Heterodontosaurus -Heterodontosaurus
|
Heterodontosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Gjuten av exemplar SAM-PK-K1332, University of California Museum of Palaeontology | |
Vetenskaplig klassificering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Familj: | † Heterodontosauridae |
| Släkte: |
† Heterodontosaurus Crompton & Charig, 1962 |
| Arter: |
† H. tucki
|
| Binomialt namn | |
|
† Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962
|
|
| Synonymer | |
|
|
Heterodontosaurus är ett släkte av heterodontosaurida dinosaurier som levde under tidig jura , för 200–190 miljoner år sedan. Dess enda kända medlems arter , heterodontosaurus tucki , utsågs 1962 baserat på en skalle upptäcktes Sydafrika . Släktnamnet betyder "annorlunda tandad ödla", med hänvisning till dess ovanliga heterodonttandning ; det specifika namnet hedrar GC Tuck, som stöttade upptäckarna. Ytterligare exemplar har sedan hittats, inklusive ett nästan komplett skelett 1966.
Även om det var en liten dinosaurie var Heterodontosaurus en av de största medlemmarna i sin familj och nådde mellan 1,18 m (3 ft 10 in) och möjligen 1,75 m (5 ft 9 in) i längd och vägde mellan 2 och 10 kg (4,4 kg) och 22,0 lb). Skallen var långsträckt, smal och triangulär sett från sidan. Käkarnas framsida var täckt av en kåt näbb. Den hade tre typer av tänder; i överkäken följdes små, snittliknande tänder av långa, hundliknande tänder. Ett gap skiljde betarna från mejsliknande kindtänder. Kroppen var kort med en lång svans. De femfingrade frambenen var långa och relativt robusta, medan bakbenen var långa, smala och hade fyra tår.
Heterodontosaurus är den eponymiska och mest kända medlemmen i familjen Heterodontosauridae. Denna familj anses vara en basal (eller "primitiv") grupp inom ornitischiska dinosaurier, medan deras närmaste affiniteter inom gruppen debatteras. Trots de stora betarna anses Heterodontosaurus ha varit växtätande , eller åtminstone allätande . Även om man tidigare trodde att den hade förmåga till fyrfotad rörelse , menas den nu ha varit bipedal . Tandbytet var sporadiskt och inte kontinuerligt, till skillnad från dess släktingar. Minst fyra andra heterodontosaurida släkten är kända från samma geologiska formationer som Heterodontosaurus .
Upptäckelsens historia
De holotype exemplar av heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) upptäcktes under brittisk-sydafrikanska expedition till Sydafrika och Basutoland (tidigare namn Lesotho ) i 1961-1962. Idag är det inrymt i Iziko South African Museum . Det grävdes ut på ett berg på en höjd av cirka 1 890 m (6 201 fot), på en ort som heter Tyinindini, i distriktet Transkei (ibland kallat Herschel ) i Cape Province i Sydafrika. Provet består av en krossad men nästan fullständig skalle; tillhörande postkraniala kvarlevor som nämns i den ursprungliga beskrivningen kunde inte lokaliseras 2011. Djuret beskrevs och namngavs vetenskapligt 1962 av paleontologerna Alfred Walter Crompton och Alan J. Charig . Släktnamnet hänvisar till de olika formade tänderna, och det specifika namnet hedrar George C. Tuck, en direktör för Austin Motor Company , som stödde expeditionen. Exemplaret var inte helt förberett vid tidpunkten för publicering, så endast de främre delarna av skallen och underkäken beskrevs, och författarna medgav att deras beskrivning var preliminär, främst för att namnge djuret. Det ansågs vara en viktig upptäckt, eftersom få tidiga ornitiska dinosaurier var kända vid den tiden. Preparatet av provet, det vill säga frigörandet av benen från bergmatrisen, var mycket tidskrävande, eftersom de var täckta i ett tunt, mycket hårt, järnhaltigt skikt innehållande hematit . Detta kunde bara avlägsnas med en diamantsåg , som skadade exemplaret.
