Kvartär utrotning - Quaternary extinction

Den Quaternary perioden (från 2.588 ± 0,005 miljoner år sedan till nuvarande) har sett utdöenden av många övervägande megafaunal arter som har resulterat i en kollaps i fauna täthet och mångfald och utrotning av nyckel ekologiska skikt över hela världen. Den mest stora händelsen i den sena Pleistocen är differentierad från tidigare Kvaternära puls utplåningar av den utbredda frånvaron av ekologisk succession för att ersätta dessa slocknade arter, och regimskifte av tidigare fastställda Faunal relationer och livsmiljöer som följd.

De tidigaste olyckorna inträffade vid 130 000 fvt ( början av senpleistocenen), i Australien för ~ 60 000 år sedan, i Amerika ~ för 15 000 år sedan, vilket sammanföll i tid med de tidiga mänskliga migrationerna . Den stora majoriteten av utrotningar i Afro-Eurasien och Amerika inträffade dock under övergången från Pleistocene till Holocene- epoken (13 000 BCE till 8 000 BCE). Denna utrotningsvåg upphörde inte i slutet av Pleistocen, och fortsatte, särskilt på isolerade öar, i mänskliga utrotningar , även om det finns debatt om dessa ska betraktas som separata händelser eller en del av samma händelse.

Bland de främsta orsakerna som antas av paleontologer är överdöd av människors utbredda utseende och naturliga klimatförändringar . En anmärkningsvärd modern mänsklig närvaro uppträdde först under Mellan -Pleistocen i Afrika och började etablera kontinuerliga, permanenta befolkningar i Eurasien och Australasien från 100 000 BCE respektive 63 000 BCE och Americas från 22 000 BCE.

En variant av den tidigare möjligheten är andra ordningens predationshypotes , som fokuserar mer på den indirekta skadan som orsakas av överkonkurrens med icke-mänskliga rovdjur. Nyligen genomförda studier har tenderat att gynna teorin om mänsklighet.

Utrotning efter biogeografiskt område

Sammanfattning

Utrotningar sträcker sig från de kontinentala stora och medelstora däggdjuren från 40 000–4 000 år BP i olika biogeografiska sfärer
Biogeografiskt område Jättar
(över 1000 kg)
Mycket stor
(400–1 000 kg)
Stor
(150–400 kg)
Måttligt stor
(50–150 kg)
Medel
(10–50 kg)
Total Regioner ingår
Start Förlust % Start Förlust % Start Förlust % Start Förlust % Start Förlust % Start förlust %
Afrotropiskt 6 -1 16,6% 4 -1 25% 25 -3 12% 32 -0 0% 69 -2 2,9% 136 -7 5,1% Trans-Sahara Afrika och Arabien
Indomalaya 5 -2 40% 6 -1 16,7% 10 -1 10% 20 -3 15% 56 -1 1,8% 97 -8 8,2% Indisk subkontinent , Sydostasien och södra Kina
Palearktiskt 8 -8 100% 10 -5 50% 14 -5 13,7% 23 -3 15% 41 -1 2,4% 96 -22 22,9% Eurasien och Nordafrika
Nearctic 5 -5 100% 10 -8 80% 26 -22 84,6% 20 -13 65% 25 -9 36% 86 -57 66% Nordamerika
Neotropiskt 9 -9 100% 12 -12 100% 17 -14 82% 20 -11 55% 35 -5 14,3% 93 -51 54% Sydamerika , Centralamerika och Karibien
Australasien 4 -4 100% 5 -5 100% 6 -6 100% 16 -13 81,2% 25 -10 40% 56 -38 67% Australien , Nya Guinea , Nya Zeeland och grannöarna.
Global 33 -26 78,8% 46 -31 67,4% 86 -47 54,7% 113 -41 36,3% 215 -23 10,1% 493 -168 34%

Introduktion

En rekonstruktion av normativ växtligheten på senaste istiden Maximum , cirka 18.000 år sedan , baserat på fossila pollenprover återhämtat sig från sjön och mosse sediment .

Senpleistocen utrotades av många däggdjur som väger mer än 40 kg. Andelen megafauna -utrotningar är gradvis större ju längre det mänskliga migrationsavståndet från Afrika är, med de högsta utrotningsgraden i Australien och Nord- och Sydamerika.

Utrotning i Amerika eliminerade alla däggdjur som var större än 100 kg av sydamerikanskt ursprung, inklusive de som migrerade norrut i Great American Interchange . Det var bara i Australien och Amerika som utrotning skedde på familjetaxonomiska nivåer eller högre. Detta kan relatera till att icke-afrikanska megafauna och Homo sapiens inte har utvecklats som arter vid sidan av varandra. Dessa kontinenter hade inga kända inhemska arter av Hominoidea (apor) alls, så inga arter av Hominidae (större apor) eller Homo .

Den ökade omfattningen av utrotning speglar de moderna människornas migrationsmönster: ju längre bort från Afrika, ju mer nyligen bebodda människorna i området, desto kortare tid måste dessa miljöer (inklusive dess megafauna) vänja sig vid människor (och vice versa).

Det finns inga tecken på megafaunala utrotningar på höjden av Last Glacial Maximum , vilket tyder på att ökad kyla och isbildning inte var faktorer i Pleistocene -utrotningen.

Det finns tre huvudhypoteser för att förklara denna utrotning:

  • klimatförändringar i samband med framsteg och reträtt av stora iskappar eller inlandsisar .
  • "förhistorisk överkillingshypotes"
  • utrotningen av den ulliga mammuten gjorde det möjligt för den omfattande gräsmarken att bli björkskog, sedan förändrade efterföljande skogsbränder klimatet.

Det finns vissa inkonsekvenser mellan nuvarande tillgängliga data och den förhistoriska överkillingshypotesen. Till exempel finns det oklarheter kring tidpunkten för plötsliga australiska megafauna -utrotningar. Bevis som stöder den förhistoriska överkillingshypotesen inkluderar megafaunas uthållighet på vissa öar i årtusenden efter deras kontinentkusins ​​försvinnande. Till exempel överlevde markdovnarAntillerna långt efter att nord- och sydamerikanska markdödare hade utrotats, ulliga mammutar dog ut på avlägsna Wrangel Island 1000 år efter deras utrotning på fastlandet, medan Stellers sjökor stod kvar utanför de isolerade och obebodda befälhavarna för tusentals år efter att de hade försvunnit från kontinentala stränderna i norra Stilla havet. Det senare försvinnandet av dessa öarter korrelerar med den senare koloniseringen av dessa öar av människor.

Alternativa hypoteser till teorin om människans ansvar omfattar klimatförändringar i samband med senaste istiden och Yngre Dryas slag hypotes liksom Tollmann hypotes att utdöenden berodde Bolide effekter.

Ny forskning tyder på att varje art reagerade olika på miljöförändringar, och ingen faktor i sig förklarar den stora variationen av utrotningar. Orsakerna kan innebära samspelet mellan klimatförändringar , konkurrens mellan arter , instabil befolkningsdynamik och mänsklig predation.

Afrotropic och Indomalaya: Afrika och södra Asien

Spekulativ livsåterställning av en indisk aurok ( Bos ( primigenius ) namadicus )
Flera arter av den gigantiska långhornade buffeln ( Pelorovis ): P. antiquus , P. turkanensis & P. oldowayensis (från vänster till höger)
Giant tapir ( Tapirus augustus ) restaurering
Livsstora modeller av Stegodon
Archaeolemur edwardsi livsåterställning
Archaeoindris fontoynontii livsåterställning
Jämförelse av aepyornithids Mullerornis (fram), Vorombe titan (största) och Aepyornis (bak)
Fossil käke ( Xiahe underkäke ) av en denisovan
Modeller som representerar en Homo floresiensis , Flores jätte råtta , jättestorken Leptoptilos robustus och dvärgformen av elefanten Stegodon florensis insularis .

De biogeografiska Afrotropiska och Indomalaya -områdena , eller tropikerna i den gamla världen, skonades relativt av senpleistocenutrotningen. Afrika söder om Sahara och södra Asien är de enda regionerna som har marklevande däggdjur som väger över 1000 kg idag. Det finns dock tecken på megafaunala utrotningshändelser i hela Pleistocen, särskilt i Afrika för två miljoner år sedan, som sammanfaller med viktiga stadier av mänsklig utveckling och klimattrender. Centrum för mänsklig utveckling och expansion, Afrika och Asien beboddes av avancerade hominider av 2mya, med Homo habilis i Afrika och Homo erectus på båda kontinenterna. Vid tillkomsten och spridningen av Homo sapiens cirka 315 000 f.Kr. inkluderade dominerande arter Homo heidelbergensis i Afrika, denisovaner och neanderthaler (andra H. heidelbergensis ättlingar) i Eurasien och Homo erectus i Östra Asien. I slutändan, på båda kontinenterna, underkastades dessa grupper och andra befolkningar i Homo successiva strålningar av H. sapiens . Det finns bevis för en tidig migrationshändelse 268 000 fvt och senare inom neanderthalgenetik , men den tidigaste dateringen för H. sapiens -bebyggelse är 118 000 fvt i Arabia , Kina och Israel och 71 000 fvt i Indonesien. Dessutom har inte bara dessa tidiga asiatiska migrationer lämnat ett genetiskt märke på moderna papuanska befolkningar, det äldsta kända keramik som finns fanns i Kina, daterat till 18 000 fvt. Särskilt under slutet av Pleistocen minskades den megafaunala mångfalden särskilt från båda dessa kontinenter, ofta utan att ersättas av jämförbar efterföljande fauna. Klimatförändringar har utforskats som en framstående orsak till utrotning i Sydostasien .

