Cline (biologi) - Cline (biology)
Inom biologin är en cline (från grekiska κλίνειν klinein , som betyder "att luta sig") en mätbar gradient i en enda karaktär (eller biologisk egenskap) av en art över dess geografiska område . Först myntad av Julian Huxley 1938, är "karaktären" hos den kline som det hänvisas till vanligtvis genetisk (t.ex. allelfrekvens , blodtyp ) eller fenotypisk (t.ex. kroppsstorlek, hudpigmentering). Kliner kan visa jämn, kontinuerlig gradering i ett tecken, eller så kan de visa mer abrupta förändringar i egenskapen från en geografisk region till nästa.
En klin refererar till en rumslig gradient i ett specifikt, enstaka drag, snarare än en samling drag; en enda befolkning kan därför ha lika många kliner som den har drag, åtminstone i princip. Dessutom insåg Huxley att dessa flera oberoende kliner kanske inte fungerar i överensstämmelse med varandra. Till exempel har det observerats att i Australien blir fåglar i allmänhet mindre ju längre mot norr om landet de hittas. Däremot följer intensiteten i deras fjäderdräktsfärgning en annan geografisk bana, som är mest levande där luftfuktigheten är högst och blir mindre levande längre in i det torra centrum av landet. På grund av detta definierades kliner av Huxley som en "hjälptaxonomisk princip"; det vill säga att den kliniska variationen hos en art inte tilldelas taxonomiskt erkännande på det sätt som underarter eller arter är.
Medan termerna " ekotyp " och "klin" ibland används omväxlande skiljer de sig faktiskt åt genom att "ekotyp" hänvisar till en befolkning som skiljer sig från andra populationer i ett antal tecken, snarare än det enda tecken som varierar mellan populationer i en klin.
Drivrutiner och clines utveckling
.svg)
Kliner citeras ofta för att vara resultatet av två motsatta drivkrafter: selektion och genflöde (även känt som migration). Urval orsakar anpassning till den lokala miljön, vilket resulterar i att olika genotyper eller fenotyper gynnas i olika miljöer. Denna diversifierande kraft motverkas av genflöde, som har en homogeniserande effekt på populationer och förhindrar speciering genom att orsaka genetisk blandning och suddiga ut olika genetiska gränser.
Utveckling av kliner
Kliner anses generellt uppstå under ett av två villkor: "primär differentiering" (även känd som "primär kontakt" eller "primär intergradering"), eller "sekundär kontakt" (även känd som "sekundär introgression" eller "sekundär intergradation" ).
Primär differentiering
Kliner som produceras på detta sätt genereras av rumslig heterogenitet i miljöförhållanden. Selektionsmekanismen som verkar på organismer är därför yttre. Artintervallet omfattar ofta miljögradienter (t.ex. luftfuktighet, nederbörd, temperatur eller dagslängd) och enligt naturligt urval kommer olika miljöer att gynna olika genotyper eller fenotyper . På detta sätt, när tidigare genetiskt eller fenotypiskt enhetliga populationer spred sig till nya miljöer, kommer de att utvecklas för att vara unikt anpassade till den lokala miljön, i processen som potentiellt skapar en gradient i ett genotypiskt eller fenotypiskt drag.
Sådana kliner i karaktärer kan inte upprätthållas genom selektion ensam om mycket genflöde inträffade mellan populationer, eftersom detta tenderar att tränga ut effekterna av lokal anpassning. Eftersom arter vanligtvis tenderar att ha ett begränsat spridningsintervall (t.ex. isolerat efter avståndsmodell ) kan begränsat genflöde fungera som en typ av barriär som uppmuntrar geografisk differentiering. Men en viss grad av migration krävs ofta för att upprätthålla en cline; utan det kommer sannolikt speciering att ske, eftersom lokal anpassning kan orsaka reproduktiv isolering mellan populationerna.
