Languages

In other projects

Paranthropus boisei -Paranthropus boisei

Paranthropus boisei
Temporalt intervall: Tidigt Pleistocen ,2.5–1.15  Ma
Australophithecus boisei (cast), Olduvai Gorge - Springfield Science Museum - Springfield, MA - DSC03368.JPG
Rekonstruktion av holotypprovet OH 5
Vetenskaplig klassificering redigera
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: Primater
Underordning: Haplorhini
Infraorder: Simiiformes
Familj: Hominidae
Underfamilj: Homininae
Stam: Hominini
Släkte: Paranthropus
Arter:
P. boisei
Binomialt namn
Paranthropus boisei
( Louis Leakey , 1959)
Synonymer

Paranthropus boisei är en art av australopithecine från Early Pleistocene i Östafrika för cirka 2,5 till 1,15 miljoner år sedan. De holotype provet , OH 5 , upptäcktes av palaeoanthropologist Mary Leakey 1959, och beskrivs av sin man Louis en månad senare. Det placerades ursprungligen i sitt eget släkte som " Zinjanthropus boisei ", men flyttas nu till Paranthropus tillsammans med andra robusta australopithecines. Det hävdas dock att Paranthropus är en ogiltig gruppering och synonymt med Australopithecus , så arten klassificeras också ofta som Australopithecus boisei .

Robusta australopiteciner kännetecknas av kraftigt byggda skalle som kan producera höga påfrestningar och bettkrafter , och några av de största kindtänderna med den tjockaste emaljen av någon känd apa. P. boisei är den mest robusta i denna grupp. Hjärnans storlek var cirka 450–550 cc (27–34 cu in), liknande andra australopiteciner. Vissa dödskallar är markant mindre än andra, vilket tas som ett bevis på sexuell dimorfism där honor är mycket mindre än män, även om kroppsstorlek är svår att uppskatta med tanke på att endast ett exemplar, OH 80, definitivt ger några kroppsliga element. Den förmodade hanen OH 80 kan ha varit 156 cm (5 fot 1 tum) lång och 61,7 kg (136 lb) i vikt, och den förmodade kvinnliga KNM-ER 1500 124 cm (4 fot 1 tum) långa (även om artbeteckningen är oklar). Arm- och handbenen i OH 80 och KNM-ER 47000 föreslår att P. boisei till en viss grad var träd .

P. boisei troddes ursprungligen ha varit specialist på hårda livsmedel, såsom nötter, på grund av dess kraftigt byggda skalle, men det var mer troligt en generalistmatare av övervägande slipande C4 -växter, såsom gräs eller underjordiska lagringsorgan . Liksom gorillor kan de uppenbarligen specialiserade anpassningarna av skallen endast ha använts med mindre önskvärda reservmat, vilket gör att P. boisei kan bo i ett bredare utbud av livsmiljöer än gracile australopithecines. P. boisei kan ha kunnat tillverka Oldowan -stenverktyg och slaktkroppar. P. boisei bebodde främst våta, skogbevuxna miljöer och levde samtidigt med H. habilis , H. rudolfensis och H. ergaster / erectus . Dessa var sannolikt byten på dåtidens stora köttätare, inklusive stora katter , krokodiler och hyenor .

Forskningshistoria

Karta över Paranthropus -fynd ( P. boisei i rött)

Upptäckt

Palaeoantropologerna Mary och Louis Leakey hade genomfört utgrävningar i Tanzania sedan 1930 -talet, även om arbetet skjuts upp med början av andra världskriget . De återvände 1951 och hittade mestadels gamla verktyg och fossiler från utdöda däggdjur under de närmaste åren. År 1955 upptäckte de en hominin baby dog och en stor molartand i Olduvai Gorge , katalog -ID Olduvai Hominin (OH) 3.

