Dun -gen - Dun gene

En vik dun, även kallad en "klassisk" eller "zebra" dun
En blå dun eller grullo
En röd dun

Den Black är en utspädnings gen som drabbar både röda och svarta pigment i pälsfärgen av en häst . Dungenen lyser upp det mesta av kroppen samtidigt som man , svans, ben och primitiva markeringar lämnar skuggan av den outspädda basfärgens färg. En tunn häst har alltid en mörk ryggremsa längs mitten av ryggen, har vanligtvis ett mörkare ansikte och ben och kan ha tvärstrimmor över axlarna eller horisontell rand på frambenen. Kroppsfärg beror på den underliggande pälsfärggenetiken . En klassisk "bay dun" är ett gråguld eller solbränna, kännetecknat av en kroppsfärg som sträcker sig från sandgult till rödbrunt. Dunnar med en kastanjbas kan se ut som en ljusbrun nyans, och de med svart basfärg är stålgrå. Manar, svansar, primitiva markeringar och andra mörka områden är vanligtvis skuggan av den outspädda basfärgens färg. Dungenen kan interagera med alla andra skiktfärgsalleler.

Taxonomisk fördelning

Grottmålning på Lascaux : Dun anses vara en primitiv egenskap

Dun antas vara hästens förfäder eller vildtypsfärg . Många hästdjur som förekommer i förhistoriska grottmålningar som i Chauvet -grottan är tunna och flera närbesläktade arter i släktet Equus uppvisar dunkarakteristika. Dessa inkluderar Przewalskis häst , onager , kiang , afrikansk vild åsna , en utdöda underart av slättsebra , quagga och en utdöda underart av häst , tarpan . Zebror kan också betraktas som en variant av dun där utspädningen är så extrem att håret blir nästan vitt och de primitiva markeringarna (som den randiga benstången) sträcker sig över hela kroppen.

Varken non-dun1- eller non-dun2- mutationerna hittades inte i någon annan utrustning.

Färgdrag

Se även: Hästfärgsgenetik och primitiva märken
Dorsal rand på en röd dun
Benrandning
Ansiktsmask

Dun -genen har en utspädningseffekt , vilket lindrar kroppskappan, men har mindre effekt på de primitiva markeringarna och punktfärgningen av manen, svansen, öronen och benen.

Dun påverkar synligt alla de tre basfärgerna, bay (bay, classic eller zebra dun), black (mouse dun eller grullo) och Chestnut (red dun). Det är svårare att känna igen när det kombineras med andra utspädningsgener eller om det påverkas av grått . Nyanser inkluderar:

  • Dun , även kallad bay dun , classic dun eller zebra dun är den vanligaste typen av dun och har en solbränna eller guldkropp med svart man, svans och primitiva märken. Genetiskt sett har hästen en underliggande vik i färg, påverkad av dungenen.
  • Röd dun , även kallad lerbank , är en ljusbrun päls med rödaktig istället för svarta spetsar och primitiva markeringar. Genetiskt har hästen en underliggande kastanjfärg som påverkas av dungenen. Eftersom det inte finns något svart på hästen som ska påverkas, är den outspädda underliggande färgen röd.
  • Grullo eller grulla , även kallad blue dun eller mus dun , är en rökig, blågrå till musbrun färg och kan variera från ljus till mörk. De har konsekvent svarta spetsar och de har ofta ett mörkt eller svart huvud. De primitiva markeringarna är vanligtvis helt svarta. Genetiskt har hästen en underliggande svart pälsfärg, påverkad av dungenen.

En annan egenskap hos dungenen är primitiva markeringar . Dun -egenskaper inkluderar följande:

  • Ryggrand längs mitten av ryggen, längs ryggraden, sett nästan universellt på dunkar
  • Horisontell rand på baksidan av frambenen, vanligt på de flesta dunkar, även om det ibland är ganska svagt
  • Ansiktsmask, ett mörkare område runt näsbenet och pannan, vilket ibland gör huvudet nära den outspädda färgen, vissa mönster kallas i allmänhet "Spindelväv".
  • Tvärremsa, en tvärsremsa längs axlarna vinkelrätt mot ryggranden, mycket vanlig hos åsnor , mindre vanlig hos hästar, och om den förekommer, ofta svag, oftast bara synlig på en kort sommarrock, om alls.
  • Frostning: ljusa hårstrån som finns på vardera sidan av manen och på båda sidor om svansbryggan.

Andra variationer beror på samspelet mellan ytterligare gener:

  • Kastanj + dun + gräddegen (enkel kopia) = "dunalino" eller "palomino dun"
  • Bay + dun + gräddegen (enkel kopia) = "dunskin" eller "buckskin dun"

En enda kopia av gräddegenen på en svart basfärg ljusnar inte svart hår avsevärt, även om det kan ha en subtil effekt, och därför har en enda kopia i allmänhet ingen synlig effekt på en grullo heller. Omvänt skapar dubbla kopior av gräddegenen mycket ljusa hästar ( cremello , perlino och rökig grädde ). Sålunda, om en häst med två grädde utspädnings alleler bär också Black, det också kommer att vara gräddfärgade, med primitiva markeringar som inte är synliga i någon väsentlig grad.

