Muskelcell - Muscle cell

Muskelcell
Synapse diag3.png
Detaljer
Plats Muskel
Identifierare
Latin Myocytus
Maska D032342
TH H2.00.05.0.00002
FMA 67328
Anatomiska termer för mikroanatomi

En muskelcell är också känd som en myocyt när den hänvisar till antingen en hjärtmuskelcell (kardiomyocyt) eller en glattmuskelcell eftersom dessa båda är små celler . En skelettmuskelcell är lång och trådliknande med många kärnor och kallas en muskelfiber . Muskelceller (inklusive myocyter och muskelfibrer) utvecklas från embryonala prekursorceller som kallas myoblaster .

Myoblaster smälter samman för att bilda flerkärniga skelettmuskelceller som kallas syncytia i en process som kallas myogenes . Skelettmuskelceller och hjärtmuskelceller innehåller myofibriller och sarkomerer och bildar en avskalad muskelvävnad .

Hjärtmuskelceller bildar hjärtmuskeln i hjärtkamrarnas väggar och har en enda central kärna . Hjärtmuskelceller sammanfogas med angränsande celler av interkalerade skivor , och när de sammanfogas i en synlig enhet beskrivs de som en hjärtmuskelfiber .

Glatta muskelceller kontrollerar ofrivilliga rörelser som peristaltikontraktioner i matstrupen och magen . Glatt muskel har inga myofibriller eller sarkomerer och är därför icke-striat. Glatta muskelceller har en enda kärna.

Strukturera

Den ovanliga mikroskopiska anatomin hos en muskelcell gav upphov till sin egen terminologi. Den cytoplasman i en muskelcell benämns sarcoplasm ; det släta endoplasmatiska retikulumet i en muskelcell kallas det sarkoplasmatiska retikulumet ; och cellmembranet i en muskelcell kallas sarcolemma . Sarcolemma tar emot och leder stimuli.

Skelettmuskelceller

Diagram över skelettmuskelfiberstruktur

Skelettmuskelceller är de enskilda kontraktila cellerna i en muskel och är mer vanligtvis kända som muskelfibrer på grund av deras längre trådliknande utseende. En enda muskel som biceps brachii hos en ung vuxen mänsklig hane innehåller cirka 253 000 muskelfibrer. Skelettmuskelfibrer är de enda muskelcellerna som är flerkärniga med kärnorna som vanligtvis kallas myonuclei . Detta sker under myogenes med fusion av myoblaster som var och en bidrar till en kärna till den nybildade muskelcellen eller myotuben . Fusion beror på muskelspecifika proteiner som kallas fusogener som kallas myomaker och myomerger .

En strimmig muskelfiber innehåller myofibriller som består av långa proteinkedjor av myofilament . Det finns tre typer av myofilament: tunna, tjocka och elastiska som fungerar tillsammans för att producera en muskelkontraktion . De tunna myofilamenten är filament av mestadels aktin och de tjocka filamenten är mestadels myosin och de glider över varandra för att förkorta fiberlängden vid en muskelkontraktion. Den tredje typen av myofilament är en elastisk filament som består av titin, ett mycket stort protein.

Vid muskelband bildar myosin de mörka trådarna som utgör A -bandet . Tunna trådar av aktin är de ljusa filamenten som utgör I -bandet . Den minsta kontraktila enheten i fibern kallas sarkomeren som är en upprepande enhet inom två Z -band . Sarkoplasman innehåller också glykogen som ger energi till cellen under ökad träning och myoglobin , det röda pigmentet som lagrar syre tills det behövs för muskelaktivitet.

Det sarkoplasmatiska retikulum , en specialiserad typ av slät endoplasmatisk retikulum , bildar ett nätverk runt varje myofibril i muskelfibern. Detta nätverk består av grupper av två vidgade ändsäckar som kallas terminalcisternae och en enda T-tubuli (tvärgående tubuli), som borras genom cellen och dyker upp på andra sidan; tillsammans bildar dessa tre komponenter triaderna som finns inom nätverket för det sarkoplasmatiska retikulumet, där varje T-tubuli har två terminala cisternae på varje sida av den. Det sarkoplasmatiska retikulumet fungerar som reservoar för kalciumjoner, så när en åtgärdspotential sprider sig över T-tubuli signalerar det det sarkoplasmatiska retikulumet att frigöra kalciumjoner från de gateda membrankanalerna för att stimulera en muskelsammandragning.

I skelettmuskeln, i slutet av varje muskelfiber, kombineras sarcolemmaets yttre skikt med senfibrer vid myotendinösa korsningen . Inom muskelfibrerna pressade mot sarcolemma finns flera platta kärnor ; embryologiskt resulterar detta multinukleatiska tillstånd i att flera myoblaster smälter samman för att producera varje muskelfiber, där varje myoblast bidrar med en kärna.

