Megafauna - Megafauna

Denna artikel handlar om levande eller utdöda stora eller gigantiska djur. För annan användning, se Megafauna (disambiguation) .
Den afrikanska buskeelefanten , jordens största pågående landdjur

I markzoologin omfattar megafauna (från grekiska μέγας megas "stora" och nya latinska faunan "djurliv") de stora eller jätte djuren i ett område, livsmiljö eller geologisk period, utdöda och/eller kvarvarande. De vanligaste trösklarna som används är vikt över 45 kilo (100 lb) (dvs med en massa som är jämförbar med eller större än en människa ) eller över ett ton , 1 000 kilo (2 205 lb) (dvs med en massa som är jämförbar med eller större än en oxe ). Den första av dessa inkluderar många arter som inte populärt betraktas som alltför stora och är de enda få stora djuren kvar i ett visst område/område, till exempel vitstjärtade rådjur , thomsons gasell och röd känguru . I praktiken beskriver den vanligaste användningen i akademiskt och populärt skrivande landdäggdjur som är ungefär större än en människa som inte (enbart) domesticeras. Termen är särskilt förknippad med Pleistocene megafauna - landdjuren är ofta större än moderna motsvarigheter som anses vara arketypiska under den senaste istiden , till exempel mammuter , varav majoriteten i norra Eurasien, Amerika och Australien har utrotats under de senaste fyrtio tusen åren . Bland levande djur används termen megafauna oftast för de största existerande terrestra däggdjuren, som inkluderar (men är inte begränsad till) elefanter , giraffer , flodhästar , noshörningar och stora nötkreatur . Av dessa fem kategorier av stora växtätare finns det för närvarande bara nötkreatur utanför Afrika och södra Asien , men alla andra var tidigare mer omfattande, med deras intervall och populationer som ständigt krymper och minskar med tiden. Vilda hästar är ett annat exempel på megafauna, men deras nuvarande intervall är i stort sett begränsat till den gamla världen, särskilt Afrika och Asien. Megafaunala arter kan kategoriseras efter deras kosttyp: megaherbivorer (t.ex. elefanter ), megacarnivores (t.ex. lejon ) och mer sällan megaomnivorer (t.ex. björnar ). Megafauna kategoriseras också efter ordningen på djur som de tillhör, däggdjur, fåglar, reptiler, amfibier, fiskar och ryggradslösa djur.

Andra vanliga användningsområden är för gigantiska vattenlevande arter, särskilt valar , liksom alla större vilda eller domesticerade landdjur som större antiloper , rådjur , hästar och nötkreatur , såväl som dinosaurier och andra utdöda jätte reptilier.

Begreppet megafauna används mycket sällan för att beskriva ryggradslösa djur, även om det ibland har använts för vissa arter av ryggradslösa djur som kokosnötkrabbor och japanska spindelkrabbor , liksom utdöda ryggradslösa djur som var mycket större än alla liknande ryggradslösa djur som lever idag, till exempel 1 m (3 ft) trollsländorna under karbonperioden .

Ekologisk strategi

Megafauna-i betydelsen av de största däggdjur och fåglar-är i allmänhet K-strateger , med hög livslängd, långsam befolkningstillväxt, låg dödlighet och (åtminstone för de största) få eller inga naturliga rovdjur som kan döda vuxna. Dessa egenskaper, även om de inte är exklusiva för sådana megafauna, gör dem sårbara för mänsklig överutnyttjande , delvis på grund av deras långsamma befolkningsåterhämtning.

Utvecklingen av stor kroppsstorlek

En observation som har gjorts om utvecklingen av större kroppsstorlek är att snabba ökningar som ofta ses över relativt korta tidsintervall inte är hållbara under mycket längre tidsperioder. I en undersökning av däggdjurs kroppsmassaförändringar över tid hittades den maximala ökningen i ett givet tidsintervall att skala med intervallängden höjd till 0,25 -effekten. Detta antas återspegla framväxten, under en trend med ökande maximal kroppsstorlek, av en serie anatomiska, fysiologiska, miljömässiga, genetiska och andra begränsningar som måste övervinnas genom evolutionära innovationer innan ytterligare storleksökningar är möjliga. En påfallande snabbare förändringshastighet hittades för stora minskningar i kroppsmassa, som kan vara associerade med fenomenet isolerad dvärgväxt . När den normaliserades till generationslängd, befanns den maximala hastigheten för kroppsmassminskning vara över 30 gånger större än den maximala hastigheten för kroppsmassaökning för en tiofaldig förändring.