Ett klassiskt exempel på miljögradienters roll när det gäller att skapa clines är den av den peppade malten, Biston betularia , i Storbritannien. Under 1800 -talet, när industrisektorn fick dragkraft, svalt kolutsläpp vegetationen över nordvästra England och delar av norra Wales. Som ett resultat av detta var ljusare morfer av malarna mer synliga för rovdjur mot de svärtade trädstammarna och var därför kraftigare predaterade i förhållande till de mörkare morferna. Följaktligen ökade frekvensen av den mer kryptiska melaniska morphen hos den peppade malet drastiskt i norra England. Denna klin i morffärg, från en dominans av lättare morfer i västra England (som inte drabbades lika hårt av föroreningar), till den högre frekvensen av melaniska former i norr, har långsamt försämrats sedan begränsningar av sotiga utsläpp infördes på 1960 -talet.
Sekundär kontakt
Kliner som genereras genom denna mekanism har uppstått genom sammanfogning av två tidigare isolerade populationer som differentierade sig i allopatri , vilket skapade en mellanliggande zon. Detta sekundära kontaktscenario kan uppstå till exempel när klimatförhållandena ändras, vilket gör att befolkningsintervallet kan expandera och mötas. Eftersom effekten av genflöde med tiden tenderar att så småningom övervinna alla regionala skillnader och orsaka en stor homogen befolkning, för att en stabil kline ska kunna upprätthållas när två populationer går med måste det vanligtvis finnas ett selektivt tryck som bibehåller en grad av differentiering mellan de två befolkningar.
Mekanismen för urval som bibehåller klinerna i detta scenario är ofta inneboende. Detta innebär att individers lämplighet är oberoende av den yttre miljön, och urvalet är istället beroende av individens genom. Inre, eller endogent, urval kan ge upphov till tecken i tecken genom en mängd olika mekanismer. Ett sätt det kan agera är genom heterozygot -nackdel, där mellanliggande genotyper har en lägre relativ kondition än antingen homozygotgenotyper. På grund av denna nackdel tenderar en allel att bli fixerad i en given population, så att populationer till stor del består av antingen AA ( homozygot dominant) eller aa (homozygot recessiv) individer. Klin av heterozygoter som skapas när dessa respektive populationer kommer i kontakt formas sedan av de motsatta krafterna för selektion och genflöde; även om urvalet mot heterozygoter är stort, om det finns någon grad av genflöde mellan de två populationerna, kan en brant klin kunna bibehållas. Eftersom instrinsiskt urval är oberoende av den yttre miljön, fixeras inte kliner som genereras genom urval mot hybrider till ett visst geografiskt område och kan röra sig i det geografiska landskapet. Sådana hybridzoner där hybrider är en nackdel i förhållande till sina föräldralinjer (men som ändå upprätthålls genom att urval motverkas av genflöde) är kända som "spänningszoner".
Ett annat sätt på vilket urval kan generera kliner är genom frekvensberoende urval . Tecken som kan upprätthållas av sådana frekvensberoende selektiva tryck inkluderar varningssignaler ( aposematism ). Till exempel visar aposematiska signaler i Heliconius -fjärilar ibland branta klingar mellan populationer, som upprätthålls genom positivt frekvensberoende . Detta beror på att heterozygositet, mutationer och rekombination alla kan producera mönster som avviker från de väletablerade signalerna som markerar bytet som osmakligt. Dessa individer föråldras sedan tyngre i förhållande till sina motsvarigheter med "normala" markeringar (dvs utvalda mot), vilket skapar populationer som domineras av ett särskilt varningssignalmönster. Precis som med heterozygot -nackdelar, när dessa populationer går samman, kan en smal grupp av mellanliggande individer produceras, upprätthålls genom genflöde som motverkar selektion.