På morgonen den 17 juli 1959 mådde Louis illa och stannade på lägret medan Mary gick ut till säng I's Frida Leakey Gully. Någon gång runt klockan 11.00 märkte hon vad som tycktes vara en del av en skalle som petade ut ur marken, OH 5. Grävlaget skapade en stenhög runt den exponerade delen för att skydda den från ytterligare vittring. Aktiv utgrävning började dagen efter; de hade valt att vänta på att fotografen Des Bartlett skulle dokumentera hela processen. Den partiella kraniet upptäcktes helt den 6 augusti, även om det var tvunget att rekonstrueras från dess fragment som var utspridda i scree . Louis publicerade en kort sammanfattning av fyndet och sammanhanget veckan efter.

Louis bestämde OH 5 för att vara en subadult eller tonåring baserad på tandutveckling, och han och Mary kallade det "Dear Boy". Efter att de rekonstruerat skallen och käftarna började tidningarna hänvisa till det som "Nötknäppare" på grund av de stora bakre tänderna och käftarna som gav det en likhet med vintage -nötknäppare . Amerikansk paleoantropolog Phillip Tobias , en kollega till Leakeys, har också fått tillskrivning för detta smeknamn. Kraniet togs till Kenya efter upptäckten och fanns där fram till januari 1965 när det placerades ut i Hall of Man på Nationalmuseet i Tanzania i Dar es Salaam.

Andra exemplar

Louis antogs preliminärt att OH 5 var ungefär en halv miljon år gammal, men 1965 dejtade amerikanska geologer Garniss Curtis och Jack Evernden OH för 5 till 1,75 miljoner år sedan med kalium-argondatering av anortoklaskristaller från en överliggande tuff (vulkanisk aska) säng. En sådan tillämpning av geokronologi var då utan motstycke.

Olika P. boisei exemplar

Det första identifierade käkbenet, Peninj 1 , upptäcktes Natronsjön strax norr om Olduvai Gorge 1964. Särskilt från 1966 till 1975 rapporterades flera fler exemplar som avslöjade ansiktselement från Shungura -formationen , Etiopien; Koobi Fora och Chesowanja , Kenya; och Omo och Konso , Etiopien. Bland de anmärkningsvärda exemplar som hittats är den välbevarade skallen KNM-ER 406 från Koobi Fora 1970. År 1997 upptäcktes det första exemplaret med både skalle och käkben (och även ett av de största exemplaren), KGA10-525, i Konso . År 1999 återfanns ett käkben från Malema, Malawi, vilket sträckte artens sydligaste räckvidd över 2 000 km från Olduvai Gorge. De första definitiva kroppsliga elementen av P. boisei associerade med ansiktselement, OH 80 (isolerade tänder med en arm och ett ben), upptäcktes 2013. Tidigare hade kroppsrester som saknar entydiga diagnostiska skalleelement tveksamt tilldelats arten, nämligen det partiella skelettet KNM-ER 1500 associerat med ett litet käkbensfragment. År 2015, baserat på OH 80, rekommenderade den amerikanska paleoantropologen Michael Lague att tilldela de isolerade humerusproverna KNM-ER 739, 1504, 6020 och 1591 från Koobi Fora till P. boisei . År 2020 rapporterades de första associerade handbenen, KNM-ER 47000 (som också inkluderar en nästan komplett arm), från Ileret , Kenya.

Namngivning

Resterna var helt klart australopithecine (inte av släktet Homo ), och vid den tiden var de enda australopithecine -släkten som beskrivs Australopithecus av Raymond Dart och Paranthropus (South African P. robustus ) av Robert Broom , och det fanns argument för att Paranthropus var synonymt med Australopithecus . Louis trodde att skallen hade en blandning av egenskaper från båda släkten, som kortfattat listade 20 skillnader, och använde därför OH 5 som grund för det nya släktet och arten " Zinjanthropus boisei " den 15 augusti 1959. Släktnamnet härrör från den medeltida termen för Östafrika, " Zanj ", och det specifika namnet var för att hedra Charles Watson Boise , Leakeys välgörare. Han övervägde initialt namnet " Titanohomo mirabilis " ("underbar Titan-liknande man").

