Arkitektoniskt utväxlingsförhållande - Architectural gear ratio
Arkitektoniskt utväxlingsförhållande , även kallat anatomiskt utväxlingsförhållande (AGR) är en egenskap hos pennatmuskel som definieras av förhållandet mellan muskelns längsgående belastning och muskelfiberstammen . Det är ibland också definieras som kvoten mellan muskel- förkortningshastighet och fiber förkorta hastighet.
AGR = ε x /ε f
där ε x = längsgående töjning (eller muskelförkortningshastighet) och ε f är fiberstam (eller fiberförkortningshastighet) I fusiform muskel är fibrerna längsgående, så längsgående töjning är lika med fiberstam och AGR är alltid 1.
När pennatmuskeln aktiveras roterar fibrerna när de förkortas och dras i vinkel. I pennatmuskler är fibrerna orienterade i en vinkel mot muskelns handlingslinje och roterar när de förkortas och blir mer sneda så att kraftdelen som styrs längs muskelns handlingslinje minskar under en sammandragning. Kraftutmatning är beroende av fiberrotationsvinkeln, så förändringar i muskeltjocklek och vektorn för ändring i tjocklek varierar; baserat på kraften som produceras. På grund av rotationsrörelsen; pennatmusklerna arbetar med låga hastigheter (låg förkortningssträcka). Förkortningshastigheten för pennatmuskeln som helhet är större än för de enskilda fibrerna. Detta ger upphov till AGR: s egendom. Fiberrotation minskar muskelns utgångskraft men ökar utmatningshastigheten genom att låta muskeln fungera vid ett högre växelförhållande (muskelhastighet/fiberhastighet). Azizi och Brainerd visade att växelförhållandet mellan pennatmuskeln kan variera; beroende på extern belastning.
Segmenterad muskulatur, liksom pennatmuskel, har fibrer i linje med en vinkel och på grund av denna designfunktion, när muskelfibrer ökar i vinkel i förhållande till medialaxeln , tillsammans med muskelns riktning och mängd ökar det arkitektoniska utväxlingsförhållandet. Ett variabelt utväxlingsförhållande, baserat på olika anatomiska positioner , lastnings- och rörelseförhållanden, har sedan kallats rumsligt varierande växelförhållande. Förekomsten av rumsligt varierande utväxlingsförhållande ger upphov till en ny inblick i muskelbiologi; "Inhomogen muskelmekanik."
En egenskap hos förhållandet är att det finns ett optimalt växelförhållande för varje muskel; som förhållandena längd-spänning och kraft-hastighet beskriver. Längdspänning avser den maximala spänning som kan skapas över muskelfiberbelastningsområdet och krafthastighet avser den effekt som är möjlig för fibern jämfört med förkortningshastigheten. Dessa två muskelfunktioner hjälper till att definiera en optimal AGR för en muskel.
Muskelmodell
Det arkitektoniska utväxlingsförhållandet förklaras genom den segmenterade muskelmodell 3 som föreslagits av Emanuel Azizi, där ett muskelsegment visas som en enda muskelfiber fäst vid myoseptan hos en Siren lacertina en akvatisk salamander vid en viss akut vimpelvinkel. Modellen tillåter segment att bukta ut annorlunda i horisontell och vertikal riktning och användes för att beräkna det arkitektoniska utväxlingsförhållandet för varje segment. Preliminära modellresultat visar att med muskelbultning kommer det arkitektoniska utväxlingsförhållandet att öka. Olika utbuktningsförhållanden studerades och visas i Fig. 2 Modellresultaten visar ju mer en muskel buktar i dorsoventral höjd, desto längre förkortas muskelfibrerna, vilket ger ett högre arkitektoniskt utväxlingsförhållande.
I pennatmuskler sätter segment med högre pennationsvinklar ut mindre kraft per förkortning av muskelfibrer. Därför är det arkitektoniska utväxlingsförhållandet för en pennatmuskel högre än det arkitektoniska utväxlingsförhållandet för spindelliknande muskler (t.ex. fusiform). En mindre fiberlängd neutraliserar detta högre arkitektoniska utväxlingsförhållande om muskelfibrerna måste pressas in i samma utrymme.
Pennationsvinkel och muskelskada
Den rotator manschetten innefattar fyra pennate musklerna, det supraspinatus , infraspinatus , subscapularis och teres minor , och deras medföljande senor. Dessa muskler bildar en manschett runt glenohumeralleden och fungerar för att stabilisera och manipulera axeln.
Den pennation vinkel av rotatorkuffen myofibrer, den vinkel vid vilken fibrerna ansluter till den associerade senan, påverkar de kontraktila egenskaper och funktion för hela pennate muskeln. Till exempel bestämmer pennationsvinkeln det arkitektoniska utväxlingsförhållandet vid vilket en pennatmuskel fungerar. En stor initial pennationsvinkel resulterar i en stor AGR och hastighetsförstärkning.
