Lunga - Lung

Lungor
Lungdiagram detaljerat.svg
Diagram över de mänskliga lungorna med luftvägarna synliga och olika färger för varje lopp
Hjärta-och-lungs.jpg
De mänskliga lungorna flankerar hjärtat och stora kärl i brösthålan
Detaljer
Systemet Andningssystem
Identifierare
Latin pulmo
grekisk πνεύμων (pneumon)
Maska D008168
TA98 A06.5.01.001
TA2 3265
Anatomisk terminologi

De lungorna är de primära organen i andningssystemet i människor och de flesta andra djur inklusive ett par fiskar och vissa sniglar . Hos däggdjur och de flesta andra ryggradsdjur finns två lungor nära ryggraden på vardera sidan av hjärtat . Deras funktion i andningssystemet är att extrahera syre från luften och överföra det till blodomloppet , och att släppa ut koldioxid från blodet till atmosfären , i en gasutbytesprocess . Andningen drivs av olika muskelsystem i olika arter. Däggdjur, reptiler och fåglar använder sina olika muskler för att stödja och främja andningen . I tidigare tetrapoder drevs luft in i lungorna av svalgmusklerna via buccal pumpning , en mekanism som fortfarande ses hos amfibier . Hos människor är membranet den främsta andningsmuskulaturen som driver andningen . Lungorna ger också luftflöde som gör röstljud inklusive mänskligt tal möjligt.

Människor har två lungor, en höger lunga och en vänster lunga. De är belägna inom brösthålan i bröstet . Den högra lungan är större än den vänstra, som delar utrymme i bröstet med hjärtat . Lungorna tillsammans väger cirka 1,3 kilo (2,9 lb), och höger är tyngre. Lungorna är en del av de nedre luftvägarna som börjar vid luftstrupen och grenar in i bronkierna och bronkiolerna , och som tar emot luft som andas in via den ledande zonen . Den ledande zonen slutar vid terminalbronkiolerna . Dessa delar sig i andningsbronkiolerna i andningszonen som delar sig i alveolära kanaler som ger upphov till de alveolära säckarna som innehåller alveolerna , där gasutbyte sker. Alveoler finns också glest på väggarna i andningsbronkiolerna och alveolära kanaler. Tillsammans innehåller lungorna cirka 2 400 kilometer luftvägar och 300 till 500 miljoner alveoler. Varje lunga är innesluten i en pleurasäck av två membran som kallas pleurae ; membranen separeras av en film av pleuralvätska , som gör att de inre och yttre membranen kan glida över varandra medan andningen sker, utan mycket friktion. Den inre pleura delar också varje lunga i sektioner som kallas lober . Den högra lungan har tre lober och den vänstra har två. Loberna är vidare indelade i bronkopulmonala segment och lunglobuler . Lungorna har en unik blodtillförsel, som tar emot avoxygenerat blod från hjärtat i lungcirkulationen i syfte att ta emot syre och frigöra koldioxid, och en separat tillförsel av syresatt blod till lungornas vävnad, i bronkialcirkulationen .

Lungans vävnad kan påverkas av ett antal andningssjukdomar , inklusive lunginflammation och lungcancer . Kronisk obstruktiv lungsjukdom inkluderar kronisk bronkit och emfysem , och kan relateras till rökning eller exponering för skadliga ämnen . Ett antal yrkesmässiga lungsjukdomar kan orsakas av ämnen som koldamm , asbestfibrer och kristallint kiseldamm . Sjukdomar som bronkit kan också påverka luftvägarna . Medicinska termer relaterade till lungan börjar ofta med pulmo- , från latinska pulmonarius (i lungorna) som i pulmonologi , eller med pneumo- (från grekiska πνεύμων "lung") som vid lunginflammation .

Vid embryonisk utveckling börjar lungorna utvecklas som en utpåsning av förut , ett rör som fortsätter att bilda den övre delen av matsmältningssystemet . När lungorna bildas hålls fostret i den vätskefyllda fostersäcken och därför fungerar de inte för att andas. Blod avleds också från lungorna genom ductus arteriosus . Vid födseln börjar luften passera genom lungorna och avledningskanalen stängs, så att lungorna kan börja andas. Lungorna utvecklas först fullt ut i tidig barndom.

Strukturera

"Möt lungorna" från Khan Academy
Pulmonologi Video

Anatomi

Illu bronchi lungs.jpg

Lungorna är placerade i bröstet på vardera sidan av hjärtat i bröstkorgen . De är koniska i formen med en smal rundad spets upptill och en bred konkav bas som vilar på membranets konvexa yta . Spetsen av lungan sträcker sig in i roten av halsen och når strax ovanför nivån för den sternala änden av den första ribban . Lungorna sträcker sig från nära ryggraden i bröstkorgen till bröstets framsida och nedåt från luftrörets nedre del till membranet. Vänster lunga delar utrymme med hjärtat, och har en fördjupning i gränsen som kallas hjärtkniven i vänster lunga för att rymma detta. Lungornas främre och yttre sida vetter mot revbenen, vilket gör ljusa fördjupningar på deras ytor. Lungans mediala ytor vetter mot bröstets mitt och ligger mot hjärtat, stora kärl och karina där luftstrupen delar sig i de två huvudbronkierna. Den hjärt intrycket är en fördjupning utformad på ytorna av lungorna där de vilar mot hjärtat.

Båda lungorna har en central recession som kallas hilum vid lungens rot , där blodkärlen och luftvägarna passerar in i lungorna. Det finns också bronkopulmonala lymfkörtlar på hilum.

Lungorna omges av lungpulura . Pleura är två serösa membran ; den yttre parietala pleuran leder den inre väggen i bröstkorgen och den inre viscerala pleuran leder direkt ytan på lungorna. Mellan pleurae finns ett potentiellt utrymme som kallas pleurahålan som innehåller ett tunt lager smörjande pleuralvätska .

Lobbar

Lobbar och bronkopulmonala segment
Höger lunga Vänster lunga
Övre
  • Apikal
  • Bakdel
  • Främre
Mitten
  • Lateral
  • Medial
Lägre
  • Överlägsen
  • Medial
  • Främre
  • Lateral
  • Bakdel
Övre
  • Apicoposterior
  • Främre

Lingula

  • Överlägsen
  • Sämre

Lägre

  • Överlägsen
  • Anteriomedial
  • Lateral
  • Bakdel

Varje lunga är uppdelad i sektioner som kallas lober genom infolding av den viscerala pleura som sprickor. Lobbar är indelade i segment, och segment har ytterligare divisioner som lobuler. Det finns tre lober i höger lunga och två lober i vänster lunga.