Dorsal randning ensam garanterar inte att hästen bär på dungenen. Det finns två typer av icke-dun, kallade non-dun1 och non-dun2 . Icke-dun1-hästar har ingen dunfärgspädning, men får behålla primitiva markeringar, medan icke-dun2-hästar varken har tunnfärgspädning eller primitiva markeringar. Icke-dun1 heterozygot med icke-dun2 får inte producera primitiva markeringar, eller kan vara mekanismen som ger svag dorsal randning eller motskuggning .

Den Fjord häst ras, som är till övervägande del dun använder unik norsk baserad terminologi för att skilja mellan olika nyanser av Dun hästar. "Brown dun" eller brunnblakk är en zebra dun, rødblakk är en röd dun, grå - bokstavligen "grå" - är en grullo, buckskin duns kallas ulsblakk eller vit dun, och en dunalino (dun + palomino ) kallas en " gul dun "eller gulblakk. En cremello, perlino eller rökig grädde kallas "vit" eller kvit.

Dun efterliknar

Det här är en häst i skinn som inte är känd för dun -genetik, som visar en kontrastskuggning som kan förväxlas med dun. Detta kan vara ett exempel på icke-dun1, eller att både nd1 och nd2 verkar tillsammans.

Historiskt sett, innan moderna genetiska studier skilde mellan alleler, klumpades utspädda färger ibland ihop och kallades helt enkelt "dun".

Dungenen, när den är på en "bay dun" -häst, kan likna mycket bockskinn , eftersom båda färgerna har en ljusfärgad päls med mörk man och svans. I synnerhet kan buckskins med icke-dun 1 primitiva markeringar lätt förväxlas med dun. Genetiskt sett är en bay dun en vikhäst med dungenen. En buckskin är vikhäst med tillsats av krämgenen , vilket gör att pälsfärgen späds från rött till guld, vanligtvis utan primitiva märken. Visuellt är en bay dun en gulbrun färg, något mörkare och mindre levande än den mer grädde eller guldbockskinn, och dunkar har alltid primitiva märken. Idag används härstamningsanalys, DNA -testning, studerande av möjliga avkommor och livskraften hos primitiva markeringar för att avgöra om en häst är tunn.

En röd dun kan också förväxlas med en perlino , som genetiskt sett är en vikhäst med två kopior av krämgenen, vilket skapar en häst med en krämfärgad kropp men en rödaktig man och svans. Emellertid är perlinos vanligtvis betydligt ljusare än en röd dun och har blå ögon.

Grullos förväxlas ibland med roans eller gråtoner. Men till skillnad från blå roan har dun inga blandade svartvita hårstrån, och till skillnad från en äkta grå , som också blandar ljusa och mörka hårstrån, ändras inte färgen till en ljusare nyans när hästen åldras. Med en dun är själva hårfärgen en solid nyans och förblir så för livet.

För att ytterligare förvirra saker är det möjligt för en häst att bära både tunn- och gräddeutspädningsgener; sådana hästar med guldfärgad bockskinnsfärgning och en komplett uppsättning primitiva markeringar kallas en "buckskin dun" eller en "dunskin". På sådana hästar är de ljusskuggade primitiva markeringarna mest märkbara under sommarmånaderna, när vinterhåren fäller. En palomino som också bär dun, som visar primitiv dorsal randning eller benstänger som indikerar en röd dun kan kallas en "dunalino".

Motskuggning av nd1 kan vara svårare att skilja mellan en ryggremsa på ljusfärgade hästar som röda duns.

Genetik

Dorsal rand och lätta vakt hårstrån på en tunn häst
Tvärgående axelrand

Det finns tre kända alleler av dungenen: dun ( D ), non-dun1 ( d1 ) och non-dun2 ( d2 ). Dun är dominerande , så fenotypen för en häst med antingen en eller två kopior av genen är tunn. I själva verket kan två föräldrar utan tunnor producera ett tunnföl. Hästar som är icke-dun1 d1/d1 eller d1/d2 kan ha viss asymmetri i pigmentfördelning, vilket ger primitiva markeringar, men i mindre grad än dunhästar. Homozygota icke-dun1/icke-dun1- hästar har vanligtvis tydligare primitiva markeringar än heterozygota d1/d2- hästar. De primitiva markeringarna från icke-dun1 är mer synliga på en vik eller kastanjhäst; de smälter in på en svart. En häst med två kopior av icke-dun2 saknar primitiva markeringar.

Dun har en starkare effekt än andra utspädningsgener genom att den verkar på valfri pälsfärg. Däremot verkar silver-dapple-genen endast på svartbaserade rockar, och gräddegenen är en ofullständig dominant som måste vara homozygot för att uttryckas fullt ut, och när heterozygot bara är synligt på lager- och kastanjrockar, och sedan i mindre grad .