Strax efter presenterade Louis " Z. " boisei för den fjärde panafrikanska kongressen om förhistoria i Léopoldville, belgiska Kongo (nu Kinshasa , Demokratiska republiken Kongo). Dart gjorde sitt nu berömda skämt, "... vad hade hänt om [ A. africanus -exemplaret] Fru Ples hade träffat Dear Boy en mörk natt." Vid tidpunkten för upptäckten fanns det motstånd mot att bygga helt nya släkten baserat på enstaka exemplar, och kongressen avvisade i stort sett " Zinjanthropus ". År 1960 påpekade den amerikanska antropologen John Talbot Robinson att de förmodade skillnaderna mellan " Zinjanthropus " och Paranthropus beror på att OH 5 är något större, och rekommenderade därför arten att omklassificeras till P. boisei . Louis avvisade Robinsons förslag. Efter detta debatterades det om P. boisei helt enkelt var en östafrikansk variant av P. robustus fram till 1967 då den sydafrikanske paleoantropologen Phillip V. Tobias gav en mycket mer detaljerad beskrivning av OH 5 i en monografi (redigerad av Louis). Tobias och Louis behöll fortfarande " Zinjanthropus ", men rekommenderade att nedgradera det till undergenusnivå som Australopithecus ("Zinjanthropus") boisei , och ansåg att Paranthropus var synonymt med Australopithecus . Synonymisering av Paranthropus med Australopithecus föreslogs först av antropologerna Sherwood Washburn och Bruce D. Patterson 1951, som rekommenderade att begränsa homininsläkt till endast Australopithecus och Homo .

Klassificering

Släktet Paranthropus (annars känt som "robust australopithecines") inkluderar typiskt P. boisei , P. aethiopicus och P. robustus . Det diskuteras om Paranthropus är en giltig naturlig gruppering ( monofyletisk ) eller en ogiltig gruppering av liknande homininer ( parafyletiska ). Eftersom skelettelement är så begränsade hos dessa arter är deras affinitet med varandra och till andra australopiteciner svårt att mäta med noggrannhet. Käftarna är huvudargumentet för monofylt, men en sådan anatomi påverkas starkt av kost och miljö och kan med stor sannolikhet ha utvecklats oberoende hos P. boisei och P. robustus . Förespråkare av monophyly anser P. aethiopicus vara förfäder till de andra två arterna eller nära besläktade med förfadern. Förespråkare av parafiskt tilldelar dessa tre arter till släktet Australopithecus som A. boisei , A. aethiopicus och A. robustus .

Innan P. boisei beskrevs (och P. robustus var den enda medlemmen i Paranthropus ) fortsatte Broom och Robinson med att argumentera att P. robustus och A. africanus (de då enda kända australopithecinerna) var två distinkta släktlinjer. Resterna var dock inte fast daterade, och det diskuterades om det verkligen fanns flera hominin -släktlinjer eller om det bara var 1 som ledde till människor. År 1975 visades P. boisei- skalle KNM-ER 406 ha varit samtidigt med H. ergaster / erectus- skalle KNM ER 3733 , vilket vanligtvis tas för att visa att Paranthropus var en systertaxon till Homo , båda utvecklade från vissa Australopithecus arter, som då endast omfattade A. africanus . År 1979, ett år efter att ha beskrivit A. afarensis från Östafrika, antydde antropologerna Donald Johanson och Tim D. White att A. afarensis istället var den sista gemensamma förfadern mellan Homo och Paranthropus , och A. africanus var den tidigaste medlemmen i Paranthropus -släktlinjen eller åtminstone var förfäder till P. robustus , eftersom A. africanus bebodde Sydafrika före P. robustus , och A. afarensis var vid den tiden den äldsta kända homininarten med ungefär 3,5 miljoner år gammal. Nu dateras det tidigast kända sydafrikanska australopithecine (" Little Foot ") för 3,67 miljoner år sedan, samtidigt med A. afarensis .