En studie från 2011 om mänskliga kadaveriska axlar tyder på att senor kan drabba vinkeln på rotatormanschettmusklerna. Forskare jämförde pennationsvinkel mellan en kontrollgrupp och tårgrupper som innefattar antingen partiell eller fullständig tjocklek av senor. Via dissektion av tio skadade och tio icke-skadade cadeveriska axlar upptäckte studien en korrelation mellan senans rivstorlek och en ökning av pennationsvinkeln mellan två av rotatormanschettmusklerna. Pennationsvinkeln förblev opåverkad över alla rotatormanschettmusklerna i den partiella senrivgruppen, vilket tyder på att en tröskelavrivningsstorlek måste överskridas för att ge förändringar i pennationsvinkeln. Senor i full tjocklek påverkade inte pennationsvinkeln hos subscapularis eller teres minor muskler. Emellertid var en korrelation mellan rotatorkuffens rivstorlek med full tjocklek och pennationsvinkeln för supraspnatus- och infraspinatus-musklerna uppenbar. Längden på senan i full tjocklek korrelerade starkt med en ökning av supraspinatus-muskels pennationsvinkel. Dessutom var en måttligt stark koppling mellan området för hela tjockleken och den resulterande ökningen av pennationsvinkeln för infraspinatus synlig.
Ökningen av vinkeln kan leda till förändringar i muskelstrukturen. I en studie som använde fårämnen resulterade en kronisk rotatormanschettrivning i en ökning av både pennationsvinkeln och separationen mellan myofibrer i rotatormanschettmusklerna. Fettcellerna befolkade sedan den omarrangerade muskeln. Detta fenomen var också uppenbart i det ovannämnda mänskliga experimentet.
Ökningen av pennationsvinkeln efter senor i full tjocklek kommer att resultera i en förändring av PCSA för supraspinatus- och infraspinutus-musklerna. Detta skulle minska den kraftproducerande förmågan hos dessa muskler. Emellertid kan partiella senarsår, som inte resulterade i en förändring av penning i någon av rotatormanschettmusklerna, inte försämra de kraftproducerande egenskaperna hos musklerna. Azizis observationer av variabel växling i pennatmuskler tyder vidare på att senor tårar kommer att påverka AGR för supraspinatus och infraspinutus. Den större pennationsvinkeln kan resultera i en ökad AGR.
Vissa forskare föreslår att lapptransplantat bör appliceras på oåterkalleliga rotator manschett tårar. Även om denna övning minskar smärtan, återställs inte muskelstyrkan helt. Ovannämnda studie av mänsklig rotatormanschett korrelerar pennationsvinkel med rivlängd i supraspinatus -muskeln. Därför kanske en lapptransplantation inte löser den längdändring som krävs för att återställa vinkeln; indragning av den sönderrivna senan kan minska pennationsvinkeln efter rivningen och återställa muskelstyrkan i större utsträckning.
Intrafasciular stam visade att muskeln var ojämn, och att det arkitektoniska utväxlingsförhållandet är det högsta vid den proximala regionen av muskeln men minskar sedan mot det distala området. "Det är för närvarande inte möjligt att bestämma den exakta fördelningen av stress genom en muskel, men det verkar rimligt att anta att den totala (integrerade) kraften vid alla tvärsnitt av muskeln och senan förblir ganska konstant längs den proximodistala axeln. De mindre tvärsnittsytorna när muskeln tynnar och blir sena kommer således att resultera i en högre spänningskoncentration för att rymma samma spänning över ett mindre område och därför potentiellt högre påfrestningar om materialegenskaperna förblev konstanta. "
Muskelarkitektur och styrketräning
Den muskel arkitektur av pennate muskler, såsom de humana quadriceps , är mycket plast och starkt påverkar kontraktila egenskaper. Ändringar av pennate muskelarkitektoniska egenskaper, såsom pennationsvinkel och därigenom PCSA, kan förändra muskelns kraftproducerande kapacitet såväl som AGR vid vilken muskeln fungerar. Parallelogrammodeller förutsäger att den totala PCSA av bipennatmuskler ökar i proportion till synd (ennpenning) medan den totala kraft som utövas på den associerade aponeurosen minskar med cos (ennpenning). Detta teoretiserar att generering av pennatmuskelkraft ökar tills en 45 graders pennationsvinkel uppnås.