Hos marklevande däggdjur

Stora marklevande däggdjur jämfördes i storlek med en av de största sauropod -dinosaurierna , Patagotitan

Efter utrotningshändelsen Krita-Paleogen som eliminerade icke-aviära dinosaurierna för ungefär 66 Ma (miljoner år) sedan, genomgick landdäggdjur en nästan exponentiell ökning av kroppsstorleken när de diversifierades för att ockupera de ekologiska nischer som blev lediga. Från bara några kg före evenemanget hade maxstorleken nått ~ 50 kg några miljoner år senare, och ~ 750 kg vid slutet av paleocen . Denna trend med ökande kroppsmassa tycks plana ut för cirka 40 Ma sedan (i slutet av eocen ), vilket tyder på att fysiologiska eller ekologiska begränsningar hade uppnåtts efter en ökning av kroppsmassan med över tre storleksordningar. Men när man betraktar det med hänsyn till storleksökningsgraden per generation, har den exponentiella ökningen visat sig ha fortsatt tills Indricotherium uppträdde för 30 Ma sedan. (Eftersom generationstiden skala med kroppsmassa 0,259 , ökar genereringstiderna med ökande storlek att logmassan vs.

Megaherbivores uppnådde så småningom en kroppsmassa på över 10 000 kg. Den största av dessa, indricotheres och proboscids har varit hindgut fermentorer , som tros ha en fördel gentemot foregut fermentorer när det gäller att kunna påskynda gastrointestinal transit för att rymma mycket stora livsmedelsintag. En liknande trend framträder när ökningstakter för maximal kroppsmassa per generation för olika däggdjurs clade jämförs (med användning hastigheter medelvärde över macroevolutionary tidsskalor). Bland marklevande däggdjur inträffade den snabbaste ökningen av kroppsmassan 0,259 mot tiden (i Ma) i perissodactyls (en lutning på 2,1), följt av gnagare (1,2) och snabeln (1,1), som alla är järn i järnväg. Ökningstakten för artiodactyls (0,74) var ungefär en tredjedel av perissodactyls. Hastigheten för rovdjur (0,65) var något lägre ännu, medan primater , kanske begränsade av deras trädlevande vanor, hade den lägsta frekvensen (0,39) bland de studerade däggdjursgrupperna.

Terrestriska däggdjur från flera eutheriska grupper ( artiodactyl Andrewsarchus - tidigare betraktad som mesonychid , oxyaeniden Sarkastodon och rovdjuren Amphicyon och Arctodus ) nådde alla en maximal storlek på cirka 1000 kg (rovdjuret Arctotherium och hyaenodontid Simbakubwa kan ha varit något större ). Den största kända metateriska köttätaren, Proborhyaena gigantea , nådde tydligen 600 kg, också nära denna gräns. En liknande teoretisk maxstorlek för rovdjur från däggdjur har förutsetts baserat på däggdjurs metaboliska hastighet, den energiska kostnaden för att få byte och den maximala uppskattade hastighetskoefficienten för byteintag. Det har också föreslagits att maximal storlek för rovdjur från däggdjur begränsas av den belastning humerus tål vid högsta löphastighet.

Analys av variationen av maximal kroppsstorlek under de senaste 40 Ma tyder på att minskande temperatur och ökande kontinentalt landområde är förknippat med ökande maximal kroppsstorlek. Den tidigare korrelationen skulle överensstämma med Bergmanns regel och kan vara relaterad till den termoregulatoriska fördelen med stor kroppsmassa i svala klimat, större förmåga för större organismer att klara säsongsmässig matförsörjning eller andra faktorer; den senare korrelationen kan förklaras i termer av intervall och resursbegränsningar. De två parametrarna är emellertid sammanlänkade (på grund av havsnivåfall som åtföljer ökad istid), vilket gör föraren av trenderna i maximal storlek svårare att identifiera.

