Phragmoplast - Phragmoplast
Den phragmoplast är en växtcell specifik struktur som bildas under slutet av cytokines . Det fungerar som en byggnadsställning för cellplattans montering och efterföljande bildning av en ny cellvägg som separerar de två dottercellerna. Phragmoplasten kan bara observeras i Phragmoplastophyta , en clade som inkluderar Coleochaetophyceae , Zygnematophyceae , Mesotaeniaceae och Embryophyta (markväxter). Vissa alger använder en annan typ av mikrotubuli -array, en fykoplast , under cytokines.
Strukturera
Phragmoplasten är en komplex sammansättning av mikrotubuli (MT), mikrofilament (MF) och endoplasmatiska retikulum (ER) element, som monteras i två motsatta uppsättningar vinkelrätt mot planet för den framtida cellplattan under anafas och telofas . Det är initialt fatformat och bildas från den mitotiska spindeln mellan de två dotterkärnorna medan kärnhöljen återmonteras runt dem. Cellplattan bildas initialt som en skiva mellan de två halvorna av phragmoplaststrukturen. Medan nytt cellplattmaterial läggs till kanterna på den växande plattan försvinner phragmoplast -mikrotubuli i mitten och regenereras vid kanterna på den växande cellplattan. De två strukturerna växer utåt tills de når den yttre väggen i delningscellen. Om det fanns en phragmosome i cellen, kommer phragmoplasten och cellplattan att växa genom det utrymme som phragmosomen upptar. De kommer att nå föräldercellväggen exakt vid den position som tidigare upptogs av preprofasbandet .
Mikrotubuli och aktinfilament i phragmoplasten tjänar till att leda vesiklar med cellväggsmaterial till den växande cellplattan. Aktinfilament är också möjligen inblandade i att leda phragmoplasten till platsen för den tidigare preprofasbandplatsen vid modercellväggen. Medan cellplattan växer, fångas segment av slät endoplasmatisk retikulum inuti den och bildar senare plasmodesmata som förbinder de två dottercellerna.
Phragmoplasten kan differentieras topografiskt i två områden, mittlinjen som inkluderar det centrala planet där några av plusändarna för båda antiparallella uppsättningarna mikrotubuli (MT) interdigiterar (som i mittkroppsmatrisen) och de distala regionerna vid båda sidorna av mittlinjen.
Roll i växtcellscykeln
Efter anafas kommer phragmoplasten fram från restspindeln MT mellan dotterkärnorna. MT plus -ändar överlappar ekvatorn av phragmoplast på platsen där cellplattan kommer att bildas. Bildningen av cellplattan beror på lokaliserad sekretorisk vesikelfusion för att leverera membran- och cellväggskomponenter. Överskott av membranlipid och cellväggskomponenter återvinns av klathrin/dynaminberoende retrograd membrantrafik. När den första cellplattan bildas i mitten börjar phragmoplasten expandera utåt för att nå cellkanterna. Aktinfilament lokaliseras också till phragmoplast och ackumuleras kraftigt vid sent telofas. Bevis tyder på att aktinfilament tjänar phragmoplast-expansion mer än initial organisation, med tanke på att desorganisering av aktinfilament via läkemedelsbehandlingar leder till fördröjning av cellplattans expansion.
Många mikrotubuli-associerade proteiner (MAP) har lokaliserats till phragmoplasten, inklusive båda konstitutivt uttryckta (såsom MOR1, katanin , CLASP, SPR2 och y-tubulin komplexa proteiner) och de uttryckt specifikt under M-fas, såsom EB1c , TANGLED1 och augmin komplexa proteiner. Funktionerna hos dessa proteiner i phragmoplasten är förmodligen liknande deras funktioner någon annanstans i cellen. De flesta undersökningar av phragmoplast-kartor har fokuserats på mittlinjen eftersom det är först där det mesta av membransmältningen äger rum och för det andra där de två uppsättningarna av anti-parallella MT hålls samman. Upptäckten av en viktig variation av molekyler som lokaliseras till phragmoplast -mittlinjen belyser de komplexa processer som verkar i denna phragmoplast -region.
Två proteiner som har kritiska funktioner för antiparallell MT-buntning vid phragmoplast-mittlinjen är MAP65-3 och kinesin-5. Kinesin-7 familjeproteinerna, HINKEL/AtNACK1 och AtNACK2/TES, rekryterar en mitogenaktiverad proteinkinas (MAPK) kaskad till mittlinjen och inducerar MAP65-fosforylering. Fosforylerad MAP65-1 ackumuleras också vid mittlinjen och minskar MT-buntningsaktiviteter för cellplattans expansion. Den väsentliga mekanismen för MAPK -kaskad för phragmoplast -expansion undertrycks av cyklinberoende kinas (CDK) -aktivitet före telofas.
Vissa phragmoplast-mellersta ackumulerande MAP är viktiga proteiner för cytokines. Kinesin-12-medlemmarna, PAKRP1 och PAKRP1L, ackumuleras vid mittlinjen och dubbla funktionsförlustmutanter har defekt cytokines under manlig gametogenes. PAKRP2 ackumuleras vid mittlinjen och även i puncta genom hela phragmoplasten, vilket innebär att PAKRP2 deltar i Golgi-härledd vesikeltransport. Mosshomologer av PAKRP2, KINID1a och KINID1b lokaliseras till phragmoplast -mittlinjen och är viktiga för phragmoplast -organisationen. RUNKEL, som är en HEAT-upprepningsinnehållande MAP, ackumuleras också vid mittlinjen och cytokinesis är avvikande i linje med förlusten av funktionella mutationer i detta protein. Ett annat mittlinjelokaliserat protein, ”two-in-on” (TIO), är ett förmodat kinas och krävs också för cytokines som visas av defekter hos en mutant. TIO interagerar med PAKRP1, PAKRP1L (kinesin-12) och NACK2/TES (kinesin-7) enligt jäst två hybridanalyser. Slutligen ackumuleras TPLATE, ett adaptinliknande protein, vid cellplattan och är avgörande för cytokines