En studie från 2001, utförd av Aagaard et al. , använde MRI, ultraljud och muskelbiopsitekniker för att undersöka sambandet mellan muskelarkitektur, kontraktilstyrka och vinkelvinkel i den mänskliga quadriceps -muskeln efter 14 veckors motståndsträning. Efter avslutat utbildningsprogram, Aagaard et al. märkte en symmetrisk ökning av quadriceps CSA och volym, var och en ökade med 10,2 respektive 10,3 procent; dessa parametrar ökade dock oproportionerligt till quadriceps PCSA, som växte 16 procent. Den snabba ökningen av PCSA åtföljdes av en 35,5% ökning av fascicle pennation vinkeln på vastus lateris, en av de stora quadriceps musklerna, samt en 16% ökning av myofiber CSA. Ökningen av pennationsvinkeln i vastus lateris resulterade i en ökning av muskelns PCSA, ett mått som är proportionellt mot den kontraktila kraft en pennatmuskel kan producera. Arbete av Azizi et al. tyder på att denna ökning av vinkeln på vastus lateris efter motståndsträning genererar en ökning av muskelns AGR, en egenskap som gör att hela muskeln kan dra sig samman med en högre hastighet.
En studie från 2007, utförd av Blazevich et al. , upprepade och lade till en extra dimension till Aagaard et al. slutsatser. Blazevich et al. undersökte effekten av 10-veckors koncentrisk eller excentrisk knäförlängningsträning på arkitektoniska egenskaper hos mänskliga quadriceps i syfte att avslöja den mekaniska stimulansen som är involverad i arkitekturanpassning. Båda träningssätten resulterade i ökad toppkoncentrisk och excentrisk styrka. Koncentrisk träning ger dock högre koncentrisk toppstyrka. Ultraljud föreslår att muskelfiberlängden på vastus medialus och vastus lateris ökar på samma sätt efter excentrisk och koncentrisk träning, med förändringarna som sker abrupt under de första fem veckorna av träningsprogrammet. Eftersom fiberlängden var oberoende av träningstyp, Blazevich et al. tror driftavståndet avgör den optimala fiberlängden. Denna muskelegenskap är viktig för att bestämma förhållandet vinkel-vridmoment för en muskel. Studien stödde pennation vinkel trender avslöjade av Aagaard et al. ; dessutom har Blazevich et al. drog slutsatsen att vinkelförändringarna i vastus lateris fascicle är oberoende av träningstyp och modulerar starkt med volym. Detta tyder på att fiberlängd och vinkeländringar sker via separata mekaniska stimuli, dvs operationsavstånd respektive muskelvolym. Vidare sker dessa vinkelförändringar över en relativt lång tidsskala när pennationsvinkeln ökade tills träningsprogrammet upphörde i vecka 10. Blazevich et al. förutsäga ökningen av pennationsvinkel sett efter excentrisk eller koncentrisk träning gör att pennatmuskeln kan fästa fler fibrer till den associerade aponeurosen samt öka PCSA och AGR. Arkitektoniska modifieringar av muskler i vevskiftet flyttar positionen vid vilken muskeln verkar på krafthastigheten och kraftlängdskurvorna till regioner som är bäst lämpade för muskelns funktion. En ökning av pennationsvinkeln ökar teoretiskt både PCSA och AGR för en given pennatmuskel, vilket gör att muskeln kan generera högre krafter medan den arbetar med högre optimala hastigheter. En ökning av fiberlängden skulle tillåta muskeln att fungera vid längre längder.
Stam- och AGR -heterogenitet i en muskel
En studie från 2009 som använde magnetisk resonansavbildning och ultraljud upptäckte stam- och pennationsvinkel heterogenitet inom den mediala gastrocnemius pennatmuskeln under olika kontraktionssätt. Parametrar för fascikelns placering och kontraktionstyp (excentrisk eller passiv) bestämde storleken på belastningen som upplevs av olika regioner i MG. Fascikeländarna närmast den djupa MG -aponeurosen (akillessenan) visade en ökning av belastningen från de proximala till distala delarna av MG -muskeln. Det omvända sågs i fascikeländarna intill den ytliga aponeurosen, som minskade i fiberstam från proximala till distala delar av MG -muskeln. Dessa trender kan ha berott på förändringar i muskelns CSA vid proximala och distala ändar av MG, vilket resulterar i regioner med hög stress och töjningskoncentration. Denna regionala variabilitet i stam åtföljdes av en statistiskt signifikant ökning av AGR och vilande pennationsvinkel från distala till proximala delar av muskeln. Vidare var större förändringar i pennationsvinkel synliga vid den proximala änden av MG. De experimentella AGR -värdena modulerade positivt med pennationsvinkeln såväl som avståndet mellan de djupa och ytliga apopneuroserna och kan ha påverkats av regionala mönster i ortogonal utbuktning. Dessa trender belyser komplexiteten i muskelfysiologi, eftersom olika regioner i muskler kan dra ihop sig med olika kontraktila egenskaper, såsom stam och AGR.