Hos marina däggdjur

Baleenval jämförande storlekar

Sedan tetrapoder (första reptiler , senare däggdjur ) återvände till havet i slutet av Permian, har de dominerat den övre änden av det marina kroppens storleksintervall, på grund av det mer effektiva syreintaget som är möjligt med hjälp av lungor. Förfäderna till valar tros ha varit de semiaquatiska pakicetiderna , inte större än hundar, för cirka 53 miljoner år (Ma) sedan. För 40 ma sedan hade valar uppnått en längd av 20 m eller mer i Basilosaurus , en långsträckt ormval som skilde sig från moderna valar i många avseenden och inte var deras förfäder. Efter detta verkar utvecklingen av stor kroppsstorlek hos valar ha stannat tillfälligt och sedan ha gått tillbaka, även om tillgängliga fossila register är begränsade. Under perioden från 31 Ma sedan (i Oligocen ) till nuvarande genomgick valar dock en betydligt snabbare ihållande ökning av kroppsmassa (en ökningstakt i kroppsmassa 0,259 med en faktor på 3,2 per miljon år) än vad som uppnåddes med någon grupp av marklevande däggdjur. Denna trend ledde till det största djuret genom tiderna, den moderna blåhvalen . Flera anledningar till den snabbare utvecklingen av stor kroppsstorlek hos valar är möjliga. Färre biomekaniska begränsningar för ökningar i kroppsstorlek kan vara associerade med suspension i vatten i motsats till att stå emot tyngdkraften och med simrörelser i motsats till terrestrisk rörelse . Den högre värmekapaciteten och värmeledningsförmågan hos vatten jämfört med luft kan också öka den termoregulatoriska fördelen med stor kroppsstorlek i marina endotermier , även om minskande avkastning gäller.

Bland tandvalar verkar maximal kroppsstorlek begränsad av tillgången på mat. Större storlek, som i spermier och näbbvalar underlättar djupare dykning att komma relativt lätt fångad, stor bläckfisk byte i en mindre konkurrensutsatt miljö. Jämfört med odontocetes, effektiviteten hos balhvalarnas filtermatningsskalor mer fördelaktigt med ökande storlek när planktonmat är tätt, vilket gör större storlek mer fördelaktigt. Den utfall matningstekniken enligt rorquals förefaller vara mer energieffektiv än den RAM utfodring av balaenid valar; den senare tekniken används med mindre tät och ojämn plankton. Kylningstrenden i jordens senaste historia kan ha genererat fler orter med hög planktonmängd via vinddrivna uppvärmningar , vilket underlättat utvecklingen av gigantiska valar.

Valar är inte de enda marina däggdjuren som når enorma storlekar. De största köttätarna genom tiderna är marina pinnipeds , varav den största är den södra elefantsälen , som kan nå 6 meter i längd och väga upp till 5000 kilo (11 000 lb). Andra stora nålar inkluderar den norra elefantsälen på 4 000 kilo (8 800 lb), valross vid 2 000 kilo (4 400 lb) och Steller sjölejon på 1 135 kg (2 502 lb). De sirenians är en annan grupp av marina däggdjur som är anpassade till fullo vattenlevande organismer ungefär samtidigt som valar gjorde. Sirenier är nära besläktade med elefanter. Den största sirenian var Stellers sjöko , som nådde upp till 10 meters längd och vägde 8 000 till 10 000 kilo (18 000 till 22 000 lb) och jagades till utrotning på 1700 -talet. Den semiakvatiska flodhäst , som är den markbundna däggdjuret mest nära besläktad med valar, kan nå 3200 kg (7100 pund).

I flyglösa fåglar

En storleksjämförelse mellan en människa och 4 moa -arter :
1. Dinornis novaezealandiae
2. Emeus crassus
3. Anomalopteryx didiformis
4. Dinornis robustus

På grund av den små initiala storleken på alla däggdjur efter utrotningen av de icke-aviära dinosaurierna, hade icke-mammala ryggradsdjur ett ungefär tio miljoner år långt fönster av möjligheter (under paleocen) för utveckling av gigantism utan mycket konkurrens. Under detta intervall upptogs ofta spetsiga rovdjursnischer av reptiler, såsom terrestriska krokodiler (t.ex. Pristichampsus ), stora ormar (t.ex. Titanoboa ) eller varanidödlor , eller av flyglösa fåglar (t.ex. Paleopsilopterus i Sydamerika). Detta är också perioden då megafaunala flyglösa växtätande gastornithid -fåglar utvecklades på norra halvklotet, medan flyglösa paleognater utvecklades till stor storlek på Gondwanan landmassor och Europa . Gastornithider och minst en härkomst av flyglösa paleognatfåglar har sitt ursprung i Europa, båda härstammarna dominerar nischer för stora växtätare medan däggdjur förblev under 45 kg (i motsats till andra landmassor som Nordamerika och Asien , som såg den tidigare utvecklingen av större däggdjur) och var den största europeiska tetrapoden i paleocen .