Sekundär kontakt kan leda till en klin med en brant gradient om heterozygot-nackdel eller frekvensberoende urval existerar, eftersom mellanprodukter är starkt utvalda mot. Alternativt kan branta kliner existera eftersom befolkningarna nyligen har etablerat sekundär kontakt, och karaktären i de ursprungliga allopatriska populationerna hade en stor grad av differentiering. I takt med att den genetiska blandningen mellan befolkningen ökar med tiden, är det dock troligt att bristen på kelen minskar när skillnaden i karaktär urholkas. Men om karaktären i de ursprungliga allopatriska populationerna inte var särskilt differentierad till att börja med behöver klinen mellan populationerna inte visa en mycket brant lutning. Eftersom både primär differentiering och sekundärkontakt därför kan ge upphov till liknande eller identiska kliniska mönster (t.ex. försiktigt sluttande kliner) är det svårt och ofta omöjligt att skilja vilken av dessa två processer som är ansvarig för att generera en klin. Under vissa omständigheter kan emellertid en cline och en geografisk variabel (såsom luftfuktighet) vara mycket tätt kopplade, med en förändring i den ena som nära motsvarar en förändring i den andra. I sådana fall kan det preliminärt dras slutsatsen att klinen genereras genom primär differentiering och därför formas av miljöselektiva tryck.
Inget val (drift/migrationsbalans)
Även om urval därför klart kan spela en nyckelroll för att skapa kliner, är det teoretiskt möjligt att de kan genereras av genetisk drift ensam. Det är osannolikt att storskaliga kliner i genotyp eller fenotypfrekvens kommer att produceras enbart genom drift. På mindre geografiska skalor och i mindre populationer kan drift dock ge tillfälliga kliner. Det faktum att drift är en svag kraft som upprätthåller klinen innebär dock att kliner som produceras på detta sätt ofta är slumpmässiga (dvs okorrelerade med miljövariabler) och utsätts för sammanbrott eller vändning över tiden. Sådana kliner är därför instabila och kallas ibland "övergående kliner".
Klinal struktur och terminologi
Stepanheten, eller lutningen, hos en klin återspeglar omfattningen av differentieringen i karaktären över ett geografiskt område. Till exempel kan en brant lina indikera stor variation i fjäderdräktens färg mellan angränsande fågelpopulationer. Det har tidigare beskrivits att sådana branta kliner kan vara resultatet av två tidigare allopatriska populationer med en stor skillnad i egenskapen som nyligen har etablerat genflöde, eller där det finns starkt urval mot hybrider. Det kan dock också spegla en plötslig miljöförändring eller gräns. Exempel på snabbt föränderliga miljögränser som detta inkluderar plötsliga förändringar i jordens tungmetallinnehåll och de därigenom smala klinier som produceras mellan populationer av Agrostis som antingen är anpassade till dessa jordar med hög metallhalt eller anpassade till "normal" jord. Omvänt indikerar en grund kline liten geografisk variation i karaktären eller egenskapen över ett givet geografiskt avstånd. Detta kan ha uppstått genom svagt differentiellt miljöselektivt tryck, eller där två populationer etablerade sekundär kontakt för länge sedan och genflödet har urholkat den stora karaktärsskillnaden mellan befolkningarna.
Gradienten för en klin är relaterad till en annan vanlig refererad egenskap, klinalbredd. En klinga med en brant sluttning sägs ha en liten eller smal bredd, medan grundare klingor har större bredder.
Typer av kliner
Enligt Huxley kan kliner klassificeras i två kategorier; kontinuerliga kliner och diskontinuerliga stegade kliner. Dessa typer av kliner kännetecknar det sätt på vilket en genetisk eller fenotypisk egenskap förvandlas från ena änden av dess geografiska utbud av arten till den andra.
Kontinuerliga kliner
I kontinuerliga kliner kan alla populationer av arten interbreed och det finns genflöde genom hela artens intervall. På detta sätt är dessa kliner både biologiskt (inga tydliga undergrupper) och geografiskt (sammanhängande distribution) kontinuerliga. Kontinuerliga kliner kan ytterligare delas upp i släta och stegade kliner.