Palearctic: Europa och norra Asien

Saiga -antilopen ( Saiga spp. ) Bebodde ett intervall från England och Frankrike till Yukon i senpleistocen och diversifierade sig till två arter. S. borealis är nu utrotad och den kritiskt hotade S. tatarica är nu begränsad till stäppen i Kazakstan och Mongoliet
Flodhästar ( Hippopotamus spp.) Bebodde Storbritannien fram till 80 000 fvt, varifrån flodhästskiften begränsades flodhästar till sydöstra Europa , Medelhavsöarna och slutligen västra Asien fram till 1000 fvt
Rekonstruktion av de fem fenotyperna av vildhäst från Pleistocene . Pälsfärgerna och måtten är baserade på genetiska bevis och historiska beskrivningar
Rekonstruktion av Elasmotherium sibiricum
Grottmålningar av den ylande noshörningen ( Coelodonta antiquitatis ) i Chauvet-Pont-d'Arc-grottan , Frankrike
Modern gepard ( Acinonyx jubatus ) ersatte jätte gepard ( Acinonyx pardinensis ) i Eurasien efter Middle Pleistocene och bebodde en rad från Östeuropa och Balkan till Kina . Idag är den kritiskt hotade eurasiska geparden nu begränsad till Iran
'Lions galleri', representationer av det eurasiska grottlejonet i Chauvet-Pont-d'Arc-grottan , Frankrike
Den leopard ( Panthera pardus ) bebodda hela vidden av Afrika-Eurasien under 54: e parallellt norr , från dagens Spanien och Storbritannien i väster till Sydafrika i söder, och Sibirien , Japan och Sundaland i öster under Late Pleistocen
Grottbjörn ( Ursus spelaeus ) rekonstruktion
Den ulliga mammut dog ut runt 10.000 f.Kr. - med undantag för diminutiva relikt populationer på St Paul Island och Wrangel Island , som människor gjorde inte kolonisera förrän 3600 f.Kr. och 2000 f.Kr. respektive
Modeller av den raktandade elefanten ( Paleoloxodon antiquus )
Mallorcans jätte sovsal ( Hypnomys morpheus ) livsåterställning

Den Palearctic rike spänner över hela den europeiska kontinenten och sträcker sig in i norra Asien , genom Kaukasus och Centralasien till norra Kina , Sibirien och Beringia . Under senpleistocen kändes denna region för sin stora mångfald och dynamik i biomer , inklusive de varma klimaterna i Medelhavsområdet , öppna tempererade skogar , torra slätter , bergiga hedmarker och sumpiga våtmarker , som alla var sårbara för de allvarliga klimatfluktuationerna av utbytena mellan glaciala och interglaciala perioder ( stadials ). Det var dock den expansiva mammutstäppen som var ekosystemet som förenade och definierade denna region under sent pleistocen. En av de viktigaste funktionerna i Europas senpleistocenklimat var den ofta drastiska omsättningen av förhållanden och biota mellan de många staderna, som kunde komma inom ett sekel. Under istiden tappades till exempel hela Nordsjön av vatten för att bilda Doggerland . Den sista stora förkylningen inträffade från 25 000 BCE till 18 000 BCE och är känd som The Last Glacial Maximum , när det fenno-skandinaviska inlandsiset täckte mycket av norra Europa , medan det alpina islaget upptog betydande delar av central-södra Europa.

Europa och norra Asien, som var mycket kallare och torrare än idag, hegemoniserades till stor del av mammutstäppen , ett ekosystem som dominerades av välsmakande högproduktiva gräs , örter och pilbuskar . Detta stödde en omfattande biota av gräsmarkfauna och sträckte sig österut från Spanien på den iberiska halvön till Yukon i dagens Kanada . Området befolkades av många betesorter som samlades i stora besättningar som var lika stora som i Afrika idag. Populära arter som vandrade runt i de stora gräsmarkerna inkluderade den ulliga mammuten , ullnoshörningen , Elasmotherium , stäppbison , Pleistocene-häst , mysk , Cervalces , renar , olika antiloper ( gethornade antiloper , mongoliska gaseller , saiga-antiloper och vridhornade antiloper ) och steppe pika . Köttätare inkluderade Eurasian grottlejon , scimitar katt , grotta hyena , gråvarg , dhole och fjällräven .

Vid kanterna av dessa stora sträckor av gräsmark kunde hittas mer buske-liknande terräng och torr barrträd skog och skogsmark (besläktad med skog stäpp eller taiga ). Bläddringskollektivet för megafauna inkluderade ullnoshörning , jättehjort , älg , Cervalces , tarpan , aurochs , skogsmison , kameler och mindre rådjur ( sibirisk rådjur , kronhjort och sibirisk myskhjort ). Brunbjörnar , järvar , grottbjörnar , vargar , lodjur , leoparder och röda rävar bebodde också denna biom. Tigrar var också på stadier, från kanterna i Östeuropa runt Svarta havet till Beringia . Den mer bergiga terrängen , som innehåller bergsområden , subalpin barrskog , alpintundra och trasiga, skrynkliga sluttningar , upptogs av flera arter av bergsgående djur som argali , sämsk , stenbock , mouflon , pika , vargar , leoparder , Ursus spp. och lodjur , med snöleoparder , Baikal -jak och snöfår i norra Asien . Arktisk tundra , som kantade norr om mammutstäppen, återspeglade modern ekologi med arter som isbjörn , varg , ren och mysk .

Andra biomer, även om de var mindre noterade, var viktiga för att bidra till mångfalden av fauna i slutet av Pleistocene -Europa. Varmare gräsmarker som tempererad stäpp och Medelhavssavana var Stephanorhinus , gazelle , europeisk bison , asiatiska strutsar , Leptobos , geparder och onager . Dessa biomer innehöll också ett sortiment av mammutisk stäppfauna, såsom saigaantilop , lejon , scimitarkatter , grottahyener , vargar , pleistocenhäst , stäppbison , vriden hornad antilop, aurocher och kameler . Tempererade barrträd , lövfällande , blandade lövskogar och Medelhavskog och öppna skogar rymmer raktandade elefanter , Praemegaceros , Stephanorhinus , vildsvin , nötkreatur som europeisk bison , tahr och tur , Ursusarter som etruskisk björn och mindre rådjur ( rådjur) , kronhjortar , dovhjortar och medelhavshjortar ) med flera mammutstäpparter som lodjur , tarpan , vargar , dholes , älgar , gigantiska rådjur , skogsbison , leoparder och aurocher . Ull noshörning och mammut bodde ibland i dessa tempererade biomer, blandade med övervägande tempererad fauna för att slippa hårda glacialer. I varmare våtmarker fanns europeisk vattenbuffel och flodhäst . Även om dessa livsmiljöer var begränsade till mikrorefugier och till södra Europa och dess utkanter, i Iberia , Italien , Balkan , Ukrainas svarta havsbassäng , Kaukasus och västra Asien , hade dessa biomer under interglacialer ett mycket mer nordligt område. Till exempel, flodhäst bebodda Storbritannien och elephas antiquus i Nederländerna , så sent som 80.000 BCE och 42.000 BCE respektive.

De första möjliga indikationerna på hominins beboelse är de 7,2 miljoner år gamla fynden av Graecopithecus och 5,7 miljoner år gamla fotspår på Kreta - dock etablerad bebyggelse noteras i Georgien för 1,8 miljoner år sedan, fortsatte till Tyskland och Frankrike, av Homo erectus . Framträdande samström och efterföljande arter inkluderar Homo-föregångare , Homo cepranensis , Homo heidelbergensis , neandertalare och denisovaner , före Homo sapiens bosättning cirka 38 000 fvt. Omfattande kontakt mellan afrikanska och eurasiska homogrupper är åtminstone delvis känd genom överföringar av stenverktygsteknik 500 000 fvt och återigen 250 000 fvt.

Europas sen Pleistocene biota gick igenom två faser av utrotning. Viss fauna utrotades före 13 000 f.Kr., i förskjutna intervaller, särskilt mellan 50 000 och 30 000 före Kristus. Arterna inkluderar grottbjörn , Elasmotherium , raktandad elefant , Stephanorhinus , vattenbuffel , neandertalare , gasell och scimitar-katt . Men den stora majoriteten av arterna släcktes , utrotades eller upplevde allvarliga beståndssammandragningar mellan 13 000 fvt och 9 000 fvt och slutade med de yngre Dryas . På den tiden fanns det små inlandsisar i Skottland och Skandinavien . Den mammutiska stäppen försvann från de allra flesta av sina tidigare områden, antingen på grund av en permanent förändring av klimatförhållanden , eller frånvaro av ekosystemhantering på grund av decimerade , fragmenterade eller utdöda populationer av megaherbivorer . Detta ledde till en region brett extinktion virvel , vilket resulterar i cykliskt minskande bio-produktivitet och defaunation . InsulararterMedelhavsöar som Sardinien , Sicilien , Malta , Cypern och Kreta , utrotades ungefär samtidigt som människor koloniserade dessa öar. Fauna ingår dvärg elefanter , megacerines och flodhästar och gigantiska fåglar , uttrar och gnagare .