År 1966 upptäcktes ett andra exemplar av Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) vid Voyizane-området, i Elliotformationen av Stormberg-gruppen av bergformationer, 1 770 m (5 807 ft) över havet, på Krommespruit Mountain . Detta exemplar inkluderade både skallen och skelettet, bevarade i artikulation (dvs. benen bevaras i sin naturliga position i förhållande till varandra), med liten förskjutning och snedvridning av benen. Det postkraniella skelettet beskrevs kort av paleontologerna Albert Santa Luca, Crompton och Charig 1976. Dess framben hade tidigare diskuterats och figurerats i en artikel av paleontologerna Peter Galton och Robert T. Bakker 1974, eftersom exemplaret ansågs betydande i konstaterade att Dinosauria var en monofyletisk naturlig grupp, medan de flesta forskare vid den tiden, inklusive forskarna som beskrev Heterodontosaurus , trodde att de två huvudorden Saurischia och Ornithischia inte var direkt relaterade. Skelettet beskrevs fullständigt 1980. SAM-PK-K1332 är det mest kompletta heterodontosaurida skelettet som hittills beskrivits. Även om en mer detaljerad beskrivning av Heterodontosaurus skalle länge utlovades, förblev den opublicerad efter Charigs död 1997. Det var inte förrän 2011 som skallen fullständigt beskrevs av paleontologen David B. Norman och kollegor.
Andra exemplar som hänvisas till Heterodontosaurus inkluderar den främre delen av en ung skalle (SAM-PK-K10487), en fragmentarisk maxilla (SAM-PK-K1326), en vänster maxilla med tänder och intilliggande ben (SAM-PK-K1334), alla av som samlades på Voyizane -orten under expeditionerna 1966–1967, även om den första bara identifierades som tillhörande detta släkt år 2008. En partiell nos (NM QR 1788) som hittades 1975 på Tushielaw Farm söder om Voyizane ansågs tillhöra Massospondylus fram till 2011, då den omklassificerades till Heterodontosaurus . Paleontologen Robert Broom upptäckte en partiell skalle, möjligen i Clarens Formation of South Africa, som såldes till American Museum of Natural History 1913, som en del av en samling som nästan uteslutande bestod av synapsidfossiler . Detta exemplar (AMNH 24000) identifierades först som tillhörande en undervuxen Heterodontosaurus av Sereno, som rapporterade det i en monografi från 2012 om Heterodontosauridae, den första omfattande granskningsartikeln om familjen. Denna översyn klassificerade också ett partiellt postkraniellt skelett (SAM-PK-K1328) från Voyizane som Heterodontosaurus . Men 2014 föreslog Galton att det kan tillhöra det relaterade släktet Pegomastax istället, som namngavs av Sereno baserat på en partiell skalle från samma ort. År 2005 hittades ett nytt Heterodontosaurus -exemplar (AM 4766) i en bäck nära Grahamstown i Eastern Cape Province ; det var mycket komplett, men klipporna runt det var för svåra att helt ta bort. Provet skannades därför vid European Synchrotron Radiation Facility 2016 för att hjälpa till att avslöja skelettet och hjälpa till med forskning om dess anatomi och livsstil, varav några publicerades 2021.
År 1970 föreslog paleontolog Richard A. Thulborn att Heterodontosaurus var en juniorsynonym för släktet Lycorhinus , som namngavs 1924 med arten L. angustidens , också från ett exemplar som upptäcktes i Sydafrika. Han omklassificerade typarten som en medlem av det äldre släktet, som den nya kombinationen Lycorhinus tucki , som han ansåg tydlig på grund av små skillnader i tänderna och dess stratigrafi. Han upprepade detta påstående 1974, i beskrivningen av en tredje Lycorhinus -art , Lycorhinus consors , efter kritik av synonymin av Galton 1973. 1974 var Charig och Crompton överens om att Heterodontosaurus och Lycorhinus tillhörde samma familj, Heterodontosauridae, men var oense. att de var tillräckligt lika för att betraktas som medfödda. De påpekade också att fragmentarisk natur och dålig bevarande av Lycorhinus angustidens holotypprov gjorde det omöjligt att helt jämföra det korrekt med H. tucki . Trots kontroversen hade ingen av parterna undersökt L. angustidens holotyp första hand, men efter att ha gjort det försvarade paleontologen James A. Hopson också den generiska separationen av Heterodontosaurus 1975 och flyttade L. consors till sitt eget släkte, Abrictosaurus .