- Kontinuerliga släta kliner kännetecknas av avsaknaden av några plötsliga förändringar eller avgränsning av det genetiska eller fenotypiska drag över kelen, istället uppvisar en jämn gradering genomgående. Huxley insåg att denna typ av cline, med dess enhetliga lutning genom hela, var osannolikt att vara vanlig.
- Kontinuerliga stegade kliner består av en övergripande grunt klint, varvat av sektioner med mycket brantare sluttning. Den grunda lutningen representerar populationerna, och de kortare, brantare sektionerna desto större karaktärsförändring mellan populationerna. Stegade kliner kan ytterligare indelas i horisontellt stegade kliner och snett stegade kliner.
- Horisontellt stegade kliner visar ingen variation inom befolkningen eller gradering i karaktären, och visar därför en horisontell gradient. Dessa enhetliga populationer är sammankopplade av brantare delar av kelen, kännetecknade av större förändringar i karaktärens form. Eftersom emellertid i kontinuerliga kliner alla populationer utbyter genetiskt material kan intergraderingszonen mellan grupperna aldrig ha en vertikal lutning.
- I snett stegade kliner, omvänt, visar varje befolkning också en klin i karaktären, om än av en grundare sluttning än klinierna som förbinder befolkningarna med varandra. Huxley jämförde snett stegade kliner med att se ut som en "trappad ramp", snarare än att anta bildandet av en trappa som i fallet med horisontellt stegade kliner.
Diskontinuerliga stegade kliner
Till skillnad från i kontinuerliga kliner, i diskontinuerliga kliner är populationerna av arter allopatriska, vilket betyder att det är mycket litet eller inget genflöde bland populationerna. Den genetiska eller fenotypiska egenskapen i fråga visar alltid en brantare gradient mellan grupper än inom grupper, som i kontinuerliga kliner. Diskontinuerliga kliner följer samma principer som kontinuerliga kliner genom att visa antingen
- Horisontellt stegade kliner, där variation inom gruppen är mycket liten eller obefintlig och de geografiska rymdavgränsande grupperna visar en kraftig karaktärsförändring
- Snett stegade kliner, där det finns en viss gradering inom gruppen, men detta är mindre än graderingen i karaktären mellan populationer
Kliner och speciering
Det antogs ursprungligen att geografisk isolering var en nödvändig föregångare till speciering ( allopatrisk speciering ). Möjligheten att kliner kan vara en föregångare till speciering ignorerades därför, eftersom de antogs vara ett bevis på det faktum att genflödet i en sammanhängande befolkning var en för stark homogeniseringskraft och en för svag differentieringskraft för att speciering till äga rum. Emellertid förekomsten av särskilda typer av Clines, såsom ring arter huruvida fullständig geografisk isolering av populationer är, på vilka populationer inte differentierar i allopatri men de terminala ändarna av cline ändå inte korsa sig, gjuten in i tvivel ett absolut krav för artbildning .
Eftersom kliner kan existera i populationer som är kopplade till en viss grad av genflöde, kallas generationen av nya arter från en tidigare klinisk population parapatrisk speciering . Både yttre och inneboende urval kan tjäna till att generera olika grader av reproduktiv isolering och därigenom initiera processen för speciering . Till exempel, genom miljöval som verkar på populationer och gynnar särskilda allelfrekvenser, kan stora genetiska skillnader mellan populationer ackumuleras (detta skulle återspeglas i klinalstrukturen genom närvaron av många mycket branta kliner). Om de lokala genetiska skillnaderna är tillräckligt stora kan det leda till ogynnsamma kombinationer av genotyper och därför till att hybrider har en minskad kondition i förhållande till föräldrarnas linjer. När denna hybridnackdel är tillräckligt stor väljer naturligt urval för pre -zygotiska drag i de homozygotiska föräldralinjerna som minskar sannolikheten för ofördelaktig hybridisering - med andra ord, naturligt urval kommer att gynna egenskaper som främjar assortativ parning i föräldrarnas linjer. Detta är känt som förstärkning och spelar en viktig roll vid parapatrisk och sympatisk artgivning .