Många arter som finns idag förekom i områden antingen långt söderut eller väster om sina samtida områden- till exempel bebodde hela den arktiska faunan på den här listan områden så söder som den iberiska halvön i olika skeden av senpleistocen . Nyligen utdöda organismer noteras som †. Arter som utrotats från betydande delar av eller alla tidigare områden i Europa och norra Asien under den kvartära utrotningshändelsen inkluderar-

Nearctic: Nordamerika

Long-horned/Giant bison ( Bos latifrons ), fossilt bisonskelett (offentlig visning, Cincinnati Museum of Natural History & Science , Cincinnati , Ohio , USA )
Monterat skelett av en buskeox ( Euceratherium collinum )
Livsåterställning av Cervalces scotti
Tetrameryx shuleri restaurering
En Chacoan peccary ( Catagonus wagneri ), som antas vara den närmaste överlevande släktingen till den utdöda Platygonus
Rekonstruktion av västkamel ( Camelops hesternus )
Livsåterställning av Yukon -hästen ( Equus lambei )
Mixotoxodon larenis rekonstruktion
Saber-tandad katt ( Smilodon fatalis ) rekonstruktion
Rekonstruktion av Scimitar cat ( Homotherium serum )
Rekonstruktion av amerikansk lejon ( Panthera atrox )
Den Dhole ( Cuon alpinus ), nu begränsat till de södra delarna av Asien , var närvarande från Iberia till Mexiko under Late Pleistocen
Amerikansk mastodont ( Mammut americanum ) rekonstruktion
Columbian mammut ( Mammuthus columbi ) rekonstruktion
Giant beaver ( Castoroides ohioensis ) skelett visas på Field Museum of Natural History , Chicago , Illinois , USA
Skalle av Paralouatta marianae , en av de två kubanska medlemmarna i de utdöda Antiller apor (Xenotrichini)
Livsåterställning av Nothrotheriops texanus
Glyptotherium -rekonstruktion
Kalifornisk flyglös havsand ( Chendytes lawi )
Kaliforniska kalkon ( Meleagris californica ) och megafaunal kalifornisk kondor ( Gymnogyps amplus ) fossila skärmar vid La Brea Tar Pits
Rekonstruktion av den kubanska jätteuglan ( Ornimegalonyx oteroi ), från Pleistocene Kuba , med slaktkroppen av en stor solenodon

Under de senaste 60 000 åren, inklusive slutet av den senaste istiden , har cirka 51 släkter av stora däggdjur utrotats i Nordamerika . Av dessa kan många släktutrotningar tillskrivas på ett tillförlitligt sätt ett kort intervall på 11 500 till 10 000 radiokol år före nutid , kort efter ankomsten av Clovis -folket i Nordamerika. Framträdande paleontologiska platser inkluderar Mexiko och Panama, korsningen av American Interchange . De flesta andra utrotningar är dåligt tidsbegränsade, även om vissa definitivt inträffade utanför detta snäva intervall. Däremot försvann bara ett halvt dussin små däggdjur under denna tid. Tidigare nordamerikanska utrotningspulser hade inträffat i slutet av istiden, men inte med en sådan ekologisk obalans mellan stora däggdjur och små (Dessutom var tidigare utrotningspulser inte jämförbara med den kvartära utrotningshändelsen; de involverade främst artbyten inom ekologiska nischer, medan den senare händelsen resulterade i att många ekologiska nischer lämnades obebodda). Sådana inkluderar den sista inhemska nordamerikanska terrorfågeln ( Titanis ), noshörningen ( Aphelops ) och hyena ( Chasmaporthetes ). Människobebyggelse påbörjades otvetydigt cirka 22 000 fvt norr om glaciären och 13 500 fvt söderut, men omstridda bevis för södra människoboende finns från 130 000 fvt och 17 000 fvt och framåt, beskrivna från platser i Kalifornien och Meadowcroft i Pennsylvania . Nordamerikanska utrotningar (noterade som växtätare ( H ) eller köttätare ( C )) inkluderade:

De överlevande är på vissa sätt lika betydande som förlusterna: bison ( H ), gråvarg ( C ), lodjur ( C ), grizzlybjörn ( C ), amerikansk svartbjörn ( C ), rådjur (t.ex. karibou , älg , wapiti ( älg) , Odocoileus spp.) ( H ), pronghorn ( H ), vitläppad peccary ( H ), mysk ( H ), bighornfår ( H ) och bergsget ( H ); listan över överlevande inkluderar också arter som utrotades under den kvartära utrotningshändelsen, men rekoloniserade åtminstone en del av deras intervall under mitten av holocen från sydamerikanska reliktpopulationer, såsom puma ( C ), jaguar ( C ), gigantisk myrsätare ( C ), collar peccary ( H ), ocelot ( C ) och jaguarundi ( C ). Allt utom räkhornen och de gigantiska myrfiskarna härstammade från asiatiska förfäder som hade utvecklats med mänskliga rovdjur. Pronghorns är det näst snabbaste landdäggdjuret (efter geparden ), vilket kan ha hjälpt dem att undvika jägare. Svårare att förklara i samband med överdöd är bisonens överlevnad, eftersom dessa djur först uppträdde i Nordamerika för mindre än 240 000 år sedan och därför togs bort geografiskt från mänskliga rovdjur under en betydande tid. Eftersom forntida bison utvecklades till levande bison fanns det ingen kontinentövergripande utrotning av bison i slutet av Pleistocen (även om släktet utrotades regionalt på många områden). Bisonens överlevnad till Holocen och den senaste tiden är därför oförenlig med överkillsscenariot. I slutet av Pleistocen, när människor först kom in i Nordamerika, hade dessa stora djur geografiskt separerats från intensiv mänsklig jakt i mer än 200 000 år. Med tanke på denna enorma geologiska tid skulle bison nästan säkert ha varit nästan lika naiv som inhemska nordamerikanska stora däggdjur.

Kulturen som har kopplats till utrotningens våg i Nordamerika är den paleo-amerikanska kulturen som är associerad med Clovis-folket ( qv ), som man trodde skulle använda spjutkastare för att döda stora djur. Den främsta kritiken av den "förhistoriska överkillingshypotesen" har varit att den mänskliga befolkningen vid den tiden var för liten och/eller inte tillräckligt utbredd geografiskt för att ha kunnat få sådana ekologiskt signifikanta effekter. Denna kritik betyder inte att scenarier för klimatförändringar som förklarar utrotningen automatiskt är att föredra som standard, men mer än svagheter i klimatförändringsargument kan ses som stöd för överkillning. Någon form av en kombination av båda faktorerna kan vara trolig, och överkillning skulle vara mycket lättare att uppnå storskalig utrotning med en redan stressad befolkning på grund av klimatförändringar.

Neotropic: Sydamerika

Fossil skalle av Hippidion , ett släkte av hästar som är infödda i Sydamerika och som utrotades i början av Holocen ( 6000 f.Kr. ).
Rekonstruktion av en Macrauchenia -mor och kalv, från Pleistocene South America .
En Toxodon -skalle i en utställning till minne av 200 -årsjubileet för Charles Darwins födelse, Esplanada dos Ministérios , Brasília
Rekonstruktion av Dire wolf ( Aeoncyon dirus)
Livsåterställning av Arctotherium bonariense.
Cuvieronius rekonstruktion
En illustration av Megatherium .
Rekonstruktion av Doedicurus clavicaudatus , distribuerad i den tempererade savannen och skogsmarken i Sydamerika .
Fossil rekonstruktion av Panochthus frenzelianus med metallmodell .
De omtvistade sena Pleistocenresterna av en phorusrhacid i Uruguay har samma storlek som ovanstående Pliocene -ålder Procariama simplex .

Det neotropiska riket påverkades av det faktum att Sydamerika hade isolerats som en ökontinent i många miljoner år och hade ett brett utbud av fauna som inte fanns någon annanstans, även om många av dem utrotades under Great American Interchange cirka 3 miljoner år sedan, såsom sparassodonta familjen . De som överlevde bytet innefattade markluvorna , glyptodonterna , litopternerna , pampatheres , phorusrhacids (terrorfåglar) och notoungulates ; alla lyckades utöka sitt sortiment till Nordamerika. [3] I Pleistocen förblev Sydamerika i stort sett obelastat förutom ökad bergsisning i Anderna , vilket hade en tvåfaldig effekt- det fanns en faunal skillnad mellan Anderna och det kallare, torra inre resulterade i framsteg av tempererat låglandskog, tropisk savann och öken på bekostnad av regnskog. Inom dessa öppna miljöer var megafauna -mångfalden extremt tät, med över 40 släkter inspelade från Guerrero -medlemmen i Luján Formation ensam. Slutligen, i mitten av Holocene , utrotades alla de främsta släkterna av megafauna- de sista exemplaren av Doedicurus och Toxodon har daterats till 4555 fv respektive 3000 fv . Deras mindre släktingar finns kvar, inklusive myrfiskar , trädslöjor , bältdjur ; New World pungdjur : opossums , shrew opossums och monito del monte (faktiskt mer relaterad till australiensiska pungdjur ). Intensiv mänsklig bostad etablerades cirka 11 000 f.Kr., men delvis omstridda bevis för förebyggande före klovis förekommer sedan 46 000 före Kristus och 20 000 före Kristus , till exempel vid Serra da Capivara nationalpark (Brasilien) och Monte Verde (Chile). Idag är de största landdäggdjur som finns kvar i Sydamerika de vilda kamelerna i Lamini -gruppen, såsom guanacos och vicuñas , och släktet Tapirus , av vilket Bairds tapir kan nå upp till 400 kg. Andra anmärkningsvärda överlevande stora fauna är peccaries , kärrhjortar ( Capreolinae ), gigantiska myrfiskar , glasögonbjörnar , manade vargar , pumor , ocelots , jaguarer , rheas , smaragdträboar , boa constrictors , anacondas , amerikanska krokodiler , kaimaner och jätte gnagare som t.ex. capybaras .

