Beteendeplasticitet - Behavioral plasticity
Beteendeplasticitet hänvisar till en förändring i en organisms beteende som härrör från exponering för stimuli, till exempel förändrade miljöförhållanden. Beteende kan förändras snabbare som svar på förändringar i inre eller yttre stimuli än vad som är fallet för de flesta morfologiska egenskaper och många fysiologiska egenskaper. Som ett resultat, när organismer konfronteras med nya förhållanden, sker beteendeförändringar ofta före fysiologiska eller morfologiska förändringar. Till exempel ändrade larv amfibier sitt antipredatorbeteende inom en timme efter en förändring i ledtrådar från rovdjur, men morfologiska förändringar i kropps- och svansform som svar på samma signaler krävde en vecka att slutföra.
Bakgrund
Under många år har etologer studerat hur beteende kan förändras som svar på förändringar i yttre stimuli eller förändringar i en organisms inre tillstånd. I en parallell litteratur har psykologer som studerar lärande och kognition ägnat år åt att dokumentera de många sätt som tidigare erfarenheter kan påverka beteendet som en individ uttrycker vid den nuvarande tiden. Intresset för beteendemässig plasticitet blev nyligen framträdande som ett exempel på en typ av fenotypisk plasticitet med stora konsekvenser för evolutionär biologi.
Typer
Beteendeplasticitet kan i stort sett organiseras i två typer: exogen och endogen. Exogen plasticitet avser förändringarna i beteendemässig fenotyp (dvs. observerbara beteenden) som orsakas av en yttre stimulans, erfarenhet eller miljö. Endogen plasticitet omfattar plastresponser som härrör från förändringar i inre signaler, såsom genotyp , dygnsrytm och menstruation .
Dessa två breda kategorier kan vidare delas upp i två andra viktiga klassificeringar. När en yttre stimulans framkallar eller "aktiverar" ett omedelbart svar (en omedelbar effekt på beteendet), visar organismen kontextuell plasticitet. Denna form av plasticitet belyser konceptet att yttre stimuli i ett givet sammanhang aktiverar neurala och hormonella mekanismer eller vägar som redan finns inuti organismen. Om en organisms nuvarande beteende däremot förändras av tidigare erfarenheter, sägs det att djuret uppvisar utvecklingsmässig eller "medfödd" beteendeplasticitet. Denna form av plasticitet anses generellt kräva nya neuronala vägar för att bildas.
Utvecklingsbeteendemässig plasticitet motsvarar den vanliga definitionen av plasticitet: en enda genotyp kan uttrycka mer än en beteendemässig fenotyp som ett resultat av olika utvecklingsvägar som utlöses av skillnader i tidigare erfarenheter. Utvecklingsplasticitet omfattar alltså det som kallas " lärande ". Utvecklingsplasticitet inkluderar emellertid också utvecklingsförändringar i morfologi och fysiologi som är relevanta för ett visst beteende, såsom förändringar i muskler, lemmar eller ben som påverkar föda eller rörelse genom hela och organismens liv.
En stor skillnad mellan utvecklings- och kontextuell plasticitet är den inneboende avvägningen mellan tiden för att tolka en stimulans och uppvisa ett beteende. Kontextuell plasticitet är ett nära omedelbart svar på miljön. De underliggande hormonella nätverken/neuronala vägarna är redan närvarande, så det är bara att aktivera dem. Däremot kräver utvecklingsplasticitet interna förändringar i hormonella nätverk och neuronala vägar. Som ett resultat är utvecklingsplasticitet ofta, men inte alltid, en långsammare process än kontextuell plasticitet. Till exempel är tillvänjning en typ av inlärning (utvecklingsplasticitet) som kan ske inom en kort tidsperiod. En av fördelarna med utvecklingsbeteendeplasticitet som uppstår under längre tidsperioder är att sådana förändringar kan inträffa i samverkan med förändringar i morfologiska och fysiologiska egenskaper. I sådana fall kan samma uppsättning yttre eller inre stimuli leda till samordnade förändringar i sviter av beteendemässiga, morfologiska och fysiologiska drag.
Exempel
Kontextuell plasticitet studeras vanligtvis genom att presentera samma individ med olika yttre stimuli och sedan spela in deras svar på varje stimulans. Till exempel kan myror snabbt ändra sin löphastighet som svar på förändringar i yttemperaturen. Ett annat exempel på kontextuell plasticitet uppstår när fåglar ändrar sina vokaliseringar som svar på förändringar i tonhöjd eller intensitet av bakgrundsljud. Kontextuell plasticitet spelar en stor roll i studier av partnerpreferens , där varje ämne utsätts för ledtrådar från olika kamrater, och dess svar på varje signal är kvantifierat. I det här fallet antas ett starkare attraktivt svar på en viss cue återspegla en preferens för kamrater med den cue.