Beskrivning
Heterodontosaurus var en liten dinosaurie. Det mest kompletta skelettet, SAM-PK-K1332, tillhörde ett djur som var cirka 1,18 m långt. Dess vikt uppskattades olika till 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) och 3,4 kg (7,5 lb) i separata studier. Stängningen av vertebrala suturer på skelettet indikerar att provet var en vuxen, och förmodligen helt odlas. Ett andra exemplar, bestående av en ofullständig skalle, indikerar att Heterodontosaurus kunde ha blivit väsentligt större - upp till 1,75 m (5 fot 9 tum) och med en kroppsmassa på nästan 10 kg (22 lb). Anledningen till storleksskillnaden mellan de två exemplaren är oklar och kan spegla variationer inom en enda art, sexuell dimorfism eller förekomsten av två separata arter. Storleken på denna dinosaurie har jämförts med en kalkon . Heterodontosaurus var bland de största kända medlemmarna i familjen Heterodontosauridae . Familjen innehåller några av de minsta kända ornitiska dinosaurierna - de nordamerikanska Fruitadens , till exempel, nådde en längd på endast 65 till 75 cm (26 till 30 tum).
Efter beskrivningen av den besläktade Tianyulong 2009, som bevarades med hundratals långa, glödtrådsintegument (ibland jämfört med borst ) från hals till svans, har Heterodontosaurus också avbildats med sådana strukturer, till exempel i publikationer av paleontologerna Gregory S. Paul och Paul Sereno . Sereno har uttalat att en heterodontosaur kan ha sett ut som en "kvick tvåbent piggsvin " i livet. Den restaurering som publicerades av Sereno innehöll också en hypotetisk visningsstruktur som ligger på trynet, ovanför näsfossan (depression).
Skalle och tand
Skallen på Heterodontosaurus var liten men robust byggd. De två mest kompletta skallarna mätte 108 mm (4 tum ) ( holotypprov SAM-PK-K337) och 121 mm (5 tum) (prov SAM-PK-K1332) i längd. Skallen var långsträckt, smal och triangulär sett från sidan, med den högsta punkten sagittal -toppen , varifrån skallen sluttade ner mot nosspetsen. Baksidan av skallen slutade i en krokliknande form, som förskjutits till kvadratbenet . Den omloppsbana (ögonöppning) var stort och cirkulär och en stor cylindriska liknande ben, de ögonlocks , utskjutande bakåt in i den övre delen av öppningen. Under ögonhålan gav halsbenet upphov till en sidledes utskjutande boss eller hornliknande struktur. Jugalbenet bildade också ett "blad" som skapade en slits tillsammans med en fläns på pterygoidbenet , för att styra underkäkens rörelse. Ventralt avgränsades den antorbitala fossan av en framstående benig ås, till vilken djurets köttiga kind skulle ha fästs. Det har också föreslagits att heterodontosaurier och andra basala (eller "primitiva") oritiker hade läppliknande strukturer som ödlor gör (baserat på likheter i käftarna), snarare än att överbrygga huden mellan övre och nedre käftarna (t.ex. kinder). Den proportionellt stora nedre temporala fenestra var äggformad och lutad bakåt och placerad bakom ögonöppningen. Den elliptiska övre temporala fenestra var synlig bara tittar på toppen av skallen. Vänster och höger övre temporal fenestrae separerades av sagittal crest, vilket skulle ha gett sidofästytor för käkmuskulaturen hos det levande djuret.
Underkäken avsmalnade framåt och tandbenet (huvuddelen av underkäken) var robust. Käkarnas framsida täcktes av en tandlös keratinäbb (eller rhamphotheca). Den övre näbben täckte framsidan av premaxilla -benet och den nedre näbben täckte predetären , som är de främsta benen i över- och underkäken hos ornitiker. Detta bevisas av de grova ytorna på dessa strukturer. Smaken var smal och avsmalnande mot framsidan. De yttre näsborröppningarna var små, och den övre gränsen för denna öppning verkar inte ha överbryggats helt av ben. Om inte på grund av brott kan gapet ha bildats av bindväv istället för ben. Den antorbitala fossan, en stor fördjupning mellan ögat och näsborreöppningarna, innehöll två mindre öppningar. En depression ovanför trynet har kallats "nasal fossa" eller "sulcus". En liknande fossa ses också i Tianyulong , Agilisaurus och Eoraptor , men dess funktion är okänd.