Stilla havet (Australasien och Oceanien)

En sak som gör utrotningen av den australiensiska megafauna särskilt speciell är att de stora oceanerna före och in i den kvartära perioden hindrade homo sapiens och andra djur från att nå yttervärlden: öar som Australien och Madagaskar. Som ett resultat har organismer på dessa platser utvecklats isolerat i miljontals år och antog ganska olika strukturer från sina afro-asiatiska släktingar. En viktig egenskap hos de australiensiska djuren är att de var pungdjur. Pungdjur är djur som föder små, hjälplösa avkommor och sedan vårdar dem med bröstmjölk i bukfickorna. Medan många av Australiens djur var pungdjur var dessa typer av djur nästan okända i Afrika och Asien. För det andra var många av djuren i Australien megafauna, megafauna är djur som väger 100 kilo eller mer. Under den kvartära perioden förvärvade homo sapiens tekniken för att segla oceanerna så att de kunde bosätta sig i omvärlden. Bevis visar att homo sapiens först anlände till Australien för cirka 70 000 år sedan och koloniserade landskapet på cirka 30 000 år. Inom denna 30 000-åriga period dog 90% av megafauna-arter som bor i Australien ut. Forskare har tre huvudteorier bakom utrotningen av den australiensiska megafaunan. Den ena är att den orsakades av överkillning efter det utbredda utseendet på homo sapiens, en annan är att de gick ut på grund av naturliga klimatförändringar, och den slutliga teorin är att utrotning orsakades av en kombination av överkill av människor och naturliga klimatförändringar.  

Från och med idén om en mänsklig orsakad utrotningshändelse från boken Sapiens av Yuval Noah Harari, finns det tre bevis som stöder denna hypotes. För det första, trots Australiens klimatförändringar vid den tiden är det svårt att säga att naturliga klimatförändringar ensamma kunde ha orsakat en så omfattande utrotningshändelse. Till exempel bebodde den gigantiska diprotodon Australien i mer än 1,5 miljoner år innan människor dök upp och arten är känd för att ha överlevt tio tidigare istider. Så om den gigantiska diprotonen hade överlevt tio tidigare istiden, varför dog det tillsammans med 90% av de andra megafauna för cirka 45 000 år sedan när homo sapiens koloniserade Australien. För det andra, vanligtvis när klimatförändringar är orsaken till massutrotning, upplever havsorganismer vanligtvis större konsekvenser än organismer som lever på land. Ändå finns det inga tecken på någon betydande utrotning av oceanisk fauna för 45 000 år sedan i Australien. Detta pekar på att homo sapiens är orsaken till utrotningen av den australiensiska megafauna eftersom homo sapiens fortfarande överväldigande levde av landet i motsats till havet. För det tredje har utrotningen av megafauna efter människors ankomst setts på flera platser i den yttre världen under de senaste årtusendena. Exempel är Nya Zeeland för bara 800 år sedan och Wrangel, en konstnärlig ö, för 4000 år sedan. Därför är det meningsfullt att detta mönster också skulle gälla för australiensisk megafauna.

Med tanke på att 90% av australiensiska megafauna utrotades inom 30 000 år efter människans ankomst måste man fråga sig varför dessa djur inte var lämpliga att överleva mot människor. En av dessa anledningar är att megafauna är exceptionellt stora djur. Som ett resultat häckar dessa djur långsamt, har långa dräktighetsperioder och producerar få avkommor per graviditet. Dessutom brukar det bli en lång paus mellan graviditeten. För det andra var många av dessa djur pungdjur så det fanns en lång utvecklingsperiod från födsel till mognad och avkomman var beroende av sina föräldrar för bröstmjölk under ganska lång tid. Dessa två egenskaper kombinerade bidrog till utrotningen av australiensisk megafauna eftersom jakt är mer skadligt för dessa typer av populationer än andra. Till exempel, om människor dödade en diprotodon med några månaders mellanrum, skulle det räcka med årliga diprotodon -dödsfall till fler än antalet diprotodonfödda som orsakade befolkningsminskning, och inom tusen år kan detta leda till utrotning. En annan aspekt som gör australiensisk megafauna mindre lämplig att överleva mot människor är att homo sapiens utvecklats separat från den australiensiska megafauna, så megafauna hade ingen förutvecklad rädsla för att människor skulle göra det lättare att jaga dem.

Den andra hypotesen som forskare innehar är att den australiensiska megafauna gick ut på grund av naturliga klimatförändringar. Den främsta anledningen till att denna teori finns är att det finns bevis på att megafauna överlevde fram till 40 000 år sedan, hela 30 000 år efter att homo sapiens först landade i Australien. Underförstått att det fanns en betydande period av homo sapiens och megafauna samexistens. Bevis på att dessa djur existerar vid denna tidpunkt kommer från fossilregister och havssediment. Till att börja med indikerar sedimentkärnan som borrats i Indiska oceanen utanför kusten i sydvästra Australien att det finns en svamp som heter Sporormiella som överlevde från gödseln av växter som äter däggdjur. Överflödet av dessa sporer i sedimentet före 45 000 år sedan indikerar att det fanns många stora däggdjur på det sydvästra australiensiska landskapet fram till den punkten. Sedimentdata indikerade också att megafauna -befolkningen kollapsade inom några tusen år för cirka 45 000 år sedan, vilket tyder på en snabb utrotning. Dessutom indikerar fossiler som hittats vid South Walker Creek, som är den yngsta megafauna -platsen i norra Australien, att minst 16 arter av megafauna överlevde där fram till 40 000 år sedan. Dessutom finns det inga säkra bevis på homo sapiens -varelser vid South Walker Creek för 40 000 år sedan, därför kan ingen mänsklig orsak tillskrivas utrotningen av dessa megafauna. Det finns dock tecken på stora miljöförstöringar i South Water Creek för 40 000 år sedan som utrotningen kan tillskrivas. Dessa förändringar inkluderar ökad brand, minskning av gräsmarker och förlust av sötvatten. Samma miljöförstöring ses i Australien då den ytterligare stärker argumentet om klimatförändringar. Australiens klimat vid den tiden kan bäst beskrivas som en övergripande torkning av landskapet på grund av mindre genomsnittlig årlig nederbörd som orsakar mindre tillgång till sötvatten och mer torka i hela landskapet. Sammantaget ledde detta till förändringar i vegetationen, ökade bränder, övergripande minskning av gräsmarker och en större konkurrens om redan knappt sötvatten. I sin tur visade mig alla dessa miljöförändringar för mycket för att den australiensiska megafaunan skulle klara av att få 90% av megafauna -arterna att dö ut.

Den tredje hypotesen som delas av vissa forskare är att mänskliga effekter och naturliga klimatförändringar ledde till utrotning av australiensisk megafauna. Till att börja med är det viktigt att notera att cirka 75% av Australien är halvtorrt eller torrt landskap, därför är det vettigt att megafauna-arter utnyttjade samma sötvattenresurser som människor. Som ett resultat kan detta ha ökat mängden megafauna som jagats på grund av konkurrensen om sötvatten när torkförhållandena kvarstår. Utöver de redan torra förhållandena och minskande gräsmarker, använde homo sapiens eldjordbruk för att bränna opåverkad mark. Detta minskade ytterligare den redan försvunna gräsmarken som innehöll växter som var viktiga kostkomponenter i växtätande megafauna. Även om det inte finns någon vetenskaplig samsyn om den verkliga orsaken till utrotningen av australiensisk megafauna är det troligt att homo sapiens och naturliga klimatförändringar båda påverkade eftersom de båda befann sig i Australien vid den tiden. Sammantaget finns det en enorm mängd bevis som pekar på att människor är den skyldige, men genom att helt utesluta klimatförändringar som en orsak till den australiensiska megafauna -utrotningen får vi inte hela bilden. Klimatförändringen som inträffade i Australien för 45 000 år sedan destabiliserade ekosystemet vilket gjorde det särskilt sårbart för jakt och eldning av människor; detta är förmodligen det som ledde till att australiensiska megafauna utrotades.   

Rekonstruktion av Procoptodon goliath
Den amerikanska flamingo ( Phoenicopterus ruber ) var en av fyra arter av flamingo som finns i Australien i Quaternary , som alla nu antingen är utdöda eller utrotade. Australien är nu den enda bebodda kontinenten i världen utan flamingor .
Rekonstruktion av den utdöda Giant Fijian Iguana, Lapitiguana impensa och två Viti Levu Giant Pigeons, Natunaornis gigoura , från förhistorisk Fiji .
Rekonstruktion av sen Pleistocene mekosuchine krokodil , Mekosuchus inexpectans , från förhistoriska Fiji .