Hjärtmuskelceller

Cellmembranet i en hjärtmuskelcell har flera specialiserade regioner, som kan innefatta den interkalerade skivan och tvärgående tubuli . Cellmembranet är täckt av ett skikt som är cirka 50 nm brett. Laminatskiktet är separerbart i två lager; den lamina densa och lamina lucida . Mellan dessa två lager kan det finnas flera olika typer av joner, inklusive kalcium .

Hjärtmuskulatur som skelettmuskel är också avskalad och cellerna innehåller myofibriller, myofilament och sarkomerer som skelettmuskelcellen. Cellmembranet är förankrat i cellens cytoskelet av ankarfibrer som är cirka 10 nm breda. Dessa är i allmänhet placerade vid Z -linjerna så att de bildar spår och tvärgående tubuli utgår. I hjärtmyocyter bildar detta en skalad yta.

Cytoskeletet är vad resten av cellen bygger på och har två primära syften; den första är att stabilisera topografin av de intracellulära komponenterna och den andra är att hjälpa till att kontrollera cellens storlek och form. Medan den första funktionen är viktig för biokemiska processer, är den senare avgörande för att definiera yt -volymförhållandet för cellen. Detta påverkar starkt de potentiella elektriska egenskaperna hos exciterbara celler. Dessutom kan avvikelse från cellens standardform och storlek ha negativ prognostisk inverkan.

Glatta muskelceller

Glatta muskelceller är så kallade eftersom de varken har myofibriller eller sarkomerer, och därför inga strippningar . De finns i väggarna i ihåliga organ , inklusive mage , tarmar , urinblåsa och livmoder , i blodkärlens väggar och i luftvägarna i luftvägarna , urinen och reproduktionssystemet . I ögonen , de ögonmuskler vidgas och kontrakt på iris och ändra formen på linsen . I huden , släta muskelceller, såsom de av arrector pili orsakar hår för att stå upprätt i beroende av kall temperatur eller rädsla .

Glatta muskelceller är spindelformade med breda mellanrum och avsmalnande ändar. De har en enda kärna och sträcker sig från 30 till 200 mikrometer i längd. Detta är tusentals gånger kortare än skelettmuskelfibrer. Diametern på deras celler är också mycket mindre vilket avlägsnar behovet av T-tubuli som finns i strimmade muskelceller. Även om glatta muskelceller saknar sarkomerer och myofibriller innehåller de stora mängder av kontraktila proteiner aktin och myosin. Aktinfilament förankras av täta kroppar (liknande Z -skivorna i sarkomerer) till sarcolemma.

Utveckling

En myoblast är en embryonal prekursorcell som differentierar sig för att ge upphov till de olika muskelcelltyperna. Differentiering regleras av myogena reglerande faktorer , inklusive MyoD , Myf5 , myogenin och MRF4 . GATA4 och GATA6 spelar också en roll vid myocytdifferentiering.

Skelettmuskelfibrer skapas när myoblaster smälter samman; muskelfibrer är därför celler med flera kärnor , kända som myonuclei , där varje cellkärna härrör från en enda myoblast. Fusionen av myoblaster är specifik för skelettmuskel, och inte hjärtmuskel eller glatt muskel .

Myoblaster i skelettmuskulatur som inte bildar muskelfibrer differentierar sig tillbaka till myosatellitceller . Dessa satellit celler förblir intill en skelettmuskelfiber, som ligger mellan sarkolemman och basalmembranet av endomysium (bindväv investering som uppdelar muskelfascikel till individuella fibrer). För att återaktivera myogenesen måste satellitcellerna stimuleras att differentieras till nya fibrer.

Myoblaster och deras derivat, inklusive satellitceller, kan nu genereras in vitro genom riktad differentiering av pluripotenta stamceller .

Kindlin-2 spelar en roll vid utvecklingsförlängning under myogenes.

Fungera

Muskelkontraktion i strimmig muskel

Glidande glödtrådsmekanism Diagram.pdf

Skelettmuskelkontraktion

Vid sammandragning glider tunna och tjocka trådar i förhållande till varandra med hjälp av adenosintrifosfat . Detta drar Z -skivorna närmare varandra i en process som kallas glidfilamentmekanism. Kontraktionen av alla sarkomerer resulterar i sammandragning av hela muskelfibrerna. Denna sammandragning av myocyten utlöses av aktionspotentialen över myocytens cellmembran . Handlingspotentialen använder tvärgående tubuli för att komma från ytan till myocytens inre, vilket är kontinuerligt i cellmembranet. Sarcoplasmic reticula är membranösa påsar som tvärgående tubuli rör vid men förblir separerade från. Dessa lindar sig runt varje sarkom och fylls med Ca 2+ .