Kliniska kartor
Kliner kan avbildas grafiskt på kartor med hjälp av linjer som visar övergången i teckenstatus från ena änden av det geografiska intervallet till den andra. Teckentillstånd kan dock dessutom representeras med hjälp av isofener, definierade av Ernst Mayr som "linjer med lika uttryck av en kliniskt varierande karaktär". Med andra ord, områden på kartor som visar samma biologiska fenomen eller karaktär kommer att kopplas samman med något som liknar en konturlinje. När man därför kartlägger kliner, som följer en teckengradering från en extrem till den andra, kommer isofener att transektera klinallinjer i en rätt vinkel.
Exempel på kliner
Även om termen "cline" först officiellt myntades av Huxley 1938, har gradienter och geografiska variationer i artens karaktärstillstånd observerats i århundraden. Vissa graderingar har faktiskt ansetts så allestädes närvarande att de har märkts med ekologiska "regler" . Ett vanligt citerade exempel på en gradient i morfologi är Gloger härskar , uppkallad efter Constantin Gloger , som observerats i 1833 att miljöfaktorer och pigmentering av fågel plumage tenderar att samvariera med varandra, så att fåglar som påträffats i torra områden nära ekvatorn tenderar att vara mycket mörkare än de i mindre torra områden närmare polackerna. Sedan dess har denna regel utökats till att omfatta många andra djur, inklusive flugor, fjärilar och vargar.
Andra ekogeografiska regler inkluderar Bergmanns regel , myntad av Carl Bergmann 1857, som säger att homeotermer närmare ekvatorn tenderar att vara mindre än deras mer nordliga eller sydliga specifika. En av de föreslagna orsakerna till denna klin är att större djur har en relativt mindre yta till volymförhållande och därför förbättrad värmekonservering - en viktig fördel i kallt klimat. Miljöns roll för att införa ett selektivt tryck och producera denna klin har varit starkt inblandad på grund av det faktum att Bergmanns regel har observerats i många oberoende släktlinjer av arter och kontinenter. Till exempel utvecklade hussparven , som introducerades i början av 1850-talet till östra USA, en nord-sydlig gradient i storlek strax efter introduktionen. Denna lutning återspeglar den lutning som redan fanns i hussparvens ursprungliga sortiment i Europa.
_BLANK.png){kind=spacer}
Ringarter är en distinkt typ av cline där den geografiska fördelningen i fråga är cirkulär i form, så att de två ändarna av cline överlappar varandra, vilket ger två intilliggande populationer som sällan blandar sig på grund av den kumulativa effekten av de många förändringarna i fenotyp längs kelen. Populationerna någon annanstans längs klinen blandar sig med sina geografiskt angränsande populationer som i en standardklin. När det gäller Larus -måsar överlappar till och med slutpopulationernas livsmiljöer, vilket introducerar frågor om vad som utgör en art: ingenstans längs kelen kan en gräns dras mellan populationerna, men de kan inte korsa varandra.
Hos människor har kliner i frekvensen av blodtyper gjort det möjligt för forskare att utläsa tidigare befolkningsvandringar. Till exempel når typ B -blodgruppen sin högsta frekvens i Asien, men blir mindre frekvent längre västerut. Av detta har det varit möjligt att dra slutsatsen att vissa asiatiska befolkningar migrerade mot Europa för cirka 2000 år sedan, vilket orsakade genetisk blandning isolerat efter distansmodell . Till skillnad från denna klin visar blodtyp A det omvända mönstret, når sin högsta frekvens i Europa och sjunker i frekvens mot Asien.