I Sahul (en före detta kontinent bestående av Australien och Nya Guinea ) inträffade den plötsliga och omfattande flödet av utrotningar tidigare än i resten av världen. De flesta bevis pekar på en 20 000 års period efter människans ankomst cirka 63 000 fvt, men vetenskapliga argument fortsätter om det exakta datumintervallet. I resten av Stilla havet (andra australiensiska öar som Nya Kaledonien och Oceanien ), även om det i vissa avseenden långt senare förlorade vanligen också endemisk fauna snabbt vid ankomsten av människor i slutet av Pleistocene och tidigt Holocen. Detta avsnitt innehåller endast utrotningar som ägde rum före europeisk upptäckt av respektive öar.

Utrotningarna i Stilla havet inkluderade:

Vissa slocknade megafauna, såsom Bunyip -liknande DIPROTODON , kan finnas kvar i folkminnet eller vara källorna cryptozoological legender .

Förhållande till senare utrotningar

Det finns ingen allmän överenskommelse om var Holocene , eller antropogen , utrotning börjar, och den kvartära utrotningshändelsen slutar, eller om de alls ska betraktas som separata händelser. Vissa har föreslagit att antropogena utrotningar kan ha börjat så tidigt som när de första moderna människorna spred sig från Afrika för mellan 100 000 och 200 000 år sedan, vilket stöds av snabb megafaunal utrotning efter den senaste mänskliga koloniseringen i Australien , Nya Zeeland och Madagaskar , i en liknande sätt som alla stora, anpassningsbara rovdjur som flyttar in i ett nytt ekosystem skulle göra . I många fall föreslås att även ett minimalt jakttryck var tillräckligt för att utplåna stor fauna, särskilt på geografiskt isolerade öar. Endast under de senaste delarna av utrotningen har växter också drabbats av stora förluster .

Sammantaget kan Holocene -utrotningen kännetecknas av den mänskliga miljöpåverkan . Utrotningen av Holocen fortsätter in på 2000 -talet, med överfiske , försurning av havet och amfibiekrisen är några bredare exempel på en nästan universell, kosmopolitisk nedgång i biologisk mångfald.

Jakthypotes

Jakthypotesen antyder att människor jagade megaherbivorer till utrotning, vilket i sin tur orsakade utrotning av köttätare och åtsätare som hade bytt på dessa djur. Därför håller denna hypotes Pleistocene -människor ansvariga för den megafaunala utrotningen. En variant, känd som blitzkrieg , beskriver denna process som relativt snabb. Några av de direkta bevisen för detta inkluderar: fossiler av vissa megafauna som hittats i samband med mänskliga rester, inbäddade pilar och verktygsskärmärken som finns i megafaunala ben och europeiska grottmålningar som visar sådan jakt. Biogeografiska bevis är också suggestiva: områdena i världen där människor utvecklades har för närvarande mer av sin Pleistocene megafaunala mångfald ( elefanterna och noshörningarna i Asien och Afrika ) jämfört med andra områden som Australien , Amerika , Madagaskar och Nya Zeeland utan de tidigaste människor. En bild uppstår av megafauna i Asien och Afrika som utvecklas tillsammans med människor och lär sig att vara försiktiga med dem, och i andra delar av världen verkar djurlivet ekologiskt naivt och lättare att jaga. Detta gäller särskilt ö -fauna, som uppvisar en katastrofal brist på rädsla för människor. Naturligtvis är det omöjligt att demonstrera denna naivitet direkt i den gamla faunan. Det antas högst att trots att många stora djur lätt ser människor som ett hot, är människors uthållighet, genom att bokstavligen oändligt jaga nämnda djur över långa avstånd, något de flesta djur, även snabba rovdjur, oförmögna att göra det, i kombination med tamning av hundar , eftersom vargar också är kända för att ha uthållighet, gjorde dessa djur i slutändan mer sårbara för utrotning, eftersom de överväldigade dem och därför gjorde dem för svaga för att ens försvara sig. Men även efter utvecklingen av vapen som används för att döda byten mycket snabbare och att tama hundar i slutändan det besegrade syftet med att tidiga människor helt enkelt använder uthållighet för att fånga byten, slutade detta bara med att göra de resulterande utrotningarna ännu allvarligare.

De tidigaste fynden av Homo sapiens pekar på en uppkomst under Middle Pleistocene of Africa. Det finns dock tecken på utrotningsvågor, särskilt för megafaunala köttätare, som sammanfaller med både kranial och teknisk utveckling inom förfäderns Homo under Afrikas tidiga pleistocen . Detta har föreslagit en mänsklig roll i dessa ekologiska kaskader . H. sapiens skalle beskriven från Jebel Irhoud , Marocko , daterad till 315 000 fvt .
Förnedring inom släktet Homo .
Kända H. sapiens migrationsvägar i Pleistocen.

I stort sett ger den nära korrelationen i tid mellan människors utseende i ett område och utrotning det tyngd för detta scenario. De megafaunala utrotningarna täckte en lång tid och mycket varierande klimatsituationer. De tidigaste utrotningarna i Australien slutfördes cirka 50 000 BP, långt före det sista glacialmaximumet och före temperaturstegringar. Den senaste utrotningen i Nya Zeeland var fullständig tidigast 500 BP och under en kylningstid. Mellan dessa ytterligheter har megafunna utrotningar successivt inträffat på platser som Nordamerika, Sydamerika och Madagaskar utan någon klimatgemensamhet. Den enda gemensamma faktorn som kan konstateras är människors ankomst. Detta fenomen förekommer även inom regioner. Däggdjursutrotningsvågen i Australien för cirka 50 000 år sedan sammanfaller inte med kända klimatförändringar, utan med människans ankomst. Dessutom verkar stora däggdjursarter som den gigantiska kängurun Protemnodon ha buktat förr på Australiens fastland än på Tasmanien, som koloniserades av människor några tusen år senare.

I hela världen tycks utrotning följa människors migration och vara allvarligast där människor anlände senast och minst allvarliga där människor har sitt ursprung - i Afrika (se figuren "Människans marsch" nedan). Detta tyder på att bytesdjur och mänsklig jaktförmåga utvecklades tillsammans, så djuren utvecklade undvikande tekniker. När människor vandrade över hela världen och blev mer och mer skickliga på jakt, mötte de djur som hade utvecklats utan närvaro av människor. Utan rädsla för människor som afrikanska djur hade utvecklats var djur utanför Afrika lätta byten för mänskliga jakttekniker. Det antyder också att detta är oberoende av klimatförändringarna.


Utrotning genom mänsklig jakt har stötts av arkeologiska fynd av mammutar med projektilpunkter inbäddade i deras skelett, av observationer av moderna naiva djur som gör att jägare lätt kan närma sig och av datormodeller av Mosimann och Martin, och Whittington och Dyke, och senast av Alroy .

En studie som publicerades 2015 stödde hypotesen ytterligare genom att köra flera tusen scenarier som korrelerade de tidsfönster där varje art är känt för att ha utrotats med människors ankomst till olika kontinenter eller öar. Detta jämfördes mot klimatrekonstruktioner under de senaste 90 000 åren. Forskarna fann korrelationer mellan mänsklig spridning och artutrotning som tyder på att den mänskliga påverkan var den främsta orsaken till utrotningen, medan klimatförändringar förvärrade frekvensen av utrotningar. Studien fann dock en till synes låg utrotningshastighet i fossilregistret på fastlandsasien.

Overkillhypotes

Tidpunkten för utrotning följer "Människans marsch"

Overkillhypotesen, en variant av jakthypotesen, föreslogs 1966 av Paul S. Martin , professor i geovetenskap emeritus vid Desert Laboratory vid University of Arizona .

Invändningar mot jakthypotesen

De viktigaste invändningarna mot teorin är följande:

  • I rovdjur-bytesmodeller är det osannolikt att rovdjur kan jaga över sina byten, eftersom rovdjur behöver sitt byte som mat för att upprätthålla livet och för att föröka sig. Detta förutsätter att alla matkällor dör ut samtidigt, men människor kunde till exempel ha gjort mammuten utdöd medan de levde på älg, till exempel. Mänsklig jakt är känd för att ha utrotat megafauna på flera öar, bytt till andra matkällor med tiden eller dör själv. Dessutom är det allmänt känt bland ornitologer att introducerade rovdjur lätt har gjort att flera arter har utrotats på öar, och detta är en av de främsta orsakerna till ö -utrotning idag.
  • Det finns inga arkeologiska belägg för att i Nordamerika jagades andra megafaunor än mammuter, mastodonter, gomphoterer och bison, trots att till exempel kameler och hästar ofta rapporteras i fossilhistorien. Overkill -förespråkare menar dock att detta beror på den snabba utrotningsprocessen i Nordamerika och den låga sannolikheten för att djur med tecken på slakt ska bevaras. Dessutom har biokemiska analyser visat att Clovis -verktyg användes vid slaktning av hästar och kameler. En studie av Surovell och Grund drog slutsatsen att "arkeologiska platser som dateras till tiden för människors samexistens och utrotad fauna är sällsynta. De som bevarar ben är betydligt mer sällsynta, och av dessa är det bara ett fåtal som visar entydiga bevis på mänsklig jakt på någon vilken typ av byte som helst. "
  • Ett litet antal djur som jagades, till exempel en enda bisonart , dog inte ut. Detta kan inte förklaras genom att föreslå att överlevande bison i Nordamerika var nyligen eurasiska invandrare som var bekanta med mänsklig jakt, eftersom Bison först dök upp i Nordamerika för cirka 240 000 år sedan och sedan utvecklades till levande bison. Bison i slutet av Pleistocen hade således sannolikt varit nästan lika naiva som deras inhemska nordamerikanska megafaunala följeslagare.
  • Dvärgningen av djur förklaras inte av överkill. Många författare har emellertid påpekat att dvärgning av djur förklaras utmärkt av att människor selektivt skördar de största djuren och har gett bevis på att även inom 1900 -talet har många djurpopulationer minskat i genomsnittlig storlek på grund av mänsklig jakt.
  • Eurasian Pleistocene megafauna utrotades i ungefär samma tidsperiod trots att de hade mycket längre tid att anpassa sig till jakttryck av människor. Utrotningen av den eurasiska megafaunan kan dock ses som ett resultat av en annan process än den för den amerikanska megafauna. Detta gör teorin mindre sparsam eftersom det krävs en annan mekanism. Det senare fallet inträffade efter det plötsliga uppträdandet av moderna mänskliga jägare på en landmassa som de aldrig tidigare hade bebott, medan det förra fallet var kulmen på den gradvisa norrgående rörelsen av mänskliga jägare under tusentals år som deras teknik för att uthärda extrem kyla och ner stora spelet förbättras. Även om jakthypotesen inte nödvändigtvis förutsäger den grova samtidigheten av de nordeurasiska och amerikanska megafaunala utrotningarna, kan denna samtidighet inte ses som bevis mot det.
  • Eugene S. Hunn påpekar att födelsetalen i jägar-samlarföreningar generellt sett är för låg, att för mycket ansträngning är inblandat i att fälla ett stort djur av ett jaktparti, och det för att jägare-samlare ska ha åstadkommit utrotningen av megafauna helt enkelt genom att jaga dem ihjäl, en extraordinär mängd kött hade behövt ha gått till spillo. Det är möjligt att de som förespråkar överkillingshypotesen helt enkelt inte har beaktat skillnaderna i syn på typiska födelsekulturer (jägare-samlare) och dagens industrikulturer som finns i moderniserade mänskliga samhällen; avfall kan tolereras i det senare, men är inte så mycket i det förra. Omvänt, " buffelhopp " innehöll oklanderligt dödande av en besättning. Hunns kommentarer hänvisar dock till den nu i stort sett diskrediterade teorin om jägare-bytesjämvikt som uppnåtts efter tusentals år av samexistens. Det är inte relevant för jägare som är nyanlända på en jungfrulig landmassa full av lätttagna storvilt. Den väletablerade praxisen för moa- slaktning i industriell skala av de tidiga maorierna , vilket innebär enormt slöseri med mindre val av delar av köttet, indikerar att dessa argument är felaktiga.
  • Hypotesen att Clovis -kulturen representerade de första människorna som anlände till den nya världen har diskuterats nyligen. (Se Settlement of the Americas .) Men Clovis-artefakter är för närvarande de tidigast kända bevisen för utbredd bosättning i Amerika.

Klimatförändringshypotes

Vid slutet av den 19: e och början av 20-talet, när forskare insåg först att det hade varit glacial och interglaciala åldrar, och att de på något sätt förknippas med förekomsten eller försvinnandet av vissa djur, gissade de att uppsägningen av pleistocen is ålder kan vara en förklaring till utrotningen.

Kritiker invänder att eftersom det fanns flera glaciala framsteg och tillbakadraganden i evolutionens historia för många av megafaunan, är det ganska osannolikt att det först skulle finnas sådana utrotningar efter det sista glacialmaximumet. Denna kritik avvisas dock av en nyligen genomförd studie som tyder på att den terminala Pleistocene megafaunala samhällssammansättningen kan ha skiljt sig markant från faunor som förekom under tidigare mellanglacialer, särskilt med avseende på det stora överflödet och den geografiska omfattningen av Pleistocene Bison i slutet av epoken. Detta tyder på att överlevnaden av megafaunala populationer under tidigare mellanglacialer i huvudsak är irrelevant för den terminala Pleistocene -utrotningshändelsen, eftersom bison inte fanns i liknande överflöd under någon av de tidigare interglacialerna.

Vissa bevis väger mot klimatförändringar som en giltig hypotes som tillämpas på Australien. Det har visat sig att det rådande klimatet vid tidpunkten för utrotning (40 000–50 000 BP) liknade det i dag, och att de utdöda djuren var starkt anpassade till ett torrt klimat. Bevisen tyder på att alla utrotningar skedde under samma korta tidsperiod, vilket var tiden då människor kom in i landskapet. Huvudmekanismen för utrotning var förmodligen eld (startad av människor) i ett då mycket mindre brandanpassat landskap. Isotopiska bevis visar plötsliga förändringar i kosten för överlevande arter, vilket kan motsvara den stress de upplevde före utrotning.

Bevis i Sydostasien, till skillnad från Europa, Australien och Amerika, tyder på att klimatförändringar och en ökande havsnivå var viktiga faktorer för utrotning av flera växtätande arter. Förändringar i vegetationstillväxten och nya tillfartsvägar för tidiga människor och däggdjur till tidigare isolerade, lokaliserade ekosystem var skadliga för utvalda grupper av djur.

Vissa bevis som erhållits från analys av tänderna på mastodon från regionen Great Lakes verkar vara oförenliga med klimatförändringshypotesen. Under ett spann på flera tusen år innan de utrotades i området visar mastodonterna en trend med sjunkande ålder vid mognad. Detta är motsatsen till vad man kan förvänta sig om de upplever påfrestningar från försämrade miljöförhållanden, men överensstämmer med en minskning av intraspecifik konkurrens som skulle resultera från att en befolkning minskas av mänsklig jakt.

Ökad temperatur

Den mest uppenbara förändringen i samband med att en istid upphör är temperaturökningen. Mellan 15 000 BP och 10 000 BP inträffade en 6 ° C ökning av de globala genomsnittliga årliga temperaturerna. Detta ansågs generellt vara orsaken till utrotningen.

Enligt denna hypotes kan en temperaturhöjning som är tillräcklig för att smälta isarket i Wisconsin ha placerat tillräckligt med termisk stress på kallanpassade däggdjur för att få dem att dö. Deras tunga päls, som hjälper till att bevara kroppsvärme i iskylan, kan ha förhindrat dumpning av överskottsvärme och få däggdjuren att dö av värmeutmattning. Stora däggdjur, med deras reducerade yta-till-volym-förhållande , skulle ha klarat sig sämre än små däggdjur.

En studie som omfattade de senaste 56 000 åren indikerar att snabba uppvärmningshändelser med temperaturförändringar på upp till 16 ° C (29 ° F) hade en viktig inverkan på utrotningen av megafauna. Forntida DNA- och radiokoldata indikerar att lokala genetiska populationer ersattes av andra inom samma art eller av andra inom samma släkt. Överlevnad av befolkningar var beroende av förekomsten av refugia och långväga spridningar, som kan ha störts av mänskliga jägare.

Argument mot temperaturhypotesen

Studier föreslår att den årliga medeltemperaturen för den nuvarande interglacialen som vi har sett under de senaste 10 000 åren inte är högre än för tidigare interglacialer, men några av samma stora däggdjur överlevde liknande temperaturökningar. Därför kanske inte varmare temperaturer ensam är en tillräcklig förklaring.

Dessutom överlevde många arter som mammutar på Wrangel Island och St. Paul Island i människofria refugier trots förändringar i klimatet. Detta skulle inte förväntas om klimatförändringarna var ansvariga (om inte deras maritima klimat erbjöd ett visst skydd mot klimatförändringar som kustbefolkningarna på fastlandet inte ger). Under normala ekologiska antaganden bör öpopulationer vara mer sårbara för utrotning på grund av klimatförändringar på grund av små befolkningar och oförmåga att migrera till gynnsammare klimat.

Ökad kontinentalitet påverkar vegetation i tid eller rum

Andra forskare har föreslagit att allt mer extremt väder - varmare somrar och kallare vintrar - kallad " kontinentalitet ", eller relaterade förändringar i nederbörd orsakade utrotningen. De olika hypoteserna beskrivs nedan.

Växtlighetsförändringar: geografiska

Det har visat sig att vegetationen förändrades från blandat skogsmark - parkmark till separat prärie och skogsmark. Detta kan ha påverkat vilken typ av mat som finns. Kortare växtsäsonger kan ha orsakat att stora växtätare har utrotats och många andra dvärgats. I det här fallet skulle bison och andra stora idisslare ha klarat sig bättre än hästar, elefanter och andra monogastriker , som observerats , eftersom idisslare kan utvinna mer näring från begränsade mängder fiberrika livsmedel och bättre kunna hantera toxiner . Så, i allmänhet, när vegetationen blir mer specialiserad, kan växtätare med mindre kostflexibilitet vara mindre i stånd att hitta den blandning av vegetation de behöver för att upprätthålla liv och reproducera inom ett visst område.

