homogeniteten. Av denna anledning har man tänkt att genflödet begränsar speciering och förhindrar expansionsintervall genom att kombinera gruppens genpooler, vilket förhindrar utvecklingen av skillnader i genetisk variation som skulle ha lett till differentiering och anpassning. I vissa fall kan spridning som resulterar i genflöde också resultera i tillägg av nya genetiska varianter under positivt urval till genpoolen hos en art eller population (adaptiv introgression.)
Det finns ett antal faktorer som påverkar genflödeshastigheten mellan olika populationer. Genflödet förväntas bli lägre hos arter som har låg spridning eller rörlighet, som förekommer i fragmenterade livsmiljöer, där det finns långa avstånd mellan populationer och när det finns små beståndsstorlekar. Rörlighet spelar en viktig roll i spridningstakten, eftersom mycket rörliga individer tenderar att ha större rörelseutsikter. Även om djur tros vara mer rörliga än växter, kan pollen och frön transporteras stora avstånd av djur, vatten eller vind. När genflödet hindras kan det finnas en ökning av inavel , mätt med inavelkoefficienten (F) inom en population. Till exempel har många öpopulationer låga genflöden på grund av geografisk isolering och små befolkningsstorlekar. Den Black Footed klippkänguruer har flera inavlade populationer som lever på olika öar utanför kusten i Australien. Befolkningen är så starkt isolerad att brist på genflöde har lett till höga inavel.
Mätning av genflöde
Nivån av genflöde bland populationer kan uppskattas genom att observera spridning av individer och registrera deras reproduktiva framgång. Denna direkta metod är endast lämplig för vissa typer av organismer, oftare används indirekta metoder som utläser genflöde genom att jämföra allelfrekvenser bland populationsprover. Ju mer genetiskt differentierade två populationer är, desto lägre uppskattning av genflöde, eftersom genflöde har en homogeniserande effekt. Isolering av populationer leder till divergens på grund av drift, medan migration minskar divergens. Genflödet kan mätas med hjälp av den effektiva befolkningsstorleken ( ) och nettomigrationshastigheten per generation (m). Med hjälp av approximationen baserad på ömodellen kan effekten av migration beräknas för en population när det gäller graden av genetisk differentiering ( ). Denna formel står för andelen av den totala molekylära markörvariationen bland populationer, i genomsnitt över loci . När det finns en migrant per generation är inavelkoefficienten ( ) 0,2. Men när det finns mindre än 1 migrant per generation (ingen migration), stiger inavelkoefficienten snabbt vilket resulterar i fixering och fullständig divergens ( = 1). Det vanligaste är <0,25. Det betyder att det sker en viss migration. Mätningar av befolkningsstrukturen sträcker sig från 0 till 1. När genflödet sker via migration kan de skadliga effekterna av inavel förbättras.
Formeln kan ändras för att lösa migreringshastigheten när den är känd :, Nm = antal migranter.
Hinder för genflöde
Allopatrisk speciering
När genflödet blockeras av fysiska barriärer resulterar detta i allopatrisk speciering eller en geografisk isolering som inte tillåter populationer av samma art att utbyta genetiskt material. Fysiska hinder för genflöde är vanligtvis, men inte alltid, naturliga. De kan inkludera oförkomliga bergskedjor, hav eller stora öknar. I vissa fall kan de vara konstgjorda, konstgjorda barriärer, till exempel Kinesiska muren , vilket har hindrat genflödet hos inhemska växtpopulationer. En av dessa inhemska växter, Ulmus pumila , visade en lägre förekomst av genetisk differentiering än växterna Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus och Prunus armeniaca vars livsmiljö ligger på motsatta sidan av Kinesiska muren där Ulmus pumila växer. Detta beror på att Ulmus pumila har vindpollinering som sitt främsta förökningsmedel och de senare plantorna utför pollinering genom insekter. Prover av samma art som växer på båda sidor har visat sig ha utvecklat genetiska skillnader, eftersom det finns litet eller inget genflöde som ger rekombination av genpoolerna.
Sympatisk speciering
Hinder för genflöde behöver inte alltid vara fysiska. Sympatisk speciering sker när nya arter från samma förfäder arter uppstår längs samma intervall. Detta är ofta ett resultat av en reproduktiv barriär. Till exempel befanns två palmarter av Howea som finns på Lord Howe Island ha väsentligt olika blomningstider korrelerade med markpreferens, vilket resulterade i en reproduktiv barriär som hämmar genflödet. Arter kan leva i samma miljö, men ändå visa mycket begränsat genflöde på grund av reproduktiva barriärer, fragmentering, specialistpollinatorer eller begränsad hybridisering eller hybridisering som ger olämpliga hybrider. En kryptisk art är en art som människor inte kan berätta är annorlunda utan användning av genetik. Dessutom kan genflöde mellan hybrid- och vildpopulationer resultera i förlust av genetisk mångfald via genetisk förorening , assortativ parning och avel . I mänskliga populationer kan genetisk differentiering också bero på endogami , på grund av skillnader i kast, etnicitet, seder och religion.