Sprickor

Sprickorna bildas i tidig prenatal utveckling av invaginationer av visceral pleura som delar lobarbronkierna och delar lungorna i lober som hjälper till med deras expansion. Den högra lungan är uppdelad i tre lober med en horisontell spricka och en sned spricka . Vänster lunga är uppdelad i två lober med en sned spricka som är nära i linje med den sneda sprickan i höger lunga. I höger lunga skiljer den övre horisontella sprickan den övre (överlägsna) loben från mittloben. Den nedre, sneda sprickan skiljer den nedre loppen från de mellersta och övre loberna.

Variationer i sprickorna är ganska vanliga, antingen ofullständigt bildade eller närvarande som en extra spricka som i azygos -sprickan , eller frånvarande. Ofullständiga sprickor är ansvariga för ventilation mellan interlobar , luftflöde mellan lober vilket är oönskat i vissa lungvolymreduceringsprocedurer .

Segment

Huvud- eller primärbronkierna kommer in i lungorna vid hilum och förgrenar sig inledningsvis till sekundära bronkier, även kända som lobarbronkier som tillför luft till varje lunglob. Lobarbronkierna förgrenar sig till tertiära bronkier, även kända som segmentbronkier, och dessa tillför luft till de ytterligare avdelningarna av loberna som kallas bronkopulmonala segment . Varje bronkopulmonärt segment har sin egen (segmentala) bronchus och artärförsörjning . Segment för vänster och höger lunga visas i tabellen. Segmentanatomin är användbar kliniskt för lokalisering av sjukdomsprocesser i lungorna. Ett segment är en diskret enhet som kan tas bort kirurgiskt utan att allvarligt påverka omgivande vävnad.

3D -anatomi av lunglobarna och sprickorna.

Höger lunga

Den högra lungan har både fler lober och segment än den vänstra. Den är indelad i tre lober, en övre, en mellersta och en nedre loben med två sprickor, en sned och en horisontell. Den övre, horisontella sprickan, skiljer den övre från mittloben. Den börjar i den nedre sneda sprickan nära lungans bakre kant, och löper horisontellt framåt, skär den främre gränsen i nivå med bröständen på fjärde brosket ; på mediastinala ytan kan det spåras tillbaka till hilum . Den nedre, sneda sprickan, skiljer den nedre från de mellersta och övre loberna och är nära inriktad med den sneda sprickan i vänster lunga.

Den högra lungans mediastinala yta är indragen av ett antal närliggande strukturer. Hjärtat sitter i ett intryck som kallas hjärtintrycket. Ovanför lungans hilum är ett välvt spår för azygosvenen , och ovanför detta är ett brett spår för den överlägsna vena cava och höger brachiocephalic ven ; bakom detta, och nära toppen av lungan är ett spår för brachiocephalic artären . Det finns ett spår för matstrupen bakom hilum och lungbandet , och nära den nedre delen av esofagusspåret finns ett djupare spår för den sämre vena cava innan det kommer in i hjärtat.

Vikten av den högra lungan varierar mellan individer, med en standardreferensintervall i män av 155-720 g (0,342-1,587 pund) och hos kvinnor i 100-590 g (0,22-1,30 pund).

Vänster lunga

Vänster lunga är uppdelad i två lober, en övre och en nedre lob, av den sneda sprickan, som sträcker sig från costal till mediastinala ytan av lungan både ovanför och under hilum . Den vänstra lungan, till skillnad från den högra, har inte en mittlob, även om den har en homolog egenskap, en projektion av den övre loben kallad lingula . Dess namn betyder "lilla tungan". Lingula på vänster lunga fungerar som en anatomisk parallell till mittloben på höger lunga, där båda områdena är predisponerade för liknande infektioner och anatomiska komplikationer. Det finns två bronkopulmonala segment av lingula: överlägsen och underlägsen.

Den mediastinala ytan på vänster lunga har ett stort hjärtintryck där hjärtat sitter. Detta är djupare och större än det på höger lunga, på vilken nivå hjärtat skjuter ut till vänster.

På samma yta, omedelbart ovanför hilum, finns ett väl markerat krökt spår för aortabågen och ett spår under det för den nedåtgående aortan . Den vänstra subklaviska artären , en gren utanför aortabågen, sitter i ett spår från bågen till nära toppen av lungan. Ett grundare spår framför artären och nära lungkanten lägger till vänster brachiocephalic ven . Den matstrupen kan sitta i en bredare grund intryck vid basen av lungan.

Vikten av den vänstra lungan, genom standardreferensintervall , hos män är 110-675 g (0,243-1,488 pund) hos kvinnor 105-515 g (0,231-1,135 pund).

Vänster lunga
Höger lunga
Vänster lunga (vänster) och höger lunga (höger). Lungornas lober kan ses, och lungens centrala rot finns också.

Mikroanatomi

Tvärsnittsdetalj av lungan
TEM -bild av kollagenfibrer i en tvärsnittsskiva av lungvävnad från däggdjur.
En 3D -medicinsk illustration som visar olika avslutande ändar av bronkiala luftvägar anslutna till alveoili, lungparenkym och lymfkärl.
3D medicinsk illustration som visar olika avslutande ändar av bronkioler.

Lungorna är en del av de nedre luftvägarna och rymmer bronkiala luftvägarna när de förgrenar sig från luftstrupen. Bronkiala luftvägarna slutar i alveoler som utgör lungens funktionella vävnad ( parenkym ) och vener, artärer, nerver och lymfkärl . Trakea och bronkier har plexus av lymfkapillärer i slemhinnan och submukosa. De mindre bronkierna har ett enda lager lymfkapillärer, och de saknas i alveolerna. Lungorna förses med det största lymfdräneringssystemet för alla andra organ i kroppen. Varje lunga är omgiven av ett seröst membran av visceral pleura , som har ett underliggande lager av lös bindväv fäst vid lungens substans.