Sådana argument bygger på hur man ritar hominin -släktträdet, och den exakta klassificeringen av Australopithecus -arter med varandra är ganska omtvistad. Till exempel, om sydafrikanska A. sediba (som utvecklades från A. africanus ) anses vara förfader eller nära besläktad med förfadern till Homo , då kan detta möjliggöra för A. africanus att placeras närmare släkt med Homo än till Paranthropus . Detta skulle lämna etiopierna A. garhi som förfader till P. aethiopicus istället för A. africanus (förutsatt att Paranthropus är monofyletisk och att P. aethiopicus utvecklades vid en tidpunkt i Östafrika när bara A. garhi fanns där).


Eftersom P. boisei och P. aethiopicus båda är kända från Östafrika och P. aethiopicus endast är tryggt identifierad från skallen KNM WT 17000 och några käkar och isolerade tänder, diskuteras det om P. aethiopicus ska underställas P. boisei eller om skillnaderna som härrör från arkaik motiverar artskillnad. Termerna P. boisei sensu lato ("i vid mening") och P. boisei sensu stricto ("i strikt mening") kan användas för att inkludera respektive utesluta P. aethiopicus från P. boisei när man diskuterar härstamningen som en hela.

African hominin tidslinje (i mya)
Visa referenser
Human Homo naledi Homo rhodesiensis Homo ergaster Australopithecus sediba Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus LD 350-1 Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba


P. aethiopicus är den tidigaste medlemmen av släktet, med de äldsta resterna, från den etiopiska Omo Kibish -formationen , daterad till 2,6 miljoner år sedan (mya) i slutet av Pliocenen . Det är möjligt att P. aethiopicus utvecklades ännu tidigare, upp till 3,3 mya, på tidens expansiva kenyanska översvämningsplaner. Den äldsta P. boisei kvarstår från cirka 2,3 mya från Malema. Den yngsta skivan av P. boisei kommer Olduvai Gorge (OH 80) cirka 1,34 mya; på grund av ett stort gap i hominin fossilrekord kan P. boisei ha kvarstått till 1 mya. P. boisei förändrades anmärkningsvärt lite under sin nästan 1 miljon år långa existens.

Anatomi

Skalle

Rekonstruktion av P. boisei av Cicero Moraes

P. boisei är den mest robusta av de robusta australopitecinerna, medan sydafrikanska P. robustus är mindre med jämförelsevis mer gracila egenskaper. Den P. boisei skallen är kraftigt byggd, och har en definierad panna åsen , receding panna, rundade nedre marginaler hos ögonhålor , uppblåst och konkava kindbenen , en tjock gommen , och en robust och djup käkbenet. Detta tolkas i allmänhet som att ha tillåtit P. boisei att motstå höga påfrestningar medan han tuggar, även om den tjocka gommen istället kan vara en biprodukt av ansiktsförlängning. Skallen har stora grova fläckar (rugosities) på kinden och käkbenen, och hanar har uttalade sagittal (på mittlinjen) och temporonuchal (på baksidan) toppar, vilket indikerar en massiv masseter muskel (används för att bita ner) placerad nära framsidan av huvudet (ökande mekanisk fördel ). Detta anses vanligtvis vara ett bevis på en hög bettkraft .

De framtänder och hörntänder minskar, vilket skulle hindra bita av bitar av stora matbitar. Däremot är kindtänderna hos båda könen enorma ( postcanine megadontia ), och den större ytan skulle ha möjliggjort bearbetning av större mängder mat samtidigt. I överkäken är den första molaren i genomsnitt ungefär 250 mm 2 , den andra molaren 320 mm 2 och den tredje molaren 315 mm 2 (0,488 kvm); i underkäken är den första molaren i genomsnitt ungefär 260 mm 2 , den andra molaren 315 mm 2 och den tredje molaren 340 mm 2 . Tänderna är bunodont , med låga och rundade kukar . De premolarer likna molarer (är molarised), som kan tyda P. boisei krävs en utsträckt tuggytan för bearbetning av en mängd livsmedel på samma gång. Den emalj på kindtänder är bland de tjockaste av alla kända apa, vilket skulle bidra till motstå höga påkänningar under bitande.