En ovanlig egenskap hos skallen var de olika formade tänderna ( heterodonti ) som släktet heter, vilket annars främst är känt från däggdjur. De flesta dinosaurier (och faktiskt de flesta reptiler ) har en enda typ av tand i käftarna, men Heterodontosaurus hade tre. Näbbens spets var tandlös, medan bakdelen av premaxillan i överkäken hade tre tänder på varje sida. De två första övre tänder var små och konformad (jämförbar med framtänder ), medan den tredje på varje sida var mycket utvidgad och bildar framträdande, hörntand -liknande betar . Dessa första tänder var troligen delvis inneslutna av den övre näbben. De två första tänderna i underkäken bildade också hörntänder, men var mycket större än de övre ekvivalenterna.
Hundarna hade fina tandningar längs bakkanten, men bara de nedre var tandade fram. Elva höga och mejsliknande kindtänder kantade på varje sida av överkäkens bakre delar, som separerades från hundarna med ett stort diastem (gap). Kindtänderna ökade gradvis i storlek, med mellantänderna som största och minskade i storlek efter denna punkt. Dessa tänder hade ett tungt lager emalj på insidan och var anpassade för slitage ( hypsodonti ), och de hade långa rötter, fast inbäddade i sina uttag. Tandarna i underkäken passar in i en fördjupning i överkäftens diastema. Kindtänderna i underkäken stämde i allmänhet med de i överkäken, även om emaljytan på dessa var på utsidan. De övre och nedre tänderna var infällda, vilket skapade en "kind-urtagning" som också ses hos andra ornitiker.
Postkranialt skelett
Halsen bestod av nio ryggkotor , som skulle ha bildat en S-formad kurva, vilket indikeras av ryggkropparnas form i skelettets sidovy. Ryggkropparna i de främre livmoderhalsarna är formade som ett parallellogram , de i mitten är rektangulära och de bakre visar en trapetsform . Stammen var kort, bestående av 12 dorsala och 6 sammansmälta sakrala kotor. Svansen var lång jämfört med kroppen; även om det är ofullständigt känt, bestod det troligen av 34 till 37 stjärtkotor. Ryggraden stelnade av förbenade senor , som började med den fjärde ryggkotan. Denna funktion finns i många andra ornitischiska dinosaurier och har antagligen motverkat stress orsakad av böjkrafter som verkar på ryggraden under bipedal rörelse. Till skillnad från många andra ornitiker saknade svansen på Heterodontosaurus förbenade senor och var därför troligen flexibel.
Den skulderbladet förslöts med ytterligare en faktor, den suprascapula, som är bland dinosaurier, annars endast känt från parksosaurus . I bröstområdet hade Heterodontosaurus ett väl utvecklat par sternalplattor som liknade theropods, men skilde sig från de mycket enklare sternalplattorna hos andra ornitiker. Sternalplattorna var anslutna till bröstkorgen med element som kallas sternala revben. Till skillnad från andra ornitiker var denna anslutning rörlig, vilket gjorde att kroppen kunde expandera under andningen. Heterodontosaurus är den enda kända ornitiska som hade gastralia (beniga element i huden mellan sternalplattorna och bäckenets bäcken). Gastralierna var arrangerade i två längsgående rader, var och en innehållande cirka nio element. De bäckenet var lång och smal, med en pubis som liknade de som besatt av mer avancerade ornithischians.
Frambenen var robust byggda och proportionellt långa och mätte 70% av längden på bakbenen. Den radie av underarmen uppmätt 70% av längden på humerus (underarm ben). Handen var stor, närmade sig humerus i längd och hade fem fingrar utrustade för grepp. Det andra fingret var det längsta, följt av det tredje och första fingret ( tummen ). De tre första fingrarna slutade i stora och starka klor. De fjärde och femte fingrarna var kraftigt reducerade och möjligen resterande . Det falangala formeln , som anger antalet finger ben i varje finger med början från den första, var 2-3-4-3-2.
Bakbenen var långa, smala och slutade i fyra tår, varav den första ( halluxen ) inte kom i kontakt med marken. Unikt för ornitikerna var flera ben i foten och foten sammansmälta: skenbenet och fibula var sammansmälta med övre tarsala ben ( astragalus och calcaneus ) och bildade en tibiotarsus , medan de nedre tarsala benen smältes med mellanfotsbenen och bildade en tarsometatarsus . Denna konstellation kan också hittas hos moderna fåglar, där den har utvecklats oberoende . Tibiotarsus var cirka 30% längre än lårbenet . De nagel ben på tårna var kloliknande, och inte klöv liknande som i mer avancerade ornithischians.