Bindväv

Lungans bindväv består av elastiska och kollagenfibrer som varvas mellan kapillärerna och de alveolära väggarna. Elastin är nyckeln proteinet av extracellulära matrisen och är den viktigaste komponenten i de elastiska fibrerna. Elastin ger den nödvändiga elasticitet och motståndskraft som krävs för den ihållande stretching som involveras vid andning, känd som lungkomplicering . Det är också ansvarigt för den elastiska rekyl som behövs. Elastin är mer koncentrerat i områden med hög stress, såsom alveolernas öppningar och alveolära korsningar. Bindvävnaden länkar alla alveolerna till lungparenkymet som har ett svampliknande utseende. Alveolerna har sammankopplade luftpassager i sina väggar som kallas Kohns porer .

Andningsepitel

Alla nedre luftvägarna inklusive luftstrupen, bronkierna och bronkiolerna är fodrade med andningsepitel . Detta är ett cilierat epitel varvat med bägare celler som producerar mucin huvudkomponenten i slem , cilierade celler, basala celler och i de terminala bronkiolerna - klubbceller med åtgärder som liknar basalceller och makrofager . Epitelcellerna och de submukosala körtlarna i hela luftvägarna utsöndrar luftvägsytvätska (ASL), vars sammansättning är tätt reglerad och avgör hur väl slemhinnan fungerar.

Lungneuroendokrina celler finns i hela andningsepitelet inklusive det alveolära epitelet, även om de bara står för cirka 0,5 procent av den totala epitelpopulationen. PNECs är innerverade luftvägsepitelceller som är särskilt fokuserade vid luftvägskopplingspunkter. Dessa celler kan producera serotonin, dopamin och noradrenalin, liksom polypeptidprodukter. Cytoplasmatiska processer från de pulmonella neuroendokrina cellerna sträcker sig in i luftvägens lumen där de kan känna sammansättningen av inspirerad gas.

Bronkiala luftvägar

I bronkierna finns ofullständiga broskringar av brosk och mindre broskplattor som håller dem öppna. Bronkioler är för smala för att stödja brosk och deras väggar är av glatt muskulatur , och detta saknas i stort sett i de smalare luftvägsbronkiolerna som huvudsakligen bara är av epitel. Frånvaron av brosk i de terminala bronkiolerna ger dem ett alternativt namn på membranösa bronkioler .

En lobula i lungan innesluten i septa och levereras av en terminal bronchiole som grenar in i andningsbronkiolerna. Varje luftvägsbronkiole levererar alveolerna i varje acinus åtföljd av en lungartärgren.

Andningszon

Den ledande zonen i luftvägarna slutar vid de terminala bronkiolerna när de förgrenar sig till andningsbronkiolerna. Detta markerar början på den terminala andningsenheten som kallas acinus som inkluderar andningsbronkioler, alveolära kanaler, alveolära säckar och alveoler. En acinus mäter upp till 10 mm i diameter. En primär lunglobulus är den del av acinus som inkluderar alveolära kanaler, säckar och alveoler men inte inkluderar andningsbronkiolerna. Enheten som beskrivs som den sekundära lunglobulan är den lobulus som mest kallas lunglobulan eller respiratorisk lobula . Denna lobule är en diskret enhet som är den minsta komponenten i lungan som kan ses utan hjälp. Den sekundära lunglobulan kommer sannolikt att bestå av mellan 30 och 50 primära lobuler. Lobulen levereras av en terminal bronkiol som förgrenar sig till andningsbronkioler. Andningsbronkiolerna levererar alveolerna i varje acinus och åtföljs av en lungartärgren. Varje lobule omsluts av en interlobulär septa. Varje acinus separeras ofullständigt av en interlobulär septa.

Andningsbronkiolen ger upphov till de alveolära kanalerna som leder till de alveolära säckarna, som innehåller två eller flera alveoler. Alveolernas väggar är extremt tunna vilket möjliggör snabb diffusion . Alveolerna har sammankopplade små luftpassager i sina väggar som kallas Kohns porer .

Alveoler

Alveoler och deras kapillärnätverk.

Alveoler består av två typer av alveolära celler och en alveolär makrofag . De två celltyperna är kända som celler av typ I och typ II (även känd som pneumocyter). Typ I och II utgör väggarna och alveolära septa . Typ I -celler ger 95% av ytarean på varje alveoler och är platta (" skivepinnar "), och typ II -celler samlas i allmänhet i hörnen av alveolerna och har en kuboid form. Trots detta förekommer celler i ett ungefär lika förhållande 1: 1 eller 6: 4.

Typ I är skivepitelceller som utgör den alveolära väggstrukturen. De har extremt tunna väggar som möjliggör ett enkelt gasbyte. Dessa typ I -celler utgör också alveolära septa som separerar varje alveolus. Septorna består av ett epitelfoder och tillhörande källarmembran . Typ I -celler kan inte dela sig och är därför beroende av differentiering från typ II -celler.

Typ II är större och de kantar alveolerna och producerar och utsöndrar epitelfodervätska och lungens ytaktiva ämne . Typ II -celler kan dela sig och differentieras till typ I -celler.

De alveolära makrofagerna har en viktig roll i immunsystemet . De tar bort ämnen som deponeras i alveolerna inklusive lösa röda blodkroppar som har tvingats ut från blodkärlen.

Mikrobiota

Det finns en stor närvaro av mikroorganismer i lungorna som kallas lungmikrobiota som interagerar med epitelcellerna i luftvägarna; en interaktion av sannolik betydelse för att upprätthålla homeostas. Den mikrobiota är komplex och dynamisk friska människor, och ändras sjukdomar som astma och KOL . Till exempel kan betydande förändringar ske i KOL efter infektion med rhinovirus . Svamp släkten som är vanliga som mycobiota i mikroorganismer inkluderar Candida , Malassezia , Saccharomyces och Aspergillus .

Luftvägar

Lungorna som huvuddel i luftvägarna

De nedre luftvägarna är en del av luftvägarna och består av luftstrupen och strukturerna nedanför detta inklusive lungorna. Trakea tar emot luft från svalget och färdas ner till en plats där den delar sig ( carina ) till en höger och vänster primär bronchus . Dessa tillför luft till höger och vänster lunga, delas successivt in i sekundära och tertiära bronkierna för lungornas lober och till mindre och mindre bronkioler tills de blir andningsbronkiolerna . Dessa tillför i sin tur luft genom alveolära kanaler in i alveolerna , där utbyte av gaser sker. Syre som andas in , diffunderar genom alveolernas väggar in i de omslutande kapillärerna och in i cirkulationen , och koldioxid diffunderar från blodet till lungorna för att andas ut .