Hjärnan och bihålorna

I ett prov på 10 P. boisei -prover varierade hjärnans storlek från 444–545 cc (27,1–33,3 cu in) med ett genomsnitt på 487,5 cc (29,75 cu in). Emellertid är den nedre delen, Omo L338-y6, en ungdom, och många skalleprover har ett starkt skadat eller saknat frontben som kan förändra hjärnvolymberäkningar. Hjärnvolymen för australopiteciner varierade i allmänhet från 400–500 cc (24–31 cu in) och för samtida Homo 500–900 cc (31–55 cu in).

När det gäller de venala bihålorna 1983 föreslog den amerikanska neuroanropropologen Dean Falk och antropologen Glenn Conroy att, till skillnad från A. africanus eller moderna människor, alla Paranthropus (och A. afarensis ) hade expanderat occipital och marginella (runt foramen magnum ) bihålor, helt ersätter de tvärgående och sigmoida bihålorna . 1988 demonstrerade Falk och Tobias att homininer kan ha både occipital/marginella och transversala/sigmoida system samtidigt eller på motsatta halvor av skallen, till exempel med P. boisei- exemplaret KNM-ER 23000.

År 1983 uppgav den franska antropologen Roger Saban att parietalgrenen i den mittre meningealartären härstammar från den bakre grenen i P. boisei och P. robustus istället för den främre grenen som i tidigare homininer, och ansåg detta vara en härledd egenskap på grund av ökad hjärna kapacitet. Det har sedan visats att parietalgrenen kan härröra från antingen de främre eller bakre grenarna, ibland båda i ett enda prov på motsatta sidor av skallen som i KNM-ER 23000 och OH 5.

Postkranium

Det stora utbudet av storleksvariation i skalleprov tycks indikera en stor grad av sexuell dimorfism med att män är särskilt större än honor. Det är dock svårt att exakt förutse de sanna dimensionerna hos levande hanar och honor på grund av bristen på definitiva P. boisei -skelettrester, förutom den förmodade hanen OH 80. Baserat på en approximation på 400 mm (1,3 fot) för femur innan det bröts och använde moderna mänskliga proportioner (vilket förmodligen är ett osäkert antagande), OH 80 var cirka 156,3 cm (5 fot 2 tum) hög i livet. Som jämförelse var de moderna män och kvinnor i år 1900 i genomsnitt 163 cm respektive 152,7 cm (5 fot). Den femorala huvudet , den bästa proxy för uppskattning kroppsmassa, saknas, men med användning av axeln, OH 80 vägde omkring 50 kg (110 lb) under antagande av människoliknande proportioner och 61,7 kg (136 lb) med användning av de proportioner av en icke-human apa . Det tvetydigt tillskrivna, förmodade kvinnliga lårbenet KNM-ER 1500 uppskattas ha varit av en individ ca 124 cm (4 fot 1 tum) hög vilket skulle överensstämma med argumentet om sexuell dimorfism, men om exemplaret verkligen tillhör P. boisei , skulle det visa en lem anatomi som liknar den för samtida H. habilis .