Klassificering
När det beskrevs 1962 klassificerades Heterodontosaurus som en primitiv medlem av Ornithischia, en av de två huvudorden av Dinosauria (den andra är Saurischia). Författarna tyckte att det mest liknade de dåligt kända släkten Geranosaurus och Lycorhinus , varav den andra hade betraktats som ett therapsid stamdäggdjur tills dess på grund av dess tandning. De noterade vissa likheter med ornitopoder och placerade provisoriskt det nya släktet i den gruppen. Paläontologerna Alfred Romer och Oskar Kuhn kallade familjen självständigt Heterodontosauridae 1966 som en familj av ornitiska dinosaurier inklusive Heterodontosaurus och Lycorhinus . Thulborn ansåg istället dessa djur som hypsilofodontider , och inte en särskild familj. Bakker och Galton erkände Heterodontosaurus som viktigt för utvecklingen av ornitiska dinosaurier, eftersom dess handmönster delades med primitiva saurischier och därför var primitivt eller basalt för båda grupperna. Detta bestreds av vissa forskare som trodde att de två grupperna i stället hade utvecklats oberoende av " thecodontian " archosaur förfäder, och att deras likheter berodde på konvergent utveckling. Vissa författare föreslog också ett förhållande, såsom ättling/förfader, mellan heterodontosaurider och fabrosaurider , både primitiva ornitiker och primitiva ceratopsianer , till exempel Psittacosaurus , även om arten av dessa relationer diskuterades.
Vid 1980 -talet ansåg de flesta forskare att heterodontosauriderna var en distinkt familj av primitiva ornitiska dinosaurier, men med en osäker ställning gentemot andra grupper inom ordningen. I början av 2000 -talet var de rådande teorierna att familjen var systergruppen till antingen Marginocephalia (som inkluderar pachycephalosaurider och ceratopsier), eller Cerapoda (den tidigare gruppen plus ornitopoder), eller som en av de mest basala strålningarna av ornitiker , före delningen av Genasauria (som inkluderar de härledda ornitikerna). Heterodontosauridae definierades som en clade av Sereno 1998 och 2005, och gruppen delar skallefunktioner som tre eller färre tänder i varje premaxilla, caniniforma tänder följt av en diastema och ett jugalhorn under ögat. År 2006 gav paleontolog Xu Xing och kollegor namnet clade Heterodontosauriformes , som inkluderade Heterodontosauridae och Marginocephalia, eftersom vissa funktioner som tidigare bara var kända från heterodontosaurier också sågs i det basala ceratopsianska släktet Yinlong .
Många släkten har hänvisats till Heterodontosauridae sedan familjen restes, men Heterodontosaurus är fortfarande det mest fullständigt kända släktet och har fungerat som den primära referenspunkten för gruppen i paleontologisk litteratur. Den cladogram nedan visar sambanden inom heterodontosaurider och följer analysen genom Sereno, 2012:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Heterodontosaurider kvarstod från sena trias till den tidiga krittiden och existerade i minst 100 miljoner år. De är kända från Afrika, Eurasien och Amerika, men majoriteten har hittats i södra Afrika. Heterodontosaurider verkar ha delats upp i två huvudlinjer av tidig jura ; en med lågkronade tänder och en med högkronade tänder (inklusive Heterodontosaurus ). Medlemmarna i dessa grupper är uppdelade biogeografiskt , med den lågkronade gruppen som har upptäckts i områden som en gång var en del av Laurasia (norra landmassan) och den högkronade gruppen från områden som var en del av Gondwana (södra landmassan). År 2012 märkte Sereno medlemmar av den senare gruppen en särskild underfamilj , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus verkar vara den mest härledda heterodontosaurin på grund av detaljer i tänderna, till exempel mycket tunn emalj, arrangerad i ett asymmetriskt mönster. De unika tand- och käkegenskaperna hos heterodontosauriner verkar vara specialiseringar för att effektivt bearbeta växtmaterial, och deras sofistikeringsnivå är jämförbar med senare ornitiker.