Uppskattningar av lungornas totala ytarea varierar från 50 till 75 kvadratmeter (540 till 810 kvadratfot); även om detta ofta citeras i läroböcker och media är "storleken på en tennisbana", är det faktiskt mindre än hälften av storleken på en singelbana .

Bronkierna i den ledande zonen förstärks med hyalinbrosk för att hålla luftvägarna öppna. Bronkiolerna har inget brosk och omges istället av glatta muskler . Luften värms till 37 ° C (99 ° F), fuktas och rengörs av den ledande zonen. Partiklar från luften avlägsnas av ciliernaandningsepitelet som täcker gångarna, i en process som kallas mucociliary clearance .

Lunga stretchreceptorer i luftvägarnas släta muskler initierar en reflex som kallas Hering – Breuer-reflexen som hindrar lungorna från att överinflera under kraftig inspiration.

Blodförsörjning

3D-rendering av en högupplöst CT-skanning av bröstkorgen . Den främre bröstkorgsväggen, luftvägarna och lungkärlen framför lungroten har tagits bort digitalt för att visualisera de olika nivåerna av lungcirkulationen .

Lungorna har en dubbel blodtillförsel från en bronkial och en lungcirkulation . De bronkial cirkulation levererar syresatt blod till luftvägarna i lungorna, genom luftrörs artärerna som lämnar aorta . Det finns vanligtvis tre artärer, två till vänster lunga och en till höger, och de förgrenar sig längs bronkierna och bronkiolerna. Den lungkretsloppet bär deoxygenated blod från hjärtat till lungorna och returnerar den syresatt blod till hjärtat för att leverera resten av kroppen.

Blodvolymen i lungorna är cirka 450 milliliter i genomsnitt, cirka 9% av den totala blodvolymen i hela cirkulationssystemet. Denna mängd kan lätt fluktuera från mellan hälften och två gånger den normala volymen. Vid blodförlust genom blödning kan blod från lungorna delvis kompenseras genom att automatiskt övergå till systemcirkulationen.

Nervförsörjning

Lungorna försörjs av nerver i det autonoma nervsystemet . Inmatning från det parasympatiska nervsystemet sker via vagusnerven . När det stimuleras av acetylkolin orsakar detta sammandragning av den glatta muskeln som kantar bronkierna och bronkiolerna och ökar sekret från körtlar. Lungorna har också en sympatisk ton från noradrenalin som verkar på beta 2 -adrenoceptorerna i luftvägarna, vilket orsakar bronkodilatation .

Andningens verkan sker på grund av nervsignaler som skickas av andningscentret i hjärnstammen , längs phrenicnerven från cervical plexus till membranet.

Variation

Lungornas lober är föremål för anatomiska variationer . En horisontell interlobar spricka befanns vara ofullständig i 25% av höger lungor, eller till och med frånvarande i 11% av alla fall. En tillbehörsspricka hittades också i 14% respektive 22% i vänster respektive höger lunga. En sned spricka befanns vara ofullständig i 21% till 47% av vänster lungor. I vissa fall är en spricka frånvarande eller extra, vilket resulterar i en höger lunga med bara två lober eller en vänster lunga med tre lober.

En variation i luftvägsförgreningsstrukturen har hittats specifikt i den centrala luftvägsförgreningen. Denna variation är förknippad med utvecklingen av KOL i vuxen ålder.

Utveckling

Utvecklingen av de mänskliga lungorna uppstår från laryngotrachealspåret och utvecklas till mognad under flera veckor hos fostret och i flera år efter födseln.

Den struphuvud , luftstrupe , bronker och lungor som utgör luftvägarna, börjar bildas under den fjärde veckan av embryogenes från lung bud som verkar ventralt till den bakre delen av foregut .

Lungor under utvecklingen, som visar den tidiga förgreningen av de primitiva bronkialknopparna

Andningsvägarna har en förgreningsstruktur och är också känd som andningsträdet. I embryot utvecklas denna struktur vid förgrening av morfogenes och genereras genom upprepad splittring av grenens spets. Vid utvecklingen av lungorna (som i vissa andra organ) bildar epitelet förgreningsrör. Lungan har en vänster-höger symmetri och varje knopp som kallas en bronkialknopp växer ut som ett rörformat epitel som blir en bronkus. Varje bronkus förgrenar sig till bronkioler. Förgreningen är ett resultat av spetsen på varje rör bifurcating. Förgreningsprocessen bildar bronkierna, bronkiolerna och slutligen alveolerna. De fyra gener som mestadels associeras med förgrenad morfogenes i lungan är det intercellulära signalproteinet - sonisk igelkott (SHH), fibroblast -tillväxtfaktorer FGF10 och FGFR2b och benmorfogenetiskt protein BMP4 . FGF10 ses ha den mest framträdande rollen. FGF10 är en parakrin signalmolekyl som behövs för epitelförgrening och SHH hämmar FGF10. Alveolernas utveckling påverkas av en annan mekanism där fortsatt bifurkation stoppas och de distala spetsarna utvidgas till alveolerna.

I slutet av den fjärde veckan delas lungknoppen i två, de högra och vänstra primära bronkialknopparna på varje sida av luftstrupen. Under den femte veckan förgrenas den högra knoppen till tre sekundära bronkialknoppar och de vänstra grenarna till två sekundära bronkialknoppar. Dessa ger upphov till lungornas lober, tre till höger och två till vänster. Under den följande veckan förgrenar sig de sekundära knopparna till tertiära knoppar, cirka tio på varje sida. Från den sjätte veckan till den sextonde veckan uppträder huvudelementen i lungorna utom alveolerna . Från vecka 16 till vecka 26 förstoras bronkierna och lungvävnaden blir mycket vaskulariserad. Bronkioler och alveolära kanaler utvecklas också. Vid vecka 26 har de terminala bronkiolerna bildats som förgrenar sig till två andningsbronkioler. Under perioden som omfattar den 26: e veckan fram till födseln upprättas den viktiga blod -luftbarriären . Specialiserade typ I alveolära celler där gasutbyte kommer att äga rum, tillsammans med typ II alveolära celler som utsöndrar pulmonalt ytaktivt ämne , dyker upp. Det ytaktiva ämnet minskar ytspänningen vid den luft-alveolära ytan vilket möjliggör expansion av de alveolära säckarna. Alveolära säckarna innehåller de primitiva alveolerna som bildas i slutet av de alveolära kanalerna, och deras utseende runt den sjunde månaden markerar den punkt där begränsad andning skulle vara möjlig och det för tidigt födda barnet kunde överleva.