Excitation av en myocyt orsakar depolarisering vid sina synapser, de neuromuskulära korsningarna , vilket utlöser åtgärdspotential. Med en singulär neuromuskulär korsning får varje muskelfiber input från bara en somatisk efferent neuron. Handlingspotential i en somatisk efferent neuron orsakar frisläppandet av signalsubstansen acetylkolin .

När acetylkolin frigörs diffunderar den över synapsen och binder till en receptor på sarcolemma , en term som är unik för muskelceller som hänvisar till cellmembranet. Detta initierar en impuls som färdas över sarcolemma.

När åtgärdspotentialen når sarkoplasmatisk retikulum utlöser det frisläppande av Ca 2+ från Ca 2+ -kanalerna. Ca 2+ strömmar från sarkoplasmatisk retikulum in i sarkomeren med båda dess trådar. Detta gör att trådarna börjar glida och sarkomererna blir kortare. Detta kräver en stor mängd ATP, eftersom det används både vid fastsättning och frigöring av varje myosinhuvud . Mycket snabbt transporteras Ca 2+ aktivt tillbaka in i det sarkoplasmatiska nätet, vilket blockerar interaktionen mellan det tunna och tjocka filamentet. Detta i sin tur gör att muskelcellen slappnar av.

Det finns fyra huvudtyper av muskelkontraktion: ryckningar, trepp, stelkramp och isometrisk/isotonisk. Twitch -kontraktion är processen där en enda stimulans signalerar för en enda kontraktion. Vid ryckkontraktion kan kontraktionslängden variera beroende på muskelcellens storlek. Under treppe (eller summering) startar inte sammandragningsmusklerna med maximal effektivitet; istället uppnår de ökad kontraktionsstyrka på grund av upprepade stimuli. Stetanus innebär en ihållande sammandragning av muskler på grund av en rad snabba stimuli, som kan fortsätta tills musklerna tröttnar. Isometriska sammandragningar är sammandragningar av skelettmuskler som inte orsakar rörelse av muskeln. Isotoniska sammandragningar är dock skelettmuskelkontraktioner som orsakar rörelse.

Hjärtmuskelkontraktion

Specialiserade kardiomyocyter i sinusknutan generera elektriska impulser som styr hjärtfrekvensen. Dessa elektriska impulser koordinerar kontraktion genom den återstående hjärtmuskeln via hjärtats elektriska ledningssystem . Sinoatriell nodaktivitet moduleras i sin tur av nervfibrer i både det sympatiska och parasympatiska nervsystemet. Dessa system verkar för att öka respektive minska produktionstakten för elektriska impulser av sinoatriella noden.

Evolution

Det evolutionära ursprunget för muskelceller hos djur är mycket debatterat. En uppfattning är att muskelceller utvecklats en gång och därför har alla muskelceller en enda gemensam förfader. En annan uppfattning är att muskelceller utvecklats mer än en gång och att alla morfologiska eller strukturella likheter beror på konvergent utveckling och gener som föregår muskelutvecklingen och till och med mesoderm - könsskiktet som ger upphov till ryggradsdjurmuskelceller.