Mänskligt assisterat genflöde
Genetisk räddning
Genflöde kan också användas för att hjälpa arter som hotas av utrotning. När en art finns i små populationer finns det en ökad risk för inavel och större känslighet för förlust av mångfald på grund av drift. Dessa populationer kan ha stor nytta av introduktionen av orelaterade individer som kan öka mångfalden och minska mängden inavel och potentiellt öka befolkningens storlek. Detta demonstrerades i laboratoriet med två flaskhalsstammar av Drosophila melanogaster , där korsningar mellan de två populationerna vred effekterna av inavel och ledde till större chanser att överleva i inte bara en generation utan två.
Genetisk förorening
Mänskliga aktiviteter som rörelse av arter och modifiering av landskap kan resultera i genetisk förorening, hybridisering , introgression och genetisk träsk. Dessa processer kan leda till homogenisering eller ersättning av lokala genotyper till följd av antingen en numerisk och/eller lämplig fördel med införda växter eller djur. Nonfödda arter kan hota inhemska växter och djur med utrotning genom hybridisering och introgression antingen genom målmedveten introduktion av människor eller genom förändring av livsmiljöer, vilket tar tidigare isolerade arter i kontakt. Dessa fenomen kan vara särskilt skadliga för sällsynta arter som kommer i kontakt med fler som förekommer mellan ö- och fastlandsarter. Korsning mellan arterna kan orsaka en "träskning" av den sällsynta artens genpool, vilket skapar hybrider som ersätter den inhemska beståndet. Detta är ett direkt resultat av evolutionära krafter som naturligt urval, liksom genetisk drift, vilket leder till den ökande förekomsten av fördelaktiga egenskaper och homogenisering. Omfattningen av detta fenomen framgår inte alltid bara av det yttre . Medan en viss grad av genflöde sker under normal utveckling kan hybridisering med eller utan introgression hota en sällsynt art existens. Till exempel är gräsand en riklig art av ankor som lätt blandar sig med ett brett utbud av andra ankor och utgör ett hot mot integriteten hos vissa arter.
Urbanisering
Det finns två huvudmodeller för hur urbanisering påverkar genflödet av urbana befolkningar. Den första är genom fragmentering av livsmiljöer , även kallad stadsfragmentering, där förändringar i landskapet som stör eller fragmenterar livsmiljön minskar den genetiska mångfalden. Den andra kallas urban facilitation -modellen och föreslår att genflöde i vissa populationer möjliggörs av antropogena förändringar i landskapet. Urban underlättande av genflöde förbinder populationer, minskar isolering och ökar genflödet till ett område som annars inte skulle ha denna specifika genomkomposition.
Stadsanpassning kan ske på många olika sätt, men de flesta mekanismerna inkluderar att ta tidigare separerade arter i kontakt, antingen direkt eller indirekt. Att ändra en livsmiljö genom urbanisering kommer att orsaka fragmentering av livsmiljöer, men kan också potentiellt störa hinder och skapa en väg eller korridor som kan ansluta två tidigare separerade arter. Effektiviteten av detta beror på enskilda arters spridningsförmåga och anpassningsförmåga till olika miljöer för att använda antropogena strukturer för att resa. Mänskligt drivna klimatförändringar är en annan mekanism genom vilken södra bosatta djur kan tvingas norrut mot svalare temperaturer, där de kan komma i kontakt med andra populationer som inte tidigare var i deras sortiment. Mer direkt är det känt att människor introducerar icke-inhemska arter i nya miljöer, vilket kan leda till hybridisering av liknande arter.
Denna modell för stadsanpassning testades på ett skadedjur från människors hälsa, den västra svarta änkespindeln ( Latrodectus hesperus ). En studie av Miles et al. samlat in genomomfattande enkla nukleotidpolymorfismvariationsdata i urbana och landsbygds spindelpopulationer och hittade bevis för ökat genflöde i urbana västra svarta änkespindlar jämfört med landsbygdspopulationer. Dessutom var arvsmassan hos dessa spindlar mer lik för landsbygdsbefolkningar än för stadsbefolkningar, vilket tyder på ökad mångfald och därmed anpassning i stadsbefolkningarna i den västra svarta änkespindeln. Fenotypiskt sett är urban spindlar större, mörkare och mer aggressiva, vilket kan leda till ökad överlevnad i stadsmiljöer. Dessa fynd visar stöd för stadsanpassning, eftersom dessa spindlar faktiskt kan sprida sig och diversifiera sig snabbare i stadsmiljöer än de skulle göra på landsbygden. Det är emellertid också ett exempel på hur stadslättande, trots ökat genflöde, inte nödvändigtvis är fördelaktigt för en miljö, eftersom västerländska svarta änkespindlar har mycket giftigt gift och därför utgör risker för människors hälsa.