OH 80 lårbensaxel (vänster) och radie (höger)
Skalstång = 1 cm (0,39 tum)

I stället är lårbenet OH 80, mer som H. erectus femora, ganska tjockt, har en i sidled utplattad axel och indikerar liknande arrangerade gluteal- , pektineal- och intertrochanteriska linjer runt höftleden . Icke desto mindre är den intertrochanteriska linjen mycket mer definierad i OH 80, gluteal tuberositet är mer mot lårbens mittlinje och mittaxeln i sidovy är rakare, vilket sannolikt återspeglar en viss skillnad i benets bärförmåga . Till skillnad från P. robustus är armbenen i OH 80 kraftigt byggda och armbågsleden visar likheter med moderna gibbons och orangutanger . Detta kan antingen tyda på att P. boisei använde en kombination av terrestrisk gång såväl som suspensivt beteende , eller var helt bipedal men behöll ett apliknande tillstånd i överkroppen från vissa förfäderarter på grund av bristande urval för att förlora dem. Däremot överensstämmer inte P. robustus -handen med klättring. KNM -ER 47000: s hand visar Australopithecus -liknande anatomi som saknar den tredje metakarpala styloidprocessen (som gör att handen kan låsas in i handleden för att utöva mer tryck), en svag tumme jämfört med moderna människor och krökta falanger (fingerben) som tolkas vanligtvis som anpassningar för klättring. Trots att den saknade ett särskilt kraftfullt precisionsgrepp som Homo , var handen fortfarande tillräckligt lagom för att hantera och tillverka enkla verktyg.

Paleobiologi

Diet

År 1954 föreslog Robinson att den kraftigt byggda skallen av Paranthropus (då endast inklusive P. robustus ) var ett tecken på en specialkost som var speciellt anpassad för bearbetning av ett smalt band av livsmedel. På grund av detta var den dominerande modellen för Paranthropus utrotning under senare hälften av 1900 -talet att den inte kunde anpassa sig till det flyktiga klimatet i Pleistocene , till skillnad från det mycket mer anpassningsbara Homo . Man trodde också en gång att P. boisei knäckte öppna nötter och liknande hårda livsmedel med sina kraftfulla tänder, vilket gav OH 5 smeknamnet "Nötknäppare".

Men 1981 fann den engelske antropologen Alan Walker att mikromotionsmönstren på kindtänderna inte var förenliga med en kost som innehåller mycket hård mat och att de faktiskt inte kunde skiljas från mönstret som ses i molar för fruktätande ( frugivorösa ) mandriller , schimpanser och orangutanger . Mikroklädseln på P. boisei -molar skiljer sig från den på P. robustus -molarer och indikerar att P. boisei , till skillnad från P. robustus , mycket sällan någonsin åt hård mat. Kolisotopanalyser rapporterar en kost av övervägande C4 -växter, såsom låg kvalitet och slipande gräs och sedger. Tjock emalj överensstämmer med slipning av slipande livsmedel. Mikroklädnadsmönstren i P. robustus har undersökts noggrant och tyder på att den kraftiga konstruktionen av skallen endast var relevant när man åt mindre önskvärda matvaror. Ett liknande system kan ha använts av P. boisei . En sådan strategi liknar den som används av moderna gorillor , som helt och hållet kan hålla sig till livsmedel av lägre kvalitet året runt, i motsats till lättare byggda schimpanser (och förmodligen gracila australopitheciner) som kräver stadig tillgång till livsmedel av hög kvalitet.

Rekonstruktion av MGL 95211 skalle och käke

År 1980 föreslog antropologerna Tom Hatley och John Kappelman att tidiga homininer ( konvergerande med björnar och grisar ) anpassade sig för att äta slipande och kaloririka underjordiska lagringsorgan (USO), till exempel rötter och knölar. Sedan dess har hominin utnyttjande av USOs fått mer stöd. År 2005 föreslog biologiska antropologer Greg Laden och Richard Wrangham att Paranthropus förlitade sig på USO som en återgång eller möjligen primär matkälla, och noterade att det kan finnas ett samband mellan högt USO -överflöd och hominin -ockupation. I den här modellen kan P. boisei ha varit en generalistmatare med en förkärlek för USO: er och kan ha utrotats på grund av en torrhetstrend och en följd minskning av USO i takt med ökad konkurrens med bavianer och Homo . Liksom moderna schimpanser och bavianer föder australopitheciner sannolikt föda för mat på den kallare morgonen och kvällen istället för i dagens hetta.