Schmid och Seipel hävdar att muskelcellernas ursprung är ett monofyletiskt drag som inträffade samtidigt med utvecklingen av matsmältnings- och nervsystemet hos alla djur och att detta ursprung kan spåras till en enda metazoanisk förfader där muskelceller finns. De hävdar att molekylära och morfologiska likheter mellan muskelcellerna i cnidaria och ctenophora är tillräckligt lika bilateriernas som att det skulle finnas en förfader i metazoaner från vilka muskelceller härrör. I det här fallet hävdar Schmid och Seipel att den sista gemensamma förfadern till bilateria, ctenophora och cnidaria var en triploblast eller en organism med tre groddar och att diploblastik , vilket betyder en organism med två groddar, utvecklades sekundärt på grund av deras observation av brist på mesoderm eller muskler som finns hos de flesta cnidarians och ctenophores. Genom att jämföra cnidarians och ctenofores morfologi med bilaterier kunde Schmid och Seipel dra slutsatsen att det fanns myoblastliknande strukturer i tentaklerna och tarmen hos vissa arter av cnidarians och i tentaklerna hos ctenophores. Eftersom detta är en struktur som är unik för muskelceller, bestämde dessa forskare utifrån data som samlats in av sina kamrater att detta är en markör för strimmade muskler som liknar den som observerats hos bilaterier. Författarna påpekar också att muskelcellerna som finns hos cnidarians och ctenophores ofta är tävlingar på grund av att dessa muskelcells ursprung är ektoderm snarare än mesoderm eller mesendoderm. Ursprunget för sanna musklerceller argumenteras av andra för att vara endodermdelen av mesoderm och endoderm. Schmid och Seipel motsätter sig dock denna skepsis om huruvida muskelcellerna som finns i ctenoforer och cnidarians är sanna muskelceller genom att tänka på att cnidarianer utvecklas genom ett medusastadium och polyppstadium. De observerar att i hydrozoan medusa -stadiet finns det ett lager av celler som separerar från ektodermens distala sida för att bilda de strimmade muskelcellerna på ett sätt som verkar likna det hos mesoderm och kallar detta tredje separerade cellskikt för ektokodon . De hävdar också att inte alla muskelceller härrör från mesendoderm hos bilaterianer, med viktiga exempel är att både celler i ögonmusklerna hos ryggradsdjur och musklerna hos spiralianer härstammar från ektodermal mesoderm snarare än endodermal mesoderm. Vidare hävdar Schmid och Seipel att eftersom myogenes förekommer hos cnidarians med hjälp av molekylära regleringselement som finns i specifikationen av muskelceller hos bilaterier att det finns bevis för ett enda ursprung för strimmig muskel.

I motsats till detta argument för ett enda ursprung för muskelceller, Steinmetz et al. hävdar att molekylära markörer som myosin II -proteinet som används för att bestämma detta enda ursprung för den strimmade muskeln faktiskt föregår bildandet av muskelceller. Denna författare använder ett exempel på de kontraktila elementen som finns i porifera eller svampar som verkligen saknar denna strimmade muskel som innehåller detta protein. Vidare har Steinmetz et al. presentera bevis för ett polyfyletiskt ursprung för stripad muskelcellsutveckling genom sin analys av morfologiska och molekylära markörer som finns i bilaterianer och saknas hos cnidarians, ctenophores och bilaterians. Steimetz et al. visade att de traditionella morfologiska och regulatoriska markörerna som aktin , förmågan att koppla myosinsidokedjans fosforylering till högre koncentrationer av de positiva koncentrationerna av kalcium och andra MyHC -element finns i alla metazoaner, inte bara de organismer som har visat sig ha muskler celler. Således är användningen av någon av dessa strukturella eller reglerande element för att avgöra huruvida muskelcellerna hos cnidarians och ctenoforer är tillräckligt lika muskelcellerna i bilaterianerna för att bekräfta en enda härstamning, är tveksamt enligt Steinmetz et al. Vidare har Steinmetz et al. förklara att ortologerna i MyHc -generna som har använts för att hypotisera ursprunget till den stripade muskeln inträffade genom en genduplikering som föregår de första riktiga muskelcellerna (det vill säga strimlad muskel), och de visar att MyHc -generna finns i svamparna som har kontraktila element men inga riktiga muskelceller. Vidare visade Steinmetz et al att lokaliseringen av denna duplicerade uppsättning gener som tjänar både funktionen att underlätta bildandet av strimmade muskelgener och cellreglering och rörelsesgener redan var separerade i striated myhc och non-muscle myhc. Denna separering av den dubblerade uppsättningen gener visas genom lokaliseringen av den strimmade myhc till den kontraktila vakuolen i svampar medan icke-muskel-myhc uttrycktes mer diffust under utvecklingscellform och förändring. Steinmetz et al. hittade ett liknande lokaliseringsmönster hos cnidarians med undantag för att cnidarian N. vectensis har denna strimmade muskelmarkör närvarande i matsmältningsspårets glatta muskler. Således har Steinmetz et al. hävda att den pleisiomorfa egenskapen hos de separerade ortologerna i myhc inte kan användas för att bestämma muskelns monofylogeni, och hävdar dessutom att närvaron av en strimmig muskelmarkör i den glada muskeln hos denna cnidarian visar en fundamentalt annorlunda mekanism för muskelcells utveckling och struktur hos cnidarians.