År 2017 användes likheter mellan Heterodontosaurus skelett och den tidiga theropoden Eoraptor av paleontologen Matthew G. Baron och kollegor för att föreslå att ornitiker skulle grupperas med theropoder i en grupp som heter Ornithoscelida . Traditionellt har theropoder grupperats med sauropodomorphs i gruppen Saurischia. År 2020 föreslog paleontologen Paul-Emile Dieudonné och kollegor att medlemmar av Heterodontosauridae var basala marginocephalians som inte bildade sin egen naturliga grupp, utan i stället gradvis ledde till Pachycephalosauria och därför var basala medlemmar i den gruppen. Denna hypotes skulle minska ghost härstamning av pachycephalosaurus och dra tillbaka ursprung ornithopoder tillbaka till början av Jurassic. Underfamiljen Heterodontosaurinae ansågs vara en giltig klade inom Pachycephalosauria, innehållande Heterodontosaurus , Abrictosaurus och Lycorhinus .
Paleobiologi
Kost och bets funktion
Heterodontosaurus anses allmänt som en växtätande dinosaurie. År 1974 föreslog Thulborn att dinosaurens tänder inte spelade någon viktig roll vid utfodring; snarare att de skulle ha använts i strid med speciella, för visning, som ett visuellt hot eller för aktivt försvar. Liknande funktioner ses i de förstorade betarna i moderna muntjacs och chevrotains , men de svängda tänderna av vorthogs (används för grävning) är olika.
Flera nyare studier har tagit upp möjligheten att dinosauren var allätare och använde sina bets för bytesdöd under en tillfällig jakt. År 2000 föreslog Paul Barrett att formen på de föraxillära tänderna och tändernas fina tandning påminner om köttätande djur, som antyder fakultativt köttätande. Däremot saknar muntjaken tandning på sina bets. Under 2008 hävdade Butler och kollegor att de förstorade tandarna bildades tidigt i individens utveckling och därför inte kunde utgöra sexuell dimorfism. Att bekämpa med specifika egenskaper är således en osannolik funktion, eftersom förstorade tandar bara skulle förväntas hos hanar om de var ett verktyg för strid. Istället är matnings- eller försvarsfunktioner mer sannolika. Det har också föreslagits att Heterodontosaurus kunde ha använt sina jugalbossar för att ge slag under strid, och att palpebralbenet kunde ha skyddat ögonen mot sådana attacker. Under 2011 uppmärksammade Norman och kollegor armarna och händerna, som är relativt långa och utrustade med stora, återvunna klor. Dessa funktioner, i kombination med de långa bakbenen som möjliggjorde snabb löpning, skulle ha gjort att djuret kunde gripa små byten. Som en allätare skulle Heterodontosaurus ha haft en betydande urvalsfördel under torrperioden när vegetationen var knapp.
År 2012 påpekade Sereno flera funktioner för skalle och tandvård som tyder på en rent eller åtminstone övervägande växtätande kost. Dessa inkluderar den kåta näbben och de specialiserade kindtänderna (lämpliga för att klippa av vegetation), samt köttiga kinder som skulle ha hjälpt till att hålla mat i munnen under mastikering . Käkmusklerna förstorades och käkleden sattes under tandenivån. Denna djupa position av käkleden skulle ha tillåtit ett jämnt spritt bett längs tandraden, i motsats till den saxliknande biten som ses hos köttätande dinosaurier. Slutligen är tändernas storlek och position mycket olika i separata medlemmar av Heterodontosauridae; en specifik funktion vid utfodring verkar därför osannolik. Sereno ansåg att heterodontosaurider var jämförbara med dagens peccaries , som har liknande tänder och livnär sig på en mängd olika växtmaterial som rötter, knölar, frukter, frön och gräs. Butler och kollegor föreslog att Heterodontosaurus utfodringsapparat var specialiserad för att bearbeta tufft växtmaterial, och att sen överlevande familjemedlemmar ( Fruitadens , Tianyulong och Echinodon ) förmodligen visade en mer generaliserad kost inklusive både växter och ryggradslösa djur . Heterodontosaurus kännetecknades av ett starkt bett vid små gapvinklar, men de senare medlemmarna anpassades till ett snabbare bett och bredare gap. En studie från ornitisk käkmekanik från 2016 fann att de relativa bettkrafterna hos Heterodontosaurus var jämförbara med den hos den mer härledda Scelidosaurus . Studien föreslog att betarna kunde ha spelat en roll vid utfodring genom att beta mot den undre näbben medan de odlade vegetation.