Vitamin A -brist

Den utvecklande lungan är särskilt sårbar för förändringar i nivåerna av A -vitamin . A -vitaminbrist har kopplats till förändringar i lungens epitelfoder och i lungparenkymet. Detta kan störa lungens normala fysiologi och utsättas för andningssjukdomar. Allvarlig näringsbrist i vitamin A resulterar i en minskning av bildandet av de alveolära väggarna (septa) och märkbara förändringar i andningsepitelet; förändringar noteras i den extracellulära matrisen och i proteinhalten i basalmembranet. Den extracellulära matrisen bibehåller lungelasticiteten; basalmembranet är associerat med alveolärt epitel och är viktigt i blod-luftbarriären. Bristen är förknippad med funktionella defekter och sjukdomstillstånd. Vitamin A är avgörande för utvecklingen av alveolerna som fortsätter i flera år efter födseln.

Efter födseln

Vid födseln fylls barnets lungor med vätska som utsöndras av lungorna och blåses inte upp. Efter födseln reagerar barnets centrala nervsystem på den plötsliga förändringen i temperatur och miljö. Detta utlöser det första andetaget, inom cirka 10 sekunder efter förlossningen. Före födseln är lungorna fyllda med fetal lungvätska. Efter det första andetaget absorberas vätskan snabbt i kroppen eller andas ut. Det motstånd i lungans blodkärl minskar ger en ökad yta för gasutbyte, och lungorna börjar andas spontant. Detta följer med andra förändringar som resulterar i en ökad mängd blod som kommer in i lungvävnaderna.

Vid födseln är lungorna mycket outvecklade med endast omkring en sjättedel av alveolerna i den vuxna lungan närvarande. Alveolerna fortsätter att bildas i tidig vuxen ålder, och deras förmåga att bilda vid behov ses i lungens regenerering. Alveolära septa har ett dubbel kapillärnätverk i stället för det enda nätverket för den utvecklade lungan. Först efter mognaden av kapillärnätverket kan lungan komma in i en normal tillväxtfas. Efter den tidiga tillväxten i antalet alveoler finns ett annat stadium av alveolerna som förstoras.

Fungera

Gasbyte

Lungornas huvudfunktion är gasutbyte mellan lungorna och blodet. De alveolära och lungkapillärgaserna ekvilibreras över den tunna blod -luftbarriären . Detta tunna membran (cirka 0,5–2 μm tjockt) viks till cirka 300 miljoner alveoler, vilket ger en extremt stor ytarea (uppskattningar varierar mellan 70 och 145 m 2 ) för gasutbyte.

Andningsmuskulaturens effekt vid expansion av bröstkorgen .

Lungorna kan inte expandera för att andas på egen hand, och kommer bara att göra det när det finns en ökning av volymen i brösthålan. Detta uppnås genom andningens muskler , genom sammandragning av membranet och de interkostala musklerna som drar bröstkorgen uppåt som visas i diagrammet. Under utandning slappnar musklerna av och återställer lungorna till viloläge. Vid denna punkt innehåller lungorna funktionell restkapacitet (FRC) för luft, som hos den vuxna människan har en volym på cirka 2,5–3,0 liter.

Vid tung andning som vid ansträngning rekryteras ett stort antal tillbehörsmuskler i nacken och buken, som under utandning drar ner bröstkorgen och minskar volymen i bröstkaviteten. FRC är nu minskat, men eftersom lungorna inte kan tömmas helt finns det fortfarande ungefär en liter kvarvarande luft kvar. Lungfunktionstest utförs för att utvärdera lungvolymer och kapacitet.

Skydd

Lungorna har flera egenskaper som skyddar mot infektion. Andningsvägarna kantas av andningsepitel eller andningsslimhinna, med hårliknande utsprång som kallas cilia som slår rytmiskt och bär slem . Detta slemhinnor är ett viktigt försvarssystem mot luftburna infektioner. Dammpartiklarna och bakterierna i inandningsluften fångas upp i slemhinnans yta i luftvägarna och flyttas uppåt mot svalget genom den rytmiska uppåtgående slagverkan av cilia. Slemhinnan i lungan utsöndrar också immunglobulin A som skyddar mot luftvägsinfektioner; bägare celler utsöndrar slem som också innehåller flera antimikrobiella föreningar såsom defensiner , antiproteaser och antioxidanter . En sällsynt typ av specialiserad cell som kallas en pulmonell jonocyt som föreslås kan reglera slemviskositeten har beskrivits. Dessutom innehåller lungens slemhinnor också makrofager , immunceller som uppslukar och förstör skräp och mikrober som kommer in i lungan i en process som kallas fagocytos ; och dendritiska celler som presenterar antigener för att aktivera komponenter i det adaptiva immunsystemet, såsom T -celler och B -celler .

Storleken på luftvägarna och luftflödet skyddar också lungorna från större partiklar. Mindre partiklar avsätts i munnen och bakom munnen i orofarynx , och större partiklar fångas i näshår efter inandning.

Övrig

Förutom deras funktion vid andning har lungorna ett antal andra funktioner. De är involverade i att upprätthålla homeostas , hjälper till att reglera blodtrycket som en del av renin -angiotensinsystemet . Den inre beklädnaden av blodkärlen utsöndrar angiotensin converting enzyme (ACE) ett enzym som katalyserar omvandlingen av angiotensin I till angiotensin II . Lungorna är involverade i blodets syra -bas -homeostas genom att utvisa koldioxid vid andning.

Lungorna har också en skyddande roll. Flera blodburna ämnen, såsom några typer av prostaglandiner , leukotriener , serotonin och bradykinin , utsöndras genom lungorna. Läkemedel och andra ämnen kan absorberas, modifieras eller utsöndras i lungorna. Lungorna filtrerar bort små blodproppar från venerna och förhindrar att de kommer in i artärer och orsakar stroke .

Lungorna spelar också en central roll i tal genom att tillhandahålla luft och luftflöde för att skapa vokala ljud och andra paralanguage kommunikation som suckar och flämtningar .

Forskning tyder på att lungorna spelar en roll i produktionen av blodplättar.