Dunspädningseffekten orsakas av att pigment bara placeras i en del av varje hår. Specifikt har hår från utspädda områden bara pigment längs ena sidan av dem, medan hår från mörkare delar som ryggranden har pigment hela vägen.

Genetisk analys och DNA-sekvenseringsresultat publicerade 2015 länkar dunfärg till transkriptionsfaktorn T-box 3 ( TBX3 ) . När den är funktionell skapar den dunfärgning, inklusive de primitiva markeringarna, och när den är recessiv är en häst inte tunn. Hos människor och labbmöss är TBX3 avgörande för utvecklingen. Avvikelser är kopplade till en samling utvecklingsdefekter som kallas ulnar -mammary syndrom , och nollallelen (som inte kan producera någon TBX3 alls) anses vara embryonal dödlig. Hos icke-tunna hästar är TBX3- proteinet fortfarande funktionellt och produceras fortfarande i de flesta celler, men uttrycks inte i hårbarken. Där pälsen är utspädd är färgen inte enhetlig i varje hår, utan snarare mer intensiv på den utåtvända sidan av håraxeln och ljusare under. I de mörkare områdena, där de primitiva markeringarna förekommer, är håraxeln av enhetlig färg. En av forskarna som deltog i studien sa att det kan kallas ett "mikroskopiskt spotting -mönster". Detta fenomen är nytt för vetenskapen och har inte observerats hos gnagare, primater eller köttätare.

Platsen för TBX3 -uttryck kan också avgöra randmönstret för zebror .

Icke-tunna alleler

Det finns två former av icke-tunn färg, icke-dun1 och non-dun2, orsakade av olika mutationer. Icke-dun1-hästar har några primitiva markeringar, medan non-dun2-hästar inte har det.

Före tamningen av hästen tros dun, non-dun1 och leopardkomplexet ha varit vildtypsmodifierarna i basfärgerna bay och svart för vilda hästar . Man tror att den icke-dun2 genetiska mutationen (liksom utvecklingen av kastanjens basfärg) inträffade efter domesticering. Forntida DNA från en häst som levde för cirka 43 000 år sedan, långt innan hästar tämdes, bar både tunna och icke-dun1-gener.

Bayhäst med synlig ryggrand, ett exempel på non-dun1.

De icke-dun mutationer verkar "störa funktionen hos en transkriptionsförstärkare reglerar Tbx3 uttryck i en specifik delmängd av hår glödlampa keratinocyter under hårväxt." Regionen raderad i icke-dun2 förutses inkludera bindningsställen för transkriptionsfaktorerna ALX4 och MSX2 , som båda är kända för att vara inblandade i hårfollikelutveckling. TBX3 var signifikant nedreglerad i icke-dunhästar jämfört med tunnhästar, medan granngenen , TBX5 , uttrycktes i ungefär samma mängd. Hos tunna hästar speglade TBX3 -uttrycksmönstret mönstret för pigmentavlagring i håret, det vill säga att TBX3 hittades var pigmentet inte fanns. TBX3 hittades inte i hårbarkens keratinocyter från icke-tunna hästar, inte heller i de från dorsala randen av dunhästar. Alla hästar hade dock ett tunt yttre lager av håret där TBX3 uttrycktes. Två markörer av mogna melanocyter , KIT och MITF , hittades endast i de pigmenterade områdena i håret. Detta indikerar att hårsäckarna hos tunna och icke-tunna hästar har olika fördelningar av pigmentproducerande celler. KITLG kodar för KIT -ligand , en molekyl som krävs för melanocytmigration och överlevnad i hud- och hårsäcken. Keratinocyter som uttrycker KITLG hittades runt håret hos icke-tunna hästar, men bara på den pigmenterade sidan i tunnhästar. Regionen där KITLG inte uttrycktes liknade, men inte exakt samma som regionen där TBX3 uttrycktes. TBX3 tros inte direkt påverka KITLG -uttryck .

Både icke-dun1 och non-dun2 finns i ett område av hästkromosom 8 vars enda gen är TBX3 . Non-dun1 har en guanin där dun har en adenin vid kromosom 8 baspar 18,226,905, vilket verkar vara tillräckligt för att orsaka färgning utan dun1. Dessutom har icke-dun1 ytterligare en enda nukleotidpolymorfism jämfört med den version av dun som är vanligast hos tamhästar, där en guanin i dun ersätts med tymin i icke-dun1 vid kr. 8: 18,227,267. Men att SNP hittades också i några tunna estniska inhemska hästar , så det är inte nödvändigt för dun. Non-dun2 har en radering på 1 609 bp och en annan mycket nära 8 bp-radering. Jämförelse med TBX3 i andra arter visade att icke-dun2- deletionen är en mer härledd allel. Nukleotiddiversitet över de flankerande områdena i kromosom 8 för de olika allelerna indikerar att mutationen icke-dun2 sannolikt inträffade på en kromosom som redan hade icke-dun1 .

Referenser

externa länkar