Ett annat exempel på stadsanpassning är migrering av bobcats ( Lynx rufus ) i norra USA och södra Kanada. En studie av Marrote et al. sekvenserade fjorton olika mikrosatellitlokaler i bobcats över Great Lakes -regionen och fann att longitud påverkade interaktionen mellan antropogena landskapsförändringar och bobcatpopulationens genflöde. Medan stigande globala temperaturer driver bobcatpopulationer in i norra territoriet, möjliggör ökad mänsklig aktivitet också bobcatvandring norrut. Den ökade mänskliga aktiviteten ger ökade vägar och trafik, men ökar också väghållning, plogning och snökomprimering, vilket oavsiktligt rensar en väg för bobcats att färdas efter. Det antropogena inflytandet på bobcats migrationsvägar är ett exempel på stadens underlättande genom att öppna en korridor för genflöde. Men i Bobcats södra intervall är en ökning av vägar och trafik korrelerad med en minskning av skogstäcket, vilket hindrar bobcatpopulationens genflöde genom dessa områden. Lite ironiskt nog orsakas rörelsen av bobcats norrut av mänskligt driven global uppvärmning, men möjliggörs också av ökad antropogen aktivitet i norra områden som gör dessa livsmiljöer mer lämpliga för bobcats.
Konsekvenserna av stadens underlättande varierar från art till art. Positiva effekter av stadens underlättande kan uppstå när ökat genflöde möjliggör bättre anpassning och introducerar fördelaktiga alleler och helst skulle öka biologisk mångfald. Detta har konsekvenser för bevarande: till exempel gynnar stadsanläggning en utrotningshotad art av tarantula och kan bidra till att öka befolkningsstorleken. Negativa effekter skulle inträffa när ökat genflöde är dåligt anpassat och orsakar förlust av fördelaktiga alleler. I värsta fall skulle detta leda till genomisk utrotning genom en hybridsvärm . Det är också viktigt att notera att i systemet med övergripande ekosystemhälsa och biologisk mångfald är stadslättnad inte nödvändigtvis fördelaktigt, och gäller i allmänhet för stadsskadegörare. Exempel på detta inkluderar den tidigare nämnda västerländska svarta änkespindeln, och även käpppaddan , som kunde använda vägar för att resa och överbefolka Australien.
Genflöde mellan arter
Horisontell genöverföring
Horisontell genöverföring (HGT) avser överföring av gener mellan organismer på ett annat sätt än traditionell reproduktion, antingen genom transformation (direkt upptag av genetiskt material av en cell från omgivningen), konjugering (överföring av genetiskt material mellan två bakterieceller i direktkontakt), transduktion (injektion av främmande DNA av ett bakteriofagvirus i värdcellen) eller GTA-medierad transduktion (överföring av ett virusliknande element producerat av en bakterie).
Virus kan överföra gener mellan arter. Bakterier kan införliva gener från döda bakterier, utbyta gener med levande bakterier och kan utbyta plasmider över artgränser. "Sekvensjämförelser föreslår nyligen horisontell överföring av många gener bland olika arter, inklusive över gränserna för fylogenetiska " domäner ". Således kan bestämning av den artens fylogenetiska historia inte göras slutgiltigt genom att bestämma evolutionära träd för enstaka gener."
Biologen Gogarten föreslår "den ursprungliga metaforen för ett träd passar inte längre data från ny genomforskning". Biologer [borde] istället använda metaforen i en mosaik för att beskriva de olika historierna som kombineras i enskilda genomer och använda metaforen för ett sammanflätat nät för att visualisera det rika utbytet och de kooperativa effekterna av horisontell genöverföring.