Utvecklingsplasticitet omfattar de många sätt som upplevelser i en organisms förflutna kan påverka dess nuvarande beteende. Utvecklingsplasticitet omfattar således inlärning, acklimatisering och alla situationer där miljöförhållanden tidigt i livet påverkar beteendet som uttrycks senare i livet (kallas också ontogenetisk plasticitet. Eftersom en viss individ bara kan höjas under en uppsättning förhållanden studeras ontogenetisk plasticitet av dela upp matchade individer i två eller flera grupper och sedan uppfostra varje grupp under olika förhållanden.Till exempel användes denna experimentella design för att visa att densiteten med vilken mallarver höjdes påverkade uppvaktningssignalerna som de producerade som vuxna. Endogen plasticitet inkluderar dygnsrytm , cirkulära rytmer och åldersberoende beteendeförändringar. Ett bra exempel på endogen plasticitet uppträder med zebrafiskar ( Danio rerio ). Larvsebrafiskar uppvisar dygnsrytmer i sin lyhördhet för ljus. Även när de upprätthålls under kontinuerligt mörker , fisken är mycket mer mottagliga för förändringar i ljus (dvs. högre kontextuell plasticitet) under subjektiv dag än under subjektiv natt. Ett annat exempel handlar om förändringar i en individs beteende och hormonprofil kring sexuell mognad ; sådana förändringar påverkas av fysiologiska förändringar som inträffade månader till år tidigare i livet.
Potential kontra realiserad plasticitet
En användbar skillnad att göra när man tittar på beteendemässig plasticitet är mellan potential och realiserad plasticitet. Potentiell plasticitet avser förmågan hos ett givet fenotypiskt drag att variera i sitt svar på variation i stimuli, upplevelser eller miljöförhållanden. Således är potentiell plasticitet det teoretiska intervallet i beteendeplasticitet som kan uttryckas. Detta värde är aldrig riktigt känt, men fungerar mer som en baslinje i plasticitetsmodeller. Realiserad plasticitet, å andra sidan, avser i vilken utsträckning en given fenotyp faktiskt varierar som svar på förändringar i en specifik stimulans, upplevelse eller miljötillstånd.
Individuella skillnader i beteendeplasticitet
Nyligen genomförda djurstudier har dokumenterat individuella skillnader i praktiskt taget alla de olika typerna av beteendemässiga plasticiteter som beskrivs ovan. Dessutom kan beteendemässiga plasticiteter själva vara utvecklingsplastiska: individuella skillnader i en typ av plasticitet som uttrycks vid en viss ålder kan påverkas av de förhållanden som försökspersonerna utsattes för tidigare i livet. I en mängd olika arter, till exempel, påverkar sociala signaler under ungdomsperioden den kontextuella plasticiteten av svar på ledtrådar från potentiella kompisar i vuxen ålder. Som är fallet för många andra typer av plasticitet har forskare som studerar utvecklingen av individuella skillnader i beteendeplasticitet funnit att gener, tidigare erfarenheter och interaktioner mellan dessa faktorer bidrar till de individuella skillnaderna i beteendeplasticitet som uttrycks vid en viss ålder eller livssteg . En annan fråga som för närvarande väcker intresse från studenter om både djur och mänskligt beteende är om olika typer av beteendemässiga plasticiteter är korrelerade med varandra mellan individer: dvs om vissa individer generellt är mer plastiska än andra. Även om det finns vissa bevis för att vissa typer av kognitiva drag tenderar att vara positivt korrelerade med varandra mellan individer (se g -faktorn hos människor), finns det för närvarande knappa bevis på att andra typer av plasticitet (t.ex. kontextuell plasticitet och ontogenetisk plasticitet) är korrelerade med varandra mellan individer eller genotyper hos människor eller djur.
Evolutionära orsaker och konsekvenser
Beteendemässig plasticitet kan ha stor inverkan på individens evolutionära skicklighet . Både utvecklings- och kontextuell plasticitet påverkar ett djurs lämplighet i en ny miljö genom att öka sannolikheten för att djuret kommer att överleva i den miljön. Utvecklingsplasticitet är särskilt viktigt när det gäller överlevnad i nya miljöer, eftersom test-och-fel-processer som inlärning (som omfattar både fenotypprovtagning och miljöåterkoppling) har förmågan att omedelbart flytta en hel befolkning nära en ny adaptiv norm. Som sådan kan förmågan att uttrycka en viss nivå av beteendeplasticitet vara mycket fördelaktig. I fluktuerande miljöer skulle djur som kan ändra hur de reagerar på skillnader i stimuli ha ett ben upp över djur som sattes i en stel fenotyp. Detta skulle emellertid bara vara fallet om kostnaderna för att behålla förmågan att ändra fenotyp var lägre än den fördel som individen ger.