Teknologi

Vid tiden OH 5 upptäcktes, hade Leakey har tillbringat 24 år att gräva området för tidiga hominin kvarlevor, men hade i stället återhämtat sig i huvudsak andra djurlämningar samt Oldowan stenverktyg industrin . Eftersom OH 5 var associerat med verktygen och bearbetade djurben antog de att det var verktygsmakaren. Tillskrivningen av verktygen byttes omedelbart till den större hjärnan H. habilis vid beskrivningen 1964. År 2013 hittades OH 80 associerad med en massa Oldowan-stenverktyg och djurben med bevis på slakt. Detta kan potentiellt tyda på att P. boisei tillverkade denna industri och åt kött till viss del.

Dessutom sammanfaller Afrikas tidiga stenålder med enkla benverktyg . I Sydafrika upptäcks dessa i människans vagga och tillskrivs till stor del P. robustus . I Östafrika har ett fåtal påträffats vid Olduvai Gorge Sängar I – IV, som förekom för ungefär 1,7 till 0,8 miljoner år sedan, och är vanligtvis gjorda av benben och möjligen tänder på stora däggdjur, framför allt elefanter . Sällan sådana stora djur på denna plats kan förklara den relativa ovanligheten av benverktyg. Verktygsmakarna modifierade ben på ungefär samma sätt som de gjorde med sten. Även om Olduvan -benverktygen normalt tillskrivs H. ergaster / erectus , förblir närvaron av både P. boisei och H. habilis attribution.

Social struktur

År 1979 märkte den amerikanska biologiska antropologen Noel T. Boaz att de relativa proportionerna mellan stora däggdjursfamiljer vid Shungura-formationen är ganska lika andelen i modern tid i Afrika söder om Sahara. Boaz trodde att homininer skulle ha haft ungefär samma befolkningstäthet som andra stora däggdjur, vilket skulle motsvara 0,006–1,7 individer per kvadratkilometer (0,4 kvadratkilometer). Alternativt, genom att multiplicera densiteten för antingen bovider, elefanter eller flodhästar med andelen homininrester av de totala däggdjursresterna som hittades vid formationen, uppskattade Boaz en densitet på 0,001–2,58 individer per kvadratkilometer. Biologen Robert A. Martin ansåg att befolkningsmodeller baserade på antalet kända prover var tunna. År 1981 tillämpade Martin ekvationer som formulerades av ekologerna Alton S. Harestad och Fred L. Bunnel 1979 för att uppskatta storleken på däggdjur och deras befolkningstäthet baserat på vikt och kost, och med en vikt på 52,4 kg (116 lb), han fick: 130 ha och 0,769 individer per kvadratkilometer om de var växtätande; 1295 ha (3200 tunnland) och 0,077 individer om de är allätare; och 287 819 ha (711 220 hektar) och 0,0004 individer om de är köttätande. Som jämförelse beräknade han 953 ha (0,350 tunnland) och 0,104 individer per kvadratkilometer för allätare, 37,5 kg (83 lb) schimpanser.

Man (vänster) och kvinnliga (höger) västlig gorilla skallar

En studie från 2017 postulerade att eftersom manliga icke-mänskliga stora apor har en större sagittal kam än honor (särskilt gorillor och orangutanger), kan toppen påverkas av sexuellt urval förutom att stödja tuggmuskler. Vidare har storleken på sagittalvapen (och gluteusmusklerna ) i manliga västra låglandsgorillor korrelerats med reproduktiv framgång. De utvidgade sin tolkning av vapen till hanar av Paranthropus -arter , med vapen och därmed större huvud (åtminstone i P. boisei ) som används för någon form av uppvisning . Detta kontrasterar mot andra primater som blinkar de typiskt engorged hörntänderna i agonistisk display (hörntänderna av Paranthropus är jämförelsevis små). Det är emellertid också möjligt att manliga gorillor och orangutanger kräver större temporalismuskler för att uppnå ett bredare gap för att bättre visa hundarna.