"Genom att använda enstaka gener som fylogenetiska markörer är det svårt att spåra organismens fylogeni i närvaro av HGT. Att kombinera den enkla koalescensmodellen för kladogenes med sällsynta HGT -händelser tyder på att det inte fanns någon enda gemensam förfader som innehöll alla gener som var förfäder till de delade bland de tre livsområdena . Varje samtida molekyl har sin egen historia och spårar tillbaka till en enskild molekyl cenancestor . Dessa molekylära förfäder var dock sannolikt närvarande i olika organismer vid olika tidpunkter. "
Hybridisering
I vissa fall, när en art har en systerart och uppfödningsmöjligheter är möjliga på grund av avlägsnande av tidigare hinder eller genom introduktion på grund av mänsklig intervention, kan arter hybridisera och utbyta gener och motsvarande egenskaper. Detta utbyte är inte alltid klart, för ibland kan hybriderna se identiska ut med den ursprungliga arten fenotypiskt, men vid testning av mtDNA är det uppenbart att hybridisering har skett. Differentialhybridisering uppstår också eftersom vissa egenskaper och DNA lättare utbyts än andra, och detta är ett resultat av selektivt tryck eller frånvaro av detta som möjliggör enklare transaktion. I de fall den introducerade arten börjar ersätta den inhemska arten blir den inhemska arten hotad och biologisk mångfald minskar, vilket gör detta fenomen negativt snarare än ett positivt fall av genflöde som förstärker genetisk mångfald. Introgression är ersättningen av en arts alleler med den hos inkräktararten. Det är viktigt att notera att hybrider någon gång är mindre "passformiga" än deras föräldrageneration, och som ett resultat är en noggrant övervakad genetisk fråga eftersom det slutliga målet för bevarandegenetik är att upprätthålla en arts genetiska integritet och bevara biologisk mångfald.
Exempel
Även om genflödet kan förbättra en befolknings skicklighet kan det också få negativa konsekvenser beroende på befolkningen och miljön där de bor. Effekterna av genflöde är kontextberoende.
- Fragmenterad befolkning: fragmenterade landskap som Galapagosöarna är en idealisk plats för adaptiv strålning till följd av olika geografi. Darwins finkar upplevde sannolikt allopatrisk speciering i någon del på grund av olika geografi, men det förklarar inte varför vi ser så många olika sorters finkar på samma ö. Detta beror på adaptiv strålning eller utvecklingen av olika egenskaper mot bakgrund av konkurrens om resurser. Genflödet rör sig i riktning mot vilka resurser som finns rikligt vid en given tidpunkt.
- Öpopulation: Den marina leguanen är en endemisk art på Galapagosöarna, men den utvecklades från en fastlandsfader till landleguan. På grund av geografisk isolering var genflödet mellan de två arterna begränsat och olika miljöer fick den marina leguanen att utvecklas för att anpassa sig till ömiljön. Till exempel är de den enda leguanen som har utvecklat förmågan att simma.
- Mänskliga populationer: I Europa blandas Homo sapiens med neandertalare vilket resulterar i genflöde mellan dessa populationer. Detta genflöde har resulterat i neandertaltheleler i modern europeisk befolkning. Två teorier finns för den mänskliga utvecklingen över hela världen. Den första är känd som den multiregionala modellen där modern mänsklig variation ses som en produkt av strålning av Homo erectus från Afrika, varefter lokal differentiering ledde till etableringen av en regional befolkning som vi ser dem nu. Genflödet spelar en viktig roll för att upprätthålla en likhet och förhindra speciering. Däremot antar enkla ursprungsteorin att det fanns en gemensam förfäderpopulation med ursprung i Afrika av Homo sapiens som redan visade de anatomiska egenskaper vi ser idag. Denna teori minimerar mängden parallell utveckling som behövs.
- Fjärilar: Jämförelser mellan sympatriska och allopatriska populationer av Heliconius melpomene , H. cydno och H. timareta avslöjade en genomomfattande trend av ökad delad variation i sympatri, vilket tyder på genomgående interspecifikt genflöde.
- Mänskligt medierat genflöde: Den fångna genetiska hanteringen av hotade arter är det enda sättet på vilket människor försöker inducera genflöde i ex situ-situation. Ett exempel är jättepandaen som ingår i ett internationellt avelsprogram där genetiskt material delas mellan zoologiska organisationer för att öka den genetiska mångfalden i de små populationerna. Som ett resultat av låg reproduktiv framgång utvecklades artificiell insemination med färsk/fryst tinad spermier som ökade ungarnas överlevnad. En studie från 2014 visade att höga nivåer av genetisk mångfald och låga inavelsnivåer uppskattades i avelscentralerna.
- Växter: Två populationer av apa blommor visade sig använda olika pollinatorer (bin och kolibrier) som begränsade genflödet, vilket resulterade i genetisk isolering, som så småningom producerade två olika arter, Mimulus lewisii och Mimulus cardinalis .
- Sika rådjur: Sika rådjur introducerades i Västeuropa, och de reproducerar enkelt med de inhemska kronhjortarna. Denna translokation av Sika -rådjur har lett till introgression och det finns inte längre "rena" kronhjortar i regionen, och alla kan klassificeras som hybrider.
- Bobwhite vaktel: Bobwhite vaktel flyttades från södra delen av USA till Ontario för att öka befolkningstal och vilt för jakt. Hybriderna som resulterade från denna translokation var mindre passande än den inhemska befolkningen och var inte anpassade för att överleva de norra vintrarna.