Flygelösa paleognater, betecknade ratiter , har traditionellt sett betraktas som en släktlinje som skiljer sig från deras små flyktade släktingar, den neotropiska tinamousen . Nya genetiska studier har emellertid funnit att det tinamösa boet ligger väl inom ratitträdet och är systergruppen för den utdöda moaen i Nya Zeeland. På samma sätt har den lilla kiwin i Nya Zeeland visat sig vara systergruppen till de utdöda elefantfåglarna på Madagaskar. Dessa fynd indikerar att flyglöshet och gigantism uppstod oberoende flera gånger bland ratiter via parallell utveckling .

Rovdjur, megafaunala flyglösa fåglar, kunde ofta tävla med däggdjur i den tidiga cenozoiken . Senare i Cenozoic förflyttades de dock av avancerade rovdjur och dog ut. I Nordamerika var badornithiderna Paracrax och Bathornis toppaktiska rovdjur men utrotades av det tidiga mycen . I Sydamerika delade de besläktade phorusrhaciderna de dominerande rovdjursnischerna med metatherian sparassodonts under större delen av Cenozoic men minskade och slutligen utrotades efter att eutheriska rovdjur anlände från Nordamerika (som en del av Great American Interchange ) under Pliocene . Däremot har stora växtätande flyglösa ratiter överlevt till idag.

Ingen av Cenozoic -flygfåglarna, inklusive rovdjuret Brontornis , eventuellt allätande Dromornis stirtoni eller växtätande Vorombe , växte dock någonsin till massor mycket över 500 kg och uppnådde därför aldrig storleken på de största däggdjursätarna, än mindre den hos största växtätare från däggdjur. Det har föreslagits att den ökande tjockleken på fågeläggskal i proportion till äggmassa med ökande äggstorlek sätter en övre gräns för fåglarnas storlek. Den största arten av Dromornis , D. stirtoni , kan ha försvunnit efter att den uppnått sin maximala fågelkroppsmassa och utmanades sedan av pungdjur diprotodont som utvecklats till storlekar flera gånger större.

I gigantiska sköldpaddor

Jättesköldpaddor var viktiga komponenter i sena cenozoiska megafauner, som var närvarande på varje opolär kontinent fram till homininanernas ankomst . Den största kända marksköldpaddan var Megalochelys atlas , ett djur som förmodligen vägde cirka 1 000 kg.

Några tidigare akvatiska testudiner, t.ex. marina Archelon of the Cretaceous and freshwater Stupendemys i Miocen, var betydligt större och vägde mer än 2000 kg.

Megafaunala massutrotningar

Tidpunkt och möjliga orsaker

Korrelationer mellan tiderna för människors första uppträdande och unika megafaunala utrotningspulser på olika landmassor
Cykliskt mönster för globala klimatförändringar under de senaste 450 000 åren (baserat på antarktiska temperaturer och global isvolym), som visar att det inte fanns några unika klimathändelser som skulle stå för någon av de megafaunala utrotningspulserna

Den Holocene utrotning (se även Quaternary utdöendet ) inträffade i slutet av den senaste istiden istiden (aka Würm nedisningen ) då många jätteistids däggdjur, såsom ulliga mammutar , dog ut i Amerika och norra Eurasien . En analys av utrotningshändelsen i Nordamerika fann att den var unik bland cenozoiska utrotningspulser i sin selektivitet för stora djur. Olika teorier har tillskrivit våg av utrotningar till mänsklig jakt , klimatförändringar , sjukdomar , en förmodad utomjordisk påverkan eller andra orsaker. Denna utrotning nära slutet av Pleistocen var dock bara en av en serie megafaunala utrotningspulser som har inträffat under de senaste 50 000 åren över mycket av jordens yta, med Afrika och södra Asien (där den lokala megafauna hade en chans att utvecklas vid sidan av moderna människor) som är relativt mindre påverkade. De senare områdena drabbades av en gradvis nedbrytning av megafauna, särskilt av de långsammare arterna (en klass av sårbara megafauna som symboliseras av gigantiska sköldpaddor ), under de senaste miljoner åren.