Gen- och proteinuttryck

Cirka 20 000 proteinkodande gener uttrycks i mänskliga celler och nästan 75% av dessa gener uttrycks i den normala lungan. Lite mindre än 200 av dessa gener uttrycks mer specifikt i lungan med mindre än 20 gener som är mycket lungspecifika. Det högsta uttrycket för lungspecifika proteiner är olika ytaktiva proteiner, såsom SFTPA1 , SFTPB och SFTPC och napsin , uttryckta i typ II -pneumocyter. Andra proteiner med förhöjd expression i lungan är de dynein protein DNAH5 i cilierade celler och det utsöndrade SCGB1A1 proteinet i slemutsöndrande bägarceller av luftvägsslemhinnan.

Klinisk signifikans

Lungorna kan påverkas av ett antal sjukdomar och störningar. Pulmonologi är den medicinska specialitet som behandlar andningssjukdomar som involverar lungorna och andningssystemet . Thoraxkirurgi behandlar kirurgi i lungorna, inklusive lungvolymreduktion kirurgi , lobektomi , pneumectomy och lungtransplantation .

Inflammation och infektion

Inflammatoriska tillstånd i lungvävnaden är lunginflammation , i luftvägarna är bronkit och bronkiolit och i pleurae som omger lungorna pleurisy . Inflammation orsakas vanligtvis av infektioner på grund av bakterier eller virus . När lungvävnaden är inflammerad på grund av andra orsaker kallas det pneumonit . En viktig orsak till bakteriell lunginflammation är tuberkulos . Kroniska infektioner förekommer ofta hos personer med immunsvikt och kan innefatta en svampinfektion av Aspergillus fumigatus som kan leda till att ett aspergillom bildas i lungan.

Alkohol påverkar lungorna och kan orsaka inflammatorisk alkoholisk lungsjukdom . Akut exponering för alkohol stimulerar slag av cilia i andningsepitelet. Kronisk exponering har emellertid effekten av att det ciliära svaret avkänsliggörs vilket minskar mucociliärt clearance (MCC). MCC är ett medfött försvarssystem som skyddar mot föroreningar och patogener, och när detta störs minskar antalet alveolära makrofager . Ett efterföljande inflammatoriskt svar är frisättning av cytokiner . En annan konsekvens är känsligheten för infektion.

Blodtillförsel förändras

Vävnadsdöd i lungan på grund av en lungemboli

En lungemboli är en blodpropp som fastnar i lungartärerna . Majoriteten av embolier uppstår på grund av djup venetrombos i benen. Lungemboli kan undersökas med hjälp av en ventilations-/perfusionsskanning , en CT-skanning av lungens artärer eller blodprov som D-dimer . Pulmonell hypertoni beskriver ett ökat tryck i början av lungartären som har ett stort antal olika orsaker. Andra sällsynta tillstånd kan också påverka lungtillförseln i lungan, såsom granulomatos med polyangiit , vilket orsakar inflammation i de små blodkärlen i lungorna och njurarna.

En lungkontusion är ett blåmärke orsakat av brösttrauma. Det resulterar i blödning av alveolerna som orsakar en ansamling av vätska som kan försämra andningen, och detta kan vara antingen milt eller allvarligt. Lungarnas funktion kan också påverkas av kompression från vätska i pleurahålan pleural effusion eller andra ämnen som luft ( pneumothorax ), blod ( hemothorax ) eller sällsyntare orsaker. Dessa kan undersökas med hjälp av en röntgen- eller CT-skanning av bröstet och kan kräva insättning av ett kirurgiskt avlopp tills den bakomliggande orsaken har identifierats och behandlats.

Obstruktiv lungsjukdom

3D -stillbild av sammandragna luftvägar som vid bronkial astma.
Lungvävnad påverkad av emfysem med H & E -fläck .

Astma , kronisk bronkit , bronkiektas och kronisk obstruktiv lungsjukdom (KOL) är alla obstruktiva lungsjukdomar som kännetecknas av luftvägsobstruktion . Detta begränsar mängden luft som kan komma in i alveolerna på grund av sammandragning av bronkialträdet på grund av inflammation. Obstruktiva lungsjukdomar identifieras ofta på grund av symtom och diagnostiseras med lungfunktionstester som spirometri . Många obstruktiva lungsjukdomar hanteras genom att undvika triggers (t.ex. dammkvalster eller rökning ), med symptomkontroll som bronkdilaterare och med undertryckande av inflammation (t.ex. genom kortikosteroider ) i allvarliga fall. En vanlig orsak till kronisk bronkit och emfysem är rökning; och vanliga orsaker till bronkiektas inkluderar allvarliga infektioner och cystisk fibros . Den definitiva orsaken till astma är ännu inte känd.

Nedbrytning av alveolär vävnad, ofta till följd av tobaksrökning, leder till emfysem, som kan bli tillräckligt allvarligt för att utvecklas till KOL. Elastas bryter ner elastinet i lungans bindväv som också kan resultera i emfysem. Elastas hämmas av akutfasproteinet , alfa-1 antitrypsin , och när det finns brist på detta kan emfysem utvecklas. Med ihållande stress från rökning blir basalcellerna i luftvägarna störda och förlorar sin regenerativa förmåga som behövs för att reparera epitelbarriären. De oorganiserade basalcellerna anses vara ansvariga för de stora luftvägsförändringar som är kännetecknande för KOL , och kan med fortsatt stress genomgå en elakartad transformation. Studier har visat att den första utvecklingen av emfysem är centrerad på de tidiga förändringarna i luftvägsepitelet i de små luftvägarna. Basalceller försämras ytterligare i en rökares övergång till kliniskt definierad KOL.

Restriktiva lungsjukdomar

Vissa typer av kroniska lungsjukdomar klassificeras som restriktiv lungsjukdom på grund av en begränsning i mängden lungvävnad som är involverad i andningen. Dessa inkluderar lungfibros som kan uppstå när lungan är inflammerad under en lång tid. Fibros i lungan ersätter fungerande lungvävnad med fibrös bindväv . Detta kan bero på ett stort antal yrkesmässiga lungsjukdomar som Coalworker's pneumokonios , autoimmuna sjukdomar eller mer sällan på en reaktion på medicinering . Svåra andningsstörningar, där spontan andning inte räcker för att upprätthålla livet, kan behöva mekanisk ventilation för att säkerställa tillräcklig tillförsel av luft.