Steinmetz et al. fortsätta att argumentera för flera ursprung för strimmig muskel i metazoans genom att förklara att en nyckeluppsättning gener som används för att bilda troponinkomplexet för muskelreglering och bildning hos bilaterianer saknas hos cnidarians och ctenophores, och av 47 observerade strukturella och regulatoriska proteiner, Steinmetz et al. kunde inte ens hitta på unikt striat muskelcellprotein som uttrycktes i både cnidarians och bilaterians. Dessutom verkade Z-skivan ha utvecklats annorlunda även inom bilaterier och det finns en stor mångfald av proteiner som utvecklats även mellan denna klade, vilket visar en stor grad av strålning för muskelceller. Genom denna divergens av Z-skivan , Steimetz et al. hävdar att det bara finns fyra vanliga proteinkomponenter som fanns i alla bilateriernas muskelförfäder och att dessa för nödvändiga Z-skivkomponenter bara är ett aktinprotein som de redan har hävdat är en oinformativ markör genom dess pleisiomorfa tillstånd som finns hos cnidarians. Genom ytterligare molekylär markörtestning, Steinmetz et al. observera att icke-bilaterier saknar många reglerande och strukturella komponenter som är nödvändiga för bilaterians muskelbildning och inte hittar någon unik uppsättning proteiner till både bilaterier och cnidarians och ctenoforer som inte finns i tidigare, mer primitiva djur som svampar och amoebozoaner . Genom denna analys drar författarna slutsatsen att på grund av avsaknaden av element som bilaterians muskler är beroende av för struktur och användning måste icke -bilaterala muskler ha ett annat ursprung med olika uppsatta reglerings- och strukturproteiner.

I en annan antagande av argumentet använder Andrikou och Arnone de nyligen tillgängliga uppgifterna om genreglerande nätverk för att titta på hur hierarkin av gener och morfogener och annan mekanism för vävnadsspecifikation skiljer sig åt och är likartade bland tidiga deuterostomer och protostomer. Genom att förstå inte bara vilka gener som finns i alla bilaterier utan också tid och plats för utplacering av dessa gener, diskuterar Andrikou och Arnone en djupare förståelse av utvecklingen av myogenes.

I sitt papper hävdar Andrikou och Arnone att för att verkligen förstå utvecklingen av muskelceller måste transkriptionsregulatorernas funktion förstås i samband med andra externa och interna interaktioner. Genom sin analys fann Andrikou och Arnone att det fanns bevarade ortologer i det genreglerande nätverket hos både ryggradslösa bilaterier och hos cnidärer. De hävdar att med denna gemensamma, allmänna reglerande krets tillåts en hög grad av avvikelse från ett enda väl fungerande nätverk. Andrikou och Arnone fann att orthologer av gener som finns hos ryggradsdjur hade förändrats genom olika typer av strukturella mutationer i de ryggradslösa deuterostomerna och protostomerna, och de hävdar att dessa strukturella förändringar i generna möjliggjorde en stor divergens av muskelfunktion och muskelbildning i dessa arter. Andrikou och Arnone kunde inte bara känna igen någon skillnad på grund av mutation i generna som finns hos ryggradsdjur och ryggradslösa djur utan också integrationen av artspecifika gener som också kan orsaka avvikelse från den ursprungliga genreglerande nätverksfunktionen. Även om ett gemensamt muskelmönsteringssystem har fastställts, hävdar de att detta kan bero på att ett mer förfädernas genregleringsnätverk har samlats flera gånger över släktlinjer med ytterligare gener och mutationer som orsakar mycket divergerande utveckling av muskler. Således verkar det som att myogena mönsterramar kan vara ett förfädrande drag. Andrikou och Arnone förklarar dock att den grundläggande muskelstrukturen också måste övervägas i kombination med de cis -reglerande element som finns närvarande vid olika tidpunkter under utvecklingen. I motsats till den höga nivån av genfamiljens apparatstruktur fann Andrikou och Arnone att cis -regleringselementen inte var väl bevarade både i tid och plats i nätverket vilket kunde visa en stor grad av avvikelse i bildandet av muskelceller. Genom denna analys verkar det som om det myogena GRN är ett förfäder GRN med faktiska förändringar i myogen funktion och struktur som möjligen är kopplade till senare gener av coop på olika tidpunkter och platser.

Evolutionärt föregick specialiserade former av skelett- och hjärtmuskler före ryggradsdjurens / artropodens evolutionära linje. Detta indikerar att dessa typer av muskler utvecklades i en gemensam förfader någon gång före 700 miljoner år sedan (mya) . Ryggradslösa glatta muskler befanns ha utvecklats oberoende av skelett- och hjärtmuskeltyper.

Ryggradslösa muskelcelltyper

Egenskaperna som används för att skilja snabba, mellanliggande och långsamma muskelfibrer kan vara olika för ryggradslösa flyg och hoppmuskel. För att ytterligare komplicera detta klassificeringsschema kan mitokondrihalten och andra morfologiska egenskaper i en muskelfiber förändras i en tsetsefluga med träning och ålder.

Se även

Referenser

externa länkar