Utanför afro-Eurasiens fastland följde dessa megafaunala utrotningar ett mycket distinkt landmassa-för-landmassamönster som nära parallellt sprider sig människor till tidigare obebodda regioner i världen, och som inte visar någon övergripande korrelation med klimathistoria (som kan visualiseras med tomter över de senaste geologiska tidsperioderna för klimatmarkörer som marina syreisotoper eller atmosfäriska koldioxidhalter ). Australien och närliggande öar (t.ex. Flores ) slogs först för cirka 46 000 år sedan, följt av Tasmanien för cirka 41 000 år sedan (efter bildandet av en landbro till Australien för cirka 43 000 år sedan), Japan tydligen för cirka 30 000 år sedan, Nordamerika för 13 000 år sedan sedan, Sydamerika för cirka 500 år senare, Cypern för 10 000 år sedan, Antillerna för 6 000 år sedan, Nya Kaledonien och närliggande öar för 3000 år sedan, Madagaskar för 2000 år sedan, Nya Zeeland för 700 år sedan, Mascarenerna för 400 år sedan och Commander Islands 250 år sedan. Nästan alla världens isolerade öar kunde ge liknande exempel på utrotning som inträffade strax efter människans ankomst , även om de flesta av dessa öar, till exempel Hawaiiöarna , aldrig hade terrestriska megafauna, så deras utdöda fauna var mindre.

En analys av tidpunkten för Holarctic megafaunala utrotning och utrotning under de senaste 56 000 åren har avslöjat en tendens för sådana händelser att samlas inom interstadialer , perioder av abrupt uppvärmning, men bara när människor också var närvarande. Människor kan ha hindrat migrations- och rekoloniseringsprocesser som annars skulle ha gjort det möjligt för megafaunala arter att anpassa sig till klimatskiftet. I åtminstone vissa områden var interstadials perioder med expanderande mänskliga populationer.

En analys av Sporormiella -svampsporer (som huvudsakligen härstammar från megaherbivores gödsel) i kärrsedimentkärnor som sträcker sig över de senaste 130 000 åren från Lynch's Crater i Queensland , Australien, visade att megafauna i den regionen praktiskt taget försvann för cirka 41 000 år sedan, åt gången när klimatförändringarna var minimala; förändringen åtföljdes av en ökning av kol och följdes av en övergång från regnskog till brandtolerant sklerofyllvegetation . Förändringarnas högupplösta kronologi stöder hypotesen att mänsklig jakt ensam eliminerade megafauna och att den efterföljande förändringen i flora troligen var en följd av eliminering av webbläsare och en ökning av eld. Ökningen av elden fördröjde försvinnandet av megafauna med cirka ett sekel, och troligen berodde det på ackumulering av bränsle när surfandet slutade. Under de närmaste århundradena ökade gräset; sklerofyllvegetationen ökade med ett fördröjning på ytterligare ett sekel, och en sklerofyllskog utvecklades efter ungefär ytterligare tusen år. Under två perioder av klimatförändringar för cirka 120 000 och 75 000 år sedan hade sklerofyllvegetationen också ökat på platsen som svar på en övergång till svalare, torrare förhållanden; ingen av dessa episoder hade en betydande inverkan på megafaunalt överflöd. Liknande slutsatser om mänskliga jägares skyldighet i Pleistocene megafaunas försvinnande härleddes från högupplösta kronologier erhållna via en analys av en stor samling äggskalfragment av den flyglösa australiensiska fågeln Genyornis newtoni , från analys av Sporormiella svampsporer från en sjö i östra Nordamerika och från undersökning av avlagringar av Shasta markslödrök kvar i över ett halvt dussin grottor i det amerikanska sydväst.

Fortsatt mänsklig jakt och miljöstörning har lett till ytterligare megafaunala utrotningar under det senaste förflutna och har skapat en allvarlig fara för ytterligare utrotning inom en snar framtid (se exempel nedan). Direkta dödande av människor, främst för kött, är den viktigaste faktorn i dagens megafaunala nedgång.