Cancer

Lungcancer kan antingen uppstå direkt från lungvävnad eller som ett resultat av metastaser från en annan del av kroppen. Det finns två huvudtyper av primär tumör som beskrivs som antingen småcelliga eller icke-småcelliga lungcancer . Den största riskfaktorn för cancer är rökning . När en cancer har identifierats är den iscensatt med hjälp av skanningar som en CT -skanning och ett prov av vävnad från en biopsi tas. Cancer kan behandlas kirurgiskt genom att ta bort tumören, använda strålbehandling , kemoterapi eller en kombination, eller i syfte att kontrollera symptom . Screening av lungcancer rekommenderas i USA för högriskpopulationer.

Medfödda störningar

Medfödda störningar inkluderar cystisk fibros , lunghypoplasi (en ofullständig utveckling av lungorna) medfödd membranbråck och andningssyndrom hos spädbarn orsakad av brist på ytaktivt lungämne. En azygoslob är en medfödd anatomisk variation som dock vanligtvis utan effekt kan orsaka problem i bröstkoskopiska förfaranden.

Andra

En pneumothorax (kollapsad lunga) är en onormal luftsamling i pleuralrummet som orsakar en koppling av lungan från bröstväggen . Lungan kan inte expandera mot lufttrycket inuti pleuralrummet. Ett lättbegripligt exempel är en traumatisk pneumotorax, där luft kommer in i pleuralrummet från utsidan av kroppen, vilket sker med punktering till bröstväggen. På samma sätt kan dykare som stiger upp medan de håller andan med full uppblåsta lungor orsaka att luftsäckar ( alveoler ) spricker och läcker högtrycksluft in i pleuralrummet.

Lungundersökning

Som en del av en fysisk undersökning som svar på andningssymtom på andnöd och hosta kan en lungundersökning utföras. Denna tentamen inkluderar palpation och auskultation . De områden i lungorna som kan lyssna på med ett stetoskop kallas lungfält , och dessa är de bakre, laterala och främre lungfälten. De bakre fälten kan lyssnas från baksidan och inkluderar: de nedre loberna (tar upp tre fjärdedelar av de bakre fälten); de främre fälten tar upp det andra kvartalet; och sidofälten under axillorna , vänster axilla för lingualen, höger axilla för den mellersta högerloben. De främre fälten kan också auskulteras framifrån. Onormala andningsljud som hörs under en lungundersökning kan indikera förekomsten av ett lungtillstånd; väsande andning är till exempel vanligtvis associerad med astma och KOL .

Test av lungfunktion

Lungvolymer enligt beskrivningen i texten.
En person som gör ett spirometritest .

Lungfunktionstest utförs genom att utvärdera en persons förmåga att andas in och andas ut under olika omständigheter. Volymen luft som inandas och andas ut av en person i vila är tidvattenvolymen (normalt 500-750mL); den inspiratoriska reservvolymen och expiratoriska reservvolymen är de extra belopp som en person kan tvinga in och andas ut respektive. Den sammanlagda summan av påtvingad inspiration och utgång är en persons vitala kapacitet . Inte all luft dras ut från lungorna även efter ett tvingat andetag ut; resten av luften kallas restvolym . Tillsammans kallas dessa termer lungvolymer .

Pulmonella plethysmographs används för att mäta funktionell residualkapacitet . Funktionell restkapacitet kan inte mätas med tester som är beroende av att andas ut, eftersom en person bara kan andas högst 80% av sin totala funktionella kapacitet. Den totala lungkapaciteten beror på personens ålder, längd, vikt och kön och varierar normalt mellan 4 och 6 liter. Kvinnor tenderar att ha en 20–25% lägre kapacitet än män. Höga människor tenderar att ha en större total lungkapacitet än kortare personer. Rökare har en lägre kapacitet än icke -rökare. Tunnare personer tenderar att ha en större kapacitet. Lungkapaciteten kan ökas genom fysisk träning med upp till 40% men effekten kan ändras genom exponering för luftföroreningar.

Andra lungfunktionstester inkluderar spirometri , mätning av mängden (volym) och luftflöde som kan inandas och andas ut. Den maximala andningsvolym som kan andas ut kallas vital kapacitet . I synnerhet hur mycket en person kan andas ut på en sekund (kallad forcerad utandningsvolym (FEV1)) som en andel av hur mycket de kan andas ut totalt (FEV). Detta förhållande, FEV1/FEV -förhållandet, är viktigt för att skilja om en lungsjukdom är restriktiv eller obstruktiv . Ett annat test är lungans spridningskapacitet - detta är ett mått på överföring av gas från luft till blodet i lungkapillärerna.

Andra djur

Fåglar

Vid inandning reser luft till luftsäckar nära en fågels baksida. Luften passerar sedan genom lungorna till luftsäckar nära fågelns framsida, varifrån luften andas ut.
Den tvärströmande andningsgasväxlaren i fåglarnas lungor. Luft tvingas från luftsäckarna enriktat (från vänster till höger i diagrammet) genom parabronchi. Lungkapillärerna omger parabronchierna på det visade sättet (blod rinner under parabronchus till ovanför det i diagrammet). Blod eller luft med hög syrehalt visas med rött; syrefattig luft eller blod visas i olika nyanser av lila-blått.

Fåglarnas lungor är relativt små, men är anslutna till 8 eller 9 luftsäckar som sträcker sig genom stora delar av kroppen och är i sin tur anslutna till luftutrymmen i benen. Vid inandning färdas luft genom luftrören hos en fågel in i luftsäckarna. Luft färdas sedan kontinuerligt från luftsäckarna på baksidan, genom lungorna, som är relativt fasta i storlek, till luftsäckarna på framsidan. Härifrån andas luften ut. Dessa lungor med fast storlek kallas "cirkulationslungor", till skillnad från lungorna av "bälgtyp" som finns hos de flesta andra djur.

Fåglarnas lungor innehåller miljontals små parallella passager som kallas parabronchi . Små säckar som kallas atria strålar ut från väggarna i de små gångarna; dessa, liksom alveolerna i andra lungor, är platsen för gasutbyte genom enkel diffusion. Blodflödet runt parabronchi och deras förmak bildar en tvärströmsprocess för gasutbyte (se diagram till höger).

Luftsäckarna, som håller luft, bidrar inte mycket till gasutbyte, trots att de är tunnväggiga, eftersom de är dåligt vaskulariserade. Luftsäckarna expanderar och dras ihop på grund av förändringar i volymen i bröstkorgen och buken. Denna volymförändring orsakas av rörelsen i bröstbenet och revbenen och denna rörelse synkroniseras ofta med rörelsen i flygmusklerna.