Utveckling

Australopithecines anses generellt ha haft en snabbare, apelik tillväxt än moderna människor till stor del på grund av tandutvecklingstrender. I stora drag har framväxten av den första permanenta molaren i tidiga homininer olika uppskattats var som helst från 2,5 till 4,5 års ålder, vilket alla kontrasterar markant med det moderna mänskliga genomsnittet på 5,8 år. Spetsarna på mesialknapparna i första molaren (på sidan närmast premolaren) i KNM-ER 1820 låg på ungefär samma nivå som livmoderhalsen (där emaljen möter cement ) i dess icke permanenta 2: a premolar. Hos bavianer inträffar detta skede när den första molaren är på väg att bryta ut från tandköttet. Den tandroten är ungefär 5 mm (0,20 tum), som liknar de flesta andra hominins i detta skede. Däremot var roten till P. robustus -provet SK 62 6 mm (0,24 tum) när den kom fram genom tandalveolen (ett tidigare utvecklingsstadium än tandköttsuppkomst), så om inte något prov är onormalt kan P. robustus ha hade en högre tandrotbildningshastighet. Provets första molar kan ha brutit ut 2-3 månader före döden, så möjligen vid 2,7–3,3 års ålder. I moderna apor (inklusive människor) är tandutvecklingsbanan starkt korrelerad med livshistoria och övergripande tillväxttakt, men det är möjligt att tidiga homininer helt enkelt hade en snabbare tandbana och långsammare livshistoria på grund av miljöfaktorer, såsom tidig avvänjningsålder uppvisad i moderna indriid lemurer .

Paleokologi

P. boisei- rester har övervägande funnits i våta, skogbevuxna miljöer, såsom våtmarker längs sjöar och floder, skogbevuxna eller torra buskar och halvväxta skogsmarker, med undantag för de savanndominerade malawiska Chiwondo-sängarna . Under Pleistocene verkar det ha funnits kust- och bergskogar i östra Afrika. Mer vidsträckta floddalar-nämligen Omo- floddalen-kan ha fungerat som viktiga tillflyktsorter för skogslevande varelser. Om de var avskurna från skogarna i Centralafrika med en savannkorridor skulle dessa östafrikanska skogar ha främjat höga endemismhastigheter , särskilt under tider av klimatflyktighet. Australopithecines och tidigt Homo föredrog sannolikt svalare förhållanden än senare Homo , eftersom det inte finns några australopithecine -platser som var under 1000 m (3300 ft) i höjd vid avsättningen. Detta skulle innebära att de, precis som chimpanser, ofta bebodde områden med en genomsnittlig dagstemperatur på 25 ° C (77 ° F) och sjönk till 10 eller 5 ° C (50 eller 41 ° F) på natten.

P. boisei samexisterade med H. habilis , H. rudolfensis och H. ergaster / erectus , men det är oklart hur de interagerade. För att förklara varför P. boisei förknippades med Oldowan -verktyg trots att de inte var verktygstillverkare , föreslog Louis Leakey och kollegor, när han beskrev H. habilis 1964, att en möjlighet var att P. boisei dödades av H. habilis , kanske som mat. Men när han beskrev P. boisei 5 år tidigare sa han: "Det finns ingen anledning i detta fall att tro att skallen [OH 5] representerar offret för en kannibalistisk fest av någon hypotetisk mer avancerad typ av människa. " OH 80 verkar ha blivit uppäten av en stor katt. Benet OH 35, som antingen hör till P. boisei eller H. habilis , shows bevis på leopard predation. Andra troliga Oldowan -rovdjur av stora apor inkluderar jakthyena Chasmaporthetes nitidula , de sabertandade katterna Dinofelis och Megantereon och krokodilen Crocodylus anthropophagus .

Se även

Referenser

Bibliografi

externa länkar