Regn ändras: tid

Ökad kontinentalitet resulterade i minskad och mindre förutsägbar nederbörd som begränsade tillgången på växter som är nödvändiga för energi och näring. Axelrod och Slaughter har föreslagit att denna förändring i nederbörd begränsade den tid som är gynnsam för reproduktion. Detta kan oproportionerligt skada stora djur, eftersom de har längre, mer oflexibla parningsperioder, och så kan ha producerat ungar under ogynnsamma årstider (dvs. när tillräckligt med mat, vatten eller skydd inte var tillgängligt på grund av förändringar under växtsäsongen). Däremot kunde små däggdjur med sina kortare livscykler , kortare reproduktionscykler och kortare dräktighetsperioder ha anpassat sig till klimatets ökade oförutsägbarhet, både som individer och som arter som gjorde det möjligt för dem att synkronisera sina reproduktiva insatser med förhållanden som var gynnsamma för avkommas överlevnad. Om så är fallet skulle mindre däggdjur ha förlorat färre avkommor och hade bättre kunnat upprepa reproduktionsansträngningen när omständigheterna ännu en gång gynnade avkommans överlevnad.

År 2017 undersökte en studie miljöförhållandena i Europa, Sibirien och Amerika från 25 000–10 000 YBP. Studien visade att långvariga uppvärmningshändelser som ledde till nedbrytning och maximal nederbörd inträffade strax före omvandlingen av de områdesområden som stödde megaherbivorer till utbredda våtmarker som stödde växtätande resistenta växter. Studien föreslår att fuktdriven miljöförändring ledde till de megafaunala utrotningarna och att Afrikas transekvatoriala läge tillät att åkern fortsatte att existera mellan öknarna och de centrala skogarna, därför utrotades färre megafauna-arter där.

Argument mot kontinentalitetshypoteserna

Kritiker har identifierat ett antal problem med kontinentalitetshypoteserna.

  • Megaherivivorer har blomstrat vid andra tider av kontinentalt klimat. Till exempel trivdes megaherbivorer i Pleistocene Sibirien , som hade och har ett mer kontinentalt klimat än Pleistocene eller moderna (post-Pleistocene, interglaciala) Nordamerika.
  • Djuren som utrotades borde egentligen ha blomstrat under skiftet från blandat skogsparkland till prärie, eftersom deras primära matkälla, gräs, ökade snarare än minskade. Även om växtligheten blev mer spatialt specialiserad, ökade mängden prärie och gräs som fanns, vilket skulle ha varit bra för hästar och mammuter, och ändå blev de utdöda. Denna kritik ignorerar det ökade överflödet och den breda geografiska omfattningen av Pleistocene Bison i slutet av Pleistocen, vilket skulle ha ökat konkurrensen om dessa resurser på ett sätt som inte setts i tidigare interglacialer.
  • Även om hästar utrotades i den nya världen återinfördes de framgångsrikt av spanjorerna på 1500-talet-till ett modernt interpolitiskt klimat efter Pleistocen. Idag finns det vilda hästar som fortfarande lever i samma miljöer. De hittar en tillräcklig blandning av mat för att undvika toxiner, de extraherar tillräckligt med näring från foder för att reproducera effektivt och tidpunkten för deras dräktighet är inte ett problem. Naturligtvis ignorerar denna kritik det uppenbara faktumet att dagens hästar inte konkurrerar om resurser med markdödare, mammuter, mastodonter, kameler, lamor och bison. På samma sätt överlevde mammuter övergången från Pleistocene Holocene på isolerade, obebodda öar i Medelhavet och på Wrangel Island i Sibiriska Arktis fram till 4000 till 7000 år sedan.
  • Stora däggdjur borde ha kunnat migrera, permanent eller säsongsbetonat, om de tyckte att temperaturen var för extrem, häckningssäsongen för kort eller nederbörden för gles eller oförutsägbar. Årstiderna varierar geografiskt. Genom att migrera bort från ekvatorn kunde växtätare ha funnit områden med växtsäsonger som är mer gynnsamma för att hitta mat och uppfödning framgångsrikt. Moderna afrikanska elefanter migrerar under torkperioder till platser där det är lämpligt att vara vatten.
  • Stora djur lagrar mer fett i kroppen än medelstora djur och det borde ha gjort det möjligt för dem att kompensera för extrema säsongsvariationer i tillgången på mat.

Utrotningen av megafauna kunde ha orsakat att mammutstäppen försvann . Alaska har nu jord med låg näringsinnehåll som inte kan stödja bison, mammutar och hästar. R. Dale Guthrie har hävdat detta som en orsak till utrotningen av megafauna där; han kan dock tolka det baklänges. Förlusten av stora växtätare för att bryta ner permafrosten gör att de kalla jordarna som inte kan bära stora växtätare idag. Idag, i arktis, där lastbilar har brutit permafrostgräs och mångsidig flora och fauna kan stödjas. Dessutom visade Chapin (Chapin 1980) att helt enkelt tillsats av gödselmedel till jorden i Alaska kan få gräs att växa igen som de gjorde i mammutstäppen. Möjligen är utrotningen av megafauna och motsvarande förlust av gödsel det som ledde till låga näringsnivåer i dagens jord och därför är landskapet inte längre stöd för megafauna.

Argument mot både klimatförändringar och överkill

Det kan observeras att varken överkillningen eller klimatförändringshypoteserna helt kan förklara händelser: webbläsare , blandade matare och arter som inte idisslar grazer har drabbats mest, medan relativt fler idisslare har överlevt. En bredare variation av överkillingshypotesen kan dock förutsäga detta, eftersom förändringar i vegetationen som orsakas av antingen andra ordningens predation (se nedan) eller antropogen eld företrädesvis väljer mot bläddrande arter.

Hypersjukdomshypotes

Teori

Hypersjukthypotesen, enligt Ross DE MacFee och Preston A. Marx, tillskriver utrotning av stora däggdjur under sena Pleistocen till indirekta effekter av de nyanlända aboriginalmännen . Hypersjukthypotesen föreslår att människor eller djur som reser med dem (t.ex. kycklingar eller husdjur) införde en eller flera mycket virulenta sjukdomar i sårbara populationer av inhemska däggdjur, vilket så småningom orsakade utrotning. Utrotningen var partisk mot större arter eftersom mindre arter har större motståndskraft på grund av deras livshistoriska drag (t.ex. kortare dräktighetstid, större befolkningsstorlekar etc.). Människor tros vara orsaken eftersom andra tidigare invandringar av däggdjur till Nordamerika från Eurasien inte orsakade utrotning.

Sjukdomar som importerats av människor har varit ansvariga för utrotning under det senaste; Till exempel har fågelmalaria till Hawaii haft stor inverkan på de isolerade fåglarna på ön.

Om en sjukdom verkligen var ansvarig för slut-Pleistocene-utrotningen, så finns det flera kriterier som den måste uppfylla (se tabell 7.3 i MacPhee & Marx 1997). För det första måste patogenen ha ett stabilt bärartillstånd i en reservoarart. Det vill säga att den måste kunna upprätthålla sig själv i miljön när det inte finns några mottagliga värdar tillgängliga för infektion. För det andra måste patogenen ha en hög infektionshastighet, så att den kan infektera nästan alla individer i alla åldrar och kön. För det tredje måste det vara extremt dödligt, med en dödlighet på c. 50–75%. Slutligen måste den ha förmågan att infektera flera värdarter utan att utgöra ett allvarligt hot mot människor. Människor kan vara smittade, men sjukdomen får inte vara mycket dödlig eller kunna orsaka en epidemi .

Ett förslag är att patogener överfördes av de expanderande människorna via de domesticerade hundarna de tog med sig, även om detta inte passar tidslinjen för utrotning i Amerika och Australien i synnerhet.

Argument mot hypersjukthypotesen

  • Generellt sett måste sjukdomen vara mycket virulent för att döda alla individer i ett släkt eller en art . Även en sådan virulent sjukdom som västnilfeber har sannolikt inte orsakat utrotning.
  • Sjukdomen skulle behöva vara osannolikt selektiv samtidigt som den var osannolikt bred. En sådan sjukdom måste kunna döda vargar som Canis dirus eller getter som Oreamnos harringtoni samtidigt som andra mycket liknande arter ( Canis lupus respektive Oreamnos americanus ) lämnas opåverkade. Det skulle behöva kunna döda flygfria fåglar samtidigt som närbesläktade flyktade arter lämnas opåverkade. Även om den förblir tillräckligt selektiv för att bara drabba enskilda arter inom släkten måste den kunna infektera dödligt över sådana klader som fåglar, pungdjur , placentaler , testudiner och krokodilier . Ingen sjukdom med en så bred omfattning av dödlig infektiivitet är känd, mycket mindre en som samtidigt inte kan infektera många närbesläktade arter inom dessa olika klader. Å andra sidan tar denna invändning inte hänsyn till möjligheten att en mängd olika sjukdomar introduceras runt samma tid.
  • Många arter inklusive vargar, mammutar, kamelider och hästar hade emigrerat kontinuerligt mellan Asien och Nordamerika under de senaste 100 000 åren. För att sjukdomshypotesen ska vara tillämplig där krävs det att befolkningen förblir immunologiskt naiva trots denna konstanta överföring av genetiskt och patogent material.
  • Den hundspecifika hypotesen kan inte redogöra för flera stora utrotningshändelser, i synnerhet Amerika (av redan behandlade skäl) och Australien. Hundar anlände inte till Australien förrän cirka 35 000 år efter att de första människorna kom dit och cirka 30 000 år efter att den australiensiska megafaunala utrotningen var klar.