Parabronchi där luftflödet är enriktat kallas paleopulmoniska parabronchi och finns hos alla fåglar. Vissa fåglar har dock dessutom en lungstruktur där luftflödet i parabronchi är dubbelriktat. Dessa kallas neopulmoniska parabronchi .

Reptiler

Lungorna hos de flesta reptiler har en enda bronkus som rinner ner i mitten, från vilken många grenar når ut till enskilda fickor i lungorna. Dessa fickor liknar alveoler hos däggdjur, men mycket större och färre i antal. Dessa ger lungan en svampliknande konsistens. I tuataras , ormar och vissa ödlor är lungorna enklare i struktur, liknande den hos vanliga amfibier.

Ormar och limbless ödlor har vanligtvis bara den högra lungan som ett viktigt andningsorgan; vänster lunga är kraftigt reducerad, eller till och med frånvarande. Amphisbaenians har emellertid det motsatta arrangemanget, med en större vänster lunga och en reducerad eller frånvarande höger lunga.

Både krokodilier och övervakningsödlor har utvecklat lungor som liknar fåglar, vilket ger ett enkelriktat luftflöde och till och med besitter luftsäckar. De nu utdöda pterosaurerna har till synes ännu förfinat denna typ av lungor genom att sträcka ut airsacs in i vingmembranen och, när det gäller lonchodectids , tupuxuara och azhdarchoids , bakbenen.

Reptilianska lungor tar normalt emot luft via expansion och sammandragning av revbenen som drivs av axiella muskler och buccal pumpning. Crocodilians förlitar sig också på leverkolvsmetoden , där levern dras tillbaka av en muskel som är förankrad i könsbenet (en del av bäckenet) som kallas diaphragmaticus, vilket i sin tur skapar undertryck i krokodilens bröstkorg, vilket gör att luft kan flyttade in i lungorna av Boyles lag. Sköldpaddor , som inte kan röra sina revben, använder istället sina framben och bröstbälte för att tvinga luft in och ut ur lungorna.

Amfibier

Axolotl
Den axolotl ( Ambystoma mexicanum ) bibehåller sin larv form med gälar till vuxen ålder

Lungorna hos de flesta grodor och andra amfibier är enkla och ballongliknande, med gasutbyte begränsat till lungans yttre yta. Detta är inte särskilt effektivt, men amfibier har låga metaboliska krav och kan också snabbt slänga koldioxid genom diffusion över huden i vatten och komplettera deras syretillförsel med samma metod. Amfibier använder ett positivt trycksystem för att få luft till lungorna, vilket tvingar ner luften till lungorna genom munpumpning . Detta skiljer sig från de flesta högre ryggradsdjur, som använder ett andningssystem som drivs av undertryck där lungorna blåses upp genom att expandera bröstkorgen. Vid munpump sänks mungolvet och fyller munhålan med luft. Halsmusklerna pressar sedan halsen mot undersidan av skallen , vilket tvingar luft in i lungorna.

På grund av möjligheten till andning över huden i kombination med liten storlek är alla kända lungfria tetrapoder amfibier. Majoriteten av salamanderarterna är lungfria salamandrar , som andas genom huden och vävnaderna i munnen. Detta begränsar nödvändigtvis deras storlek: alla är små och ganska trådliknande i utseende och maximerar hudytan i förhållande till kroppsvolymen. Andra kända lungfria tetrapoder är den boreanska platthuvudgrodan och Atretochoana eiselti , en caecilian .

Amfibiernas lungor har vanligtvis några smala inre väggar ( septa ) av mjuk vävnad runt ytterväggarna, vilket ökar andningsytan och ger lungan ett bikakutseende. I vissa salamandrar saknas även dessa, och lungan har en slät vägg. Hos caecilians, som hos ormar, uppnår bara den högra lungan vilken storlek eller utveckling som helst.

Lungfisk

Lungfiskens lungor liknar amfibiernas lungor , med få, om några, inre septa. I den australiensiska lungfisken finns det bara en enda lunga, om än uppdelad i två lober. Andra lungfiskar och Polypterus har dock två lungor, som är placerade i kroppens övre del, med anslutningskanalen som böjer sig runt och ovanför matstrupen . Blodtillförseln vrider sig också runt matstrupen, vilket tyder på att lungorna ursprungligen utvecklades i den ventrala delen av kroppen, som hos andra ryggradsdjur.

Ryggradslösa djur

Boka lungor av spindel (visas i rosa)

Vissa ryggradslösa djur har lungliknande strukturer som tjänar ett liknande andningsändamål som, men är inte evolutionärt relaterade till, ryggradsdjurslungor. Vissa arachnider , som spindlar och skorpioner , har strukturer som kallas boklungor som används för atmosfäriskt gasutbyte. Vissa spindelarter har fyra par boklungor men de flesta har två par. Skorpioner har spiraklar på kroppen för luftens inträde till boklungorna.

Den kokos krabba är terrestrial och använder strukturer som kallas branchiostegal lungor att andas luft. De kan inte simma och skulle drunkna i vatten, men de har en rudimentär uppsättning gälar. De kan andas på land och hålla andan under vattnet. De branchiostegala lungorna ses som ett utvecklingsmässigt anpassningsskede från vattenlevande för att möjliggöra landlevande, eller från fisk till amfibier.

Pulmonater är mestadels landsniglar och sniglar som har utvecklat en enkel lunga från mantelhålan . En utvändigt placerad öppning som kallas pneumostomen gör att luft kan tas in i mantelhålans lunga.

Evolutionärt ursprung

Lungorna hos dagens marklevande ryggradsdjur och gasblåsorna i dagens fisk antas ha utvecklats från enkla säckar, som utmatningar i matstrupen , som gjorde att tidiga fiskar kunde sluka luft under syrefattiga förhållanden. Dessa outpocket uppstod först i den beniga fisken . I de flesta av Strålfeniga fiskar säckarna utvecklats till stängt gas blåsor, medan ett antal karp , forell , sill , havskatt och ål har behållit physostome skick med säcken är öppen till matstrupen. I mer basala benfiskar, såsom gar , bichir , bowfin och lobfinned fish , har blåsorna utvecklats till att i första hand fungera som lungor. Lobfisken gav upphov till de landbaserade tetrapoderna . Således är lungorna hos ryggradsdjur homologa med gasblåsorna hos fisk (men inte till deras gälar ).

Se även

Referenser

Vidare läsning

externa länkar