Ett antal andra massutrotningar inträffade tidigare i jordens geologiska historia, där några eller alla av tidens megafauna också dog ut. Berömt, i utrotningshändelsen Cretaceous-Paleogene eliminerades icke-aviära dinosaurierna och de flesta andra jätte reptiler. De tidigare massutrotningarna var dock mer globala och inte så selektiva för megafauna; dvs många arter av andra typer, inklusive växter, marina ryggradslösa djur och plankton, har också utrotats. Således måste de tidigare händelserna ha orsakats av mer generaliserade typer av störningar i biosfären .

Konsekvenser av utarmning av megafauna

Effekt på näringstransport

Megafauna spelar en betydande roll vid lateral transport av mineraltillskott i ett ekosystem, tenderar att flytta dem från områden med högt till de med lägre överflöd. De gör det genom sin rörelse mellan den tid de konsumerar näringsämnet och den tid de släpper ut det genom eliminering (eller, i mycket mindre utsträckning, genom sönderdelning efter döden). I Sydamerikas Amazonbassäng uppskattas att sådan lateral diffusion minskade med över 98% efter de megafaunala utrotningarna som inträffade för ungefär 12 500 år sedan. Med tanke på att fosfor tillgängligheten tros begränsa produktivitet i stora delar av regionen, minskning av dess transport från den västra delen av bassängen och från översvämnings (som båda får sin försörjning från höjningen av Anderna ) till andra områden tros har påverkat regionens ekologi väsentligt, och effekterna kanske ännu inte har nått sina gränser. I havet tros valar och nålar som matar sig på djupet omvandla kväve från djupt till grunt vatten, öka havsproduktiviteten och motverka djurplanktons aktivitet , som tenderar att göra motsatsen.

Påverkan på metanutsläpp

Stora populationer av megaherbivorer har potential att i hög grad bidra till den atmosfäriska koncentrationen av metan , som är en viktig växthusgas . Moderna växtätare för idisslare producerar metan som en biprodukt av föregående jäsning i matsmältningen och släpper ut det genom rapningar eller flatulens. Idag kommer cirka 20% av de årliga metanutsläppen från metanutsläpp från boskap. I mesozoikum har det uppskattats att sauropoder årligen kunde ha släppt ut 520 miljoner ton metan till atmosfären, vilket bidragit till tidens varmare klimat (upp till 10 ° C varmare än för närvarande). Detta stora utsläpp följer av den enorma uppskattade biomassan hos sauropoder, och eftersom metanproduktion av enskilda växtätare antas vara nästan proportionell mot deras massa.

Nyligen genomförda studier har visat att utrotning av megafaunala växtätare kan ha orsakat en minskning av metan i atmosfären . Denna hypotes är relativt ny. En studie undersökte metanutsläppen från bisonen som ockuperade Nordamerikas stora slätter före kontakt med europeiska nybyggare. Studien uppskattade att borttagandet av bison orsakade en minskning med så mycket som 2,2 miljoner ton per år. En annan studie undersökte förändringen i metankoncentrationen i atmosfären i slutet av Pleistocene -epoken efter utrotningen av megafauna i Amerika. Efter att tidiga människor migrerat till Amerika omkring 13 000 BP , ledde deras jakt och andra associerade ekologiska effekter till att många megafaunala arter utrotades där. Beräkningar tyder på att denna utrotning minskade metanproduktionen med cirka 9,6 miljoner ton per år. Detta tyder på att frånvaron av megafaunala metanutsläpp kan ha bidragit till den abrupta klimatkylningen vid början av de yngre Dryas . Minskningen av atmosfärisk metan som inträffade vid den tiden, som registrerats i iskärnor , var 2-4 gånger snabbare än någon annan minskning under de senaste halva miljoner åren, vilket tyder på att en ovanlig mekanism fungerade.

Exempel

Följande är några anmärkningsvärda exempel på djur som ofta betraktas som megafauna (i betydelsen definitionen av "stort djur"). Denna lista är inte avsedd att vara uttömmande:

Galleri

Utdöd

Levande

Se även

Anteckningar

Referenser

externa länkar