Andra ordningens predationshypotes

Kombinationshypoteser: Klimatförändringar, Överkill + klimatförändringar, andra ordningens predation + klimatförändringar
Overkill-hypotes och andra ordningens predation

Scenario

Andra ordningens predationshypotes säger att när människor kom in i den nya världen fortsatte de sin politik att döda rovdjur, som hade varit framgångsrika i den gamla världen men för att de var mer effektiva och för att faunan, både växtätare och köttätare, var mer naiva, de dödade tillräckligt med köttätare för att störa den ekologiska balansen på kontinenten, vilket orsakade överbefolkning , utmattning i miljön och miljökollaps. Hypotesen redogör för förändringar i djur-, växt- och människopopulationer.

Scenariot är följande:

  • Efter ankomsten av H. sapiens i den nya världen måste befintliga rovdjur dela bytespopulationerna med denna nya rovdjur. På grund av denna tävling kan populationer av original eller första ordning, rovdjur inte hitta tillräckligt med mat; de är i direkt konkurrens med människor.
  • Andra ordningens predation börjar när människor börjar döda rovdjur.
  • Bytepopulationer kontrolleras inte längre väl av predation. Död av icke -mänskliga rovdjur av H. sapiens reducerar deras antal till en punkt där dessa rovdjur inte längre reglerar storleken på bytespopulationerna.
  • Bristande reglering av första ordens rovdjur utlöser högkonjunkturcykler i bytespopulationer. Bytepopulationer expanderar och följaktligen överbetar och surfar över landet. Snart kan miljön inte längre stödja dem. Som ett resultat svälter många växtätare. Arter som förlitar sig på den långsammaste rekryteringsfödan utrotas, följt av arter som inte kan dra maximal nytta av varje bit av maten.
  • Boom-bust-cykler i växtätande populationer förändrar den vegetativa miljöens karaktär, med följderna klimatpåverkan på relativ luftfuktighet och kontinentalitet. Genom överbetning och overbrowsing blir blandat park gräsmark, och klimat continentality ökar.

Stöd

Detta har stötts av en datormodell, Pleistocene extinction model (PEM), som med samma antaganden och värden för alla variabler (växtätande population, rekryteringsnivåer för växtätare, mat som behövs per människa, växtätandejakt osv.) de för jakt på rovdjur. Den jämför överkillhypotesen (rovdjursjakt = 0) med andraordens predation (rovdjursjakt varierade mellan 0,01 och 0,05 för olika körningar). Fynden är att predation av andra ordningen överensstämmer mer med utrotning än överkill (resultatdiagram till vänster).

Pleistocen -utrotningsmodellen är det enda testet av flera hypoteser och är den enda modellen som specifikt testar kombinationshypoteser genom att artificiellt införa tillräckliga klimatförändringar för att orsaka utrotning. När överkillning och klimatförändringar kombineras balanserar de varandra. Klimatförändringar minskar antalet växter, överkill tar bort djur, därför äts färre växter. Andra ordningens predation i kombination med klimatförändringar förvärrar klimatförändringens effekt. (resultatdiagram till höger).

Andra ordningens predationshypotes stöds av observationen ovan att det var en massiv ökning av bisonpopulationer.

Andra ordningens predation och andra teorier

  • Klimatförändringar : Andra ordningens predation står för förändringarna i vegetationen, vilket i sin tur kan stå för ökningen av kontinentaliteten. Eftersom utrotningen beror på förstörelse av livsmiljö står det för förlusten av djur som inte jagas av människor. Andra ordningens predation står för dvärgning av djur samt utrotning eftersom djur som kunde överleva och reproducera på mindre mat skulle selektivt gynnas.
  • Hypersjukdom : Minskningen av köttätare kunde ha berott på ohälsa eller annan köttätande sjukdom som burs av husdjur.
  • Overkill : Observationen att utrotningar följer människors ankomst överensstämmer med andra ordningens predationshypotes.

Argument mot andra ordningens predationshypotes

  • Modellen antar specifikt höga utrotningshastigheter i gräsmarker, men de flesta utdöda arterna sträckte sig över många vegetationszoner. Historiska befolkningstätheten hos hovdjur var mycket hög i Great Plains; savannmiljöer stöder hög hovdjursmångfald i hela Afrika, och utrotningsintensiteten var lika allvarlig i skogsmiljöer.
  • Det kan inte förklara varför stora växtätande bestånd inte reglerades av överlevande köttätare som grizzlybjörnar, vargar, pumor och jaguarer vars populationer skulle ha ökat snabbt som svar på förlusten av konkurrenter.
  • Det förklarar inte varför nästan alla utdöda köttätare var stora växtätande specialister som sabeltandade katter och björnar med kort ansikte, men de flesta hypokarnivorer och generaliserade köttätare överlevde.
  • Det finns inga historiska bevis på högkonjunkturcykler som orsakar till och med lokala utrotningar i regioner där stora rovdjur från däggdjur har drivits ut genom jakt. Den senaste tidens jakt på återstående rovdjur i större delen av USA har inte orsakat massiva vegetationsförändringar eller dramatiska högkonjunkturer hos hovdjur.
  • Det är inte rumsligt explicit och spårar inte rovdjur och bytesdjur separat, medan multispecies -överkillningsmodellen gör båda.
  • Multispecialmodellen producerar en massutrotning genom indirekt konkurrens mellan växtätare: små arter med höga reproduktionshastigheter subventionerar predation på stora arter med låga reproduktionshastigheter. Alla bytesarter är klumpade i Pleistocene -utrotningsmodellen.
  • Allt som förklaras av Pleistocene -utrotningsmodellen förklaras också av modellen multispecies, men med färre antaganden, så Pleistocene -utrotningsmodellen verkar mindre parsimonisk. Multispecimodellen förklarar dock inte förändringar i vegetationen, och den kan inte heller simulera alternativa hypoteser. Multispecialmodellen kräver därför ytterligare antaganden och är därför mindre sparsam.

Argument mot andra ordningens predation plus klimathypotes

  • Det förutsätter minskningar av vegetationen på grund av klimatförändringar, men nedgången fördubblade det beboeliga området i Nordamerika.
  • Alla vegetationsförändringar som inträffade misslyckades med att orsaka nästan alla utrotningar av små ryggradsdjur, och de är snävare fördelade i genomsnitt.

Yngre Dryas effekthypotes

Yngre Dryas -effekthypotesen, som för första gången presenterades offentligt vid vårförsamlingen i American Geophysical Union 2007 i Acapulco, Mexiko, antyder att massutrotningen orsakades av fragment av en sönderfallande asteroid eller komet för 12 900 år sedan. Med hjälp av mikrofotografianalys har forskning som publicerades i januari 2009 funnit bevis på nanodiamanter i jorden från sex platser i Nordamerika, inklusive Arizona, Minnesota, Oklahoma, South Carolina och två kanadensiska platser. Liknande forskning fann nanodiamanter i Grönlands inlandsis .

Argument mot/för effekthypotesen

Debatt kring denna hypotes har bland annat innefattat avsaknaden av en slagkrater, relativt liten ökad nivå av iridium i jorden och den relativa sannolikheten för en sådan händelse. Som sagt, det tog 10 år efter publiceringen av Alvarez -teorin innan forskare hittade Chicxulub -kratern . Om boliden träffade Laurentide -isen enligt hypotesen av Firestone et al. (2007) skulle en typisk slagkrater inte vara synlig.

En stigning i platina hittades i Grönlands iskärnor av Petaev et al. (2013), som de ser som en global signal. Bekräftelse kom 2017 med rapporten att Pt -spiken hade hittats vid "11 vitt skilda arkeologiska bulksedimentära sekvenser." Wolbach et al. rapporterade 2018 att "YDB -toppar i Pt observerades på 28 platser" totalt, inklusive de 11 rapporterade tidigare och den från Grönland.

  • Vissa har rapporterat brist på bevis för en befolkningsminskning bland Paleoindians med 12 900 ± 100 calBP . Andra har dock rapporterat att de hittat sådana bevis.
  • Det finns bevis för att de megafaunala utrotningarna som inträffade över norra Eurasien, Nordamerika och Sydamerika i slutet av Pleistocen inte var synkrona som bolide -teorin skulle förutsäga. Utrotningarna i Sydamerika tycks ha inträffat minst 400 år efter de i Nordamerika.
  • Dessutom överlevde vissa ö -megafaunala populationer tusentals år längre än populationer av samma eller besläktade arter på närliggande kontinenter; exempel inkluderar överlevnad av ulliga mammutar på Wrangel Island till 3700 BP, och överlevnad av markdugor i Antillerna till 4700 cal BP.
  • Flera markörer för den föreslagna konsekvenshändelsen är omtvistade. Motståndare har hävdat att kolsfärorna har sitt ursprung som svampstrukturer och/ eller insektspecialpellets, och att de påstådda nanodiamanterna faktiskt är felidentifierade grafen och grafen/ grafanoxidaggregat . En analys av ett liknande Younger Dryas gränslager i Belgien visade inte heller tecken på en bolidpåverkan.
  • Men förespråkarna för hypotesen har svarat för att försvara sina resultat, bestritt anklagelsen om irreproducerbarhet och/eller replikerat deras resultat. Innan vi hittade en utbredd Pt -spike på kontinenterna, hade Pleistocene -experten Wallace Broecker redan ändrat sig om YDIH: "Grönlandstoppen i platina gör det klart att en utomjordisk påverkan inträffade nära början av YD."

Se även

Referenser

externa länkar

Hypersjukdomshypotes

Andra ordningens predation

Andra länkar