Kärnhölje - Nuclear envelope

Kärnhölje
Diagram mänsklig cellkärna.svg
Mänsklig cellkärna
Identifierare
TH H1.00.01.2.01001
FMA 63888
Anatomisk terminologi

Den kärnhölje , även känd som den nukleära membranet , består av två lipiddubbelskikts -membran som i eukaryota celler omger kärnan , som innesluter den genetiska materialet .

Kärnhöljet består av två lipid tvåskiktsmembran: ett inre kärnmembran och ett yttre kärnmembran. Utrymmet mellan membranen kallas perinukleärt utrymme. Den är vanligtvis cirka 20–40 nm bred. Det yttre kärnmembranet är kontinuerligt med det endoplasmatiska retikulamembranet . Kärnhöljet har många kärnporer som gör att material kan röra sig mellan cytosolen och kärnan. Mellanliggande filamentproteiner som kallas laminer bildar en struktur som kallas nukleär lamina på den inre aspekten av det inre kärnmembranet och ger strukturellt stöd till kärnan.

Strukturera

Kärnhöljet består av två lipid tvåskiktsmembran. Ett inre kärnmembran och ett yttre kärnmembran. Dessa membran är förbundna med varandra genom kärnporer. Två uppsättningar mellanliggande filament ger stöd för kärnkraftshöljet. Ett internt nätverk bildar kärnskiktet på det inre kärnmembranet. Ett lösare nätverk bildas utanför för att ge externt stöd. Kärnhöljeets faktiska form är oregelbunden. Den har invaginationer och utskott och kan observeras med mikroskop som ger tillräcklig upplösning (t.ex. elektronmikroskop ).

En volymetrisk ytåtergivning (röd) av kärnhöljet i en HeLa -cell. Cellen observerades i 300 skivor elektronmikroskopi , kärnhöljet segmenterades automatiskt och gjordes. En vertikal och en horisontell skiva läggs till som referens.

Yttre membran

Det yttre kärnmembranet delar också en gemensam gräns med det endoplasmatiska retikulumet . Även om det är fysiskt kopplat innehåller det yttre kärnmembranet proteiner som finns i mycket högre koncentrationer än det endoplasmatiska retikulumet. Alla fyra nesprinproteiner (nukleära kuvertspektrinrepetitionsproteiner ) som finns i däggdjur uttrycks i det yttre kärnmembranet. Nesprin -proteiner ansluter cytoskeletala filament till nukleoskeleton. Nesprin-medierade kopplingar till cytoskelettet bidrar till kärnkraftspositionering och till cellens mekanosensoriska funktion. KASH -domänproteiner av Nesprin -1 och -2 är en del av ett LINC -komplex (länk till nukleoskelet och cytoskelet) och kan binda direkt till cystoskeletala komponenter, såsom aktinfilament , eller kan binda till proteiner i det perukärniga rummet. Nesprin-3 och-4 kan spela en roll vid lossning av enorm last; Nesprin-3-proteiner binder plektin och länkar kärnhöljet till cytoplasmatiska mellanliggande filament. Nesprin-4-proteiner binder plus-end-riktat motorkinesin-1. Det yttre kärnmembranet är också involverat i utvecklingen, eftersom det smälter med det inre kärnmembranet för att bilda kärnporer.

Inre membran

Ytterligare information: Inre kärnmembranproteiner

Det inre kärnmembranet omsluter nukleoplasman och täcks av kärnkraftsskiktet , ett nät av mellanliggande filament som stabiliserar kärnmembranet och är inblandat i kromatinfunktion och hela uttryck. Det är anslutet till det yttre membranet genom nukleära porer som tränger in i membranen. Medan de två membranen och det endoplasmatiska retikulumet är länkade tenderar proteiner som är inbäddade i membranen att ligga kvar snarare än att dispergera över kontinuumet. Det är fodrat med ett fibernät som kallas nukleära lamina som är 10-40 nm tjockt och ger styrka.

Mutationer i de inre kärnmembranproteinerna kan orsaka flera nukleära kuvert .

Kärnkraftsporer

Huvudartikel: Nuclear pore
Kärnporer som korsar kärnkraftshöljet

Kärnhöljet punkteras av tusentals kärnporer , stora ihåliga proteinkomplex cirka 100 nm tvärs, med en inre kanal cirka 40 nm bred. De förbinder de inre och yttre kärnmembranen.

Celldelning

Under G2 -fasen i interfasen ökar kärnmembranet sin yta och fördubblar dess antal kärnkomplex. I eukaryoter som jäst som genomgår sluten mitos förblir kärnmembranet intakt under celldelning. De spindelfibrer antingen bildar inuti membranet, eller penetrerar den utan att riva isär den. I andra eukaryoter (djur såväl som växter) måste kärnmembranet brytas ned under prometafasstadiet av mitos för att tillåta de mitotiska spindelfibrerna att komma åt kromosomerna inuti. Nedbrytnings- och reformationsprocesserna är inte väl förstådda.

Bryta ner

Hos däggdjur kan kärnmembranet brytas ner inom några minuter, efter en uppsättning steg under de tidiga stadierna av mitos . Först, M-Cdk s fosforylera nucleoporin polypeptider är och de avlägsnas selektivt från de nukleära porer komplex. Efter det bryts resten av kärnporkomplexen isär samtidigt. Biokemiska bevis tyder på att kärnporkomplexen demonteras i stabila bitar snarare än att de sönderfaller i små polypeptidfragment. M-Cdk fosforylerar också element i kärnkärnan (ramen som stöder höljet) vilket leder till demontering av skiktet och därmed höljesmembranen till små blåsor. Elektron- och fluorescensmikroskopi har gett starka bevis för att kärnmembranet absorberas av det endoplasmatiska retikulumet - kärnproteiner som normalt inte finns i det endoplasmatiska retikulum dyker upp under mitos.

Förutom nedbrytningen av kärnmembranet under prometafasstadiet av mitos , brister kärnmembranet också i migrerande däggdjursceller under interfasstadiet i cellcykeln. Denna övergående bristning orsakas troligen av kärndeformation. Brottet repareras snabbt av en process som är beroende av "endosomala sorteringskomplex som krävs för transport" ( ESCRT ) som består av cytosoliska proteinkomplex. Under kärnhinnesbrott sker händelser av dubbelsträngad DNA. Således verkar överlevnaden av celler som migrerar genom trånga miljöer bero på effektiva kärnkraftshöljen och DNA -reparationsmaskiner .

Aberrant nedbrytning av kärnhöljen har också observerats i laminopatier och i cancerceller som leder till felokalisering av cellulära proteiner, bildandet av mikrokärnor och genomisk instabilitet.

Reformation

Exakt hur kärnmembranreformerna under telofas av mitos debatteras. Det finns två teorier -

  • Vesikelfusion - där vesiklar av kärnmembran smälter samman för att återuppbygga kärnmembranet
  • Omformning av det endoplasmatiska retikulumet - där de delar av det endoplasmatiska retikulum som innehåller det absorberade kärnmembranet omsluter kärnrummet och reformerar ett slutet membran.

Kärnmembranets ursprung

En studie av jämförande genomik , evolution och ursprung för kärnmembranet ledde till förslaget att kärnan växte fram i den primitiva eukaryota förfadern (”prekaryoten”) och utlöstes av den arkeo -bakteriella symbiosen. Flera idéer har föreslagits för kärnmembranets evolutionära ursprung. Dessa idéer inkluderar invagination av plasmamembranet i en prokaryot förfader, eller bildandet av ett äkta nytt membransystem efter etableringen av proto- mitokondrier i den archaeal värden. Kärnmembranets adaptiva funktion kan ha varit att fungera som en barriär för att skydda genomet från reaktiva syrearter (ROS) som produceras av cellernas pre-mitokondrier.

Anteckningar

Referenser

externa länkar