Tandbyte och estivation
Mycket kontrovers har omringat frågan om huruvida Heterodontosaurus visade det kontinuerliga tandbytet som är typiskt för andra dinosaurier och reptiler. 1974 och 1978 fann Thulborn att de dåvarande kända skalle saknade några tecken på kontinuerlig tandbyte: Kindtänderna på de kända skallena bärs enhetligt, vilket indikerar att de bildades samtidigt. Nyutbrottna tänder är frånvarande. Ytterligare bevis härleddes från tändernas slitage, som bildades genom tand-till-tand-kontakt mellan den nedre och den övre tanden. Slitfasetterna slogs samman till varandra och bildade en kontinuerlig yta längs hela tandraden. Denna yta indikerar att matprocessionen uppnåddes genom käkarnas rörelser fram och tillbaka, inte genom enkla vertikala rörelser som var fallet i relaterade dinosaurier som Fabrosaurus . Fram och tillbaka rörelser är bara möjliga om tänderna bärs enhetligt, vilket igen stärker fallet eftersom det inte finns någon kontinuerlig tandbyte. Samtidigt betonade Thulborn att en regelbunden tandbyte var avgörande för dessa djur, eftersom den förmodade kosten bestående av tufft växtmaterial skulle ha lett till att tänderna nötas snabbt . Dessa observationer fick Thulborn att dra slutsatsen att Heterodontosaurus regelbundet måste ha ersatt hela sin uppsättning tänder. En sådan fullständig ersättning kunde bara ha varit möjlig inom faser av anläggning , när djuret inte matade. Aestivation överensstämmer också med djurens förmodade livsmiljö, vilket skulle ha varit ökenliknande, inklusive varma torra årstider när maten var knapp.
En omfattande analys som utfördes 1980 av Hopson ifrågasatte Thulborns idéer. Hopson visade att slitagefasettmönstren på tänderna faktiskt indikerar vertikala och laterala snarare än fram och tillbaka käkrörelser. Vidare visade Hopson variation i graden av tandslitage, vilket indikerar kontinuerlig tandbyte. Han erkände att röntgenbilder av det mest kompletta exemplaret visade att denna person verkligen saknade oförskämda ersättningständer. Enligt Hopson indikerade detta att endast ungdomar kontinuerligt bytte ut sina tänder, och att denna process upphörde när man blev vuxen. Thulborns aestivationshypotes förkastades av Hopson på grund av brist på bevis.
År 2006 genomförde Butler och kollegor datortomografi av den unga skalle SAM-PK-K10487. Till dessa forskares överraskning fanns ersättningständer som ännu inte hade brutit ut även i detta tidiga ontogenetiska skede. Trots dessa fynd hävdade författarna att tandbyte måste ha skett sedan ungdomen visade samma tandmorfologi som vuxna individer - denna morfologi skulle ha förändrats om tanden helt enkelt växte kontinuerligt. Sammanfattningsvis föreslog Butler och kollegor att tandbyte i Heterodontosaurus måste ha varit mer sporadiskt än hos relaterade dinosaurier. Oupptäckta ersättningständer i Heterodontosaurus upptäcktes inte förrän 2011, då Norman och kollegor beskrev överkäken på prov SAM-PK-K1334. En annan ung skalle (AMNH 24000) som beskrevs av Sereno 2012 gav också orörda ersättningständer. Som framgår av dessa upptäckter var tandbytet i Heterodontosaurus episodiskt och inte kontinuerligt som i andra heterodontosaurider. De ofrivna tänderna är triangulära i sidovy, vilket är den typiska tandmorfologin hos basala ornitiker. Den karaktäristiska mejsliknande formen på de helt utbrutna tänderna berodde därför på tand-till-tand-kontakt mellan tanden i över- och underkäken.
Rörelse, metabolism och andning
Även om de flesta forskare nu betraktar Heterodontosaurus som en tvåbenta löpare, föreslog några tidigare studier en partiell eller helt fyrdubbel rörelse. I 1980, Santa Luca beskrivs flera funktioner i forelimb som också finns i de senaste quadrupedal djur och som kan medföra en stark arm muskulatur: Dessa inkluderar ett stort olecranon (en benig eminens som bildar den översta delen av ulna), förstora hävarmen av underarm. Den mediala epicondyle av humerus utvidgades, vilket ger fästplatser för stark flexor musklerna i underarmen. Vidare kan utskott på klorna ha ökat framåtstödet av handen under promenader. Enligt Santa Luca var Heterodontosaurus fyrfotad när han rörde sig långsamt men kunde byta till en mycket snabbare, tvåbent löpning. Paläontologerna Teresa Maryańska och Halszka Osmólska stödde Santa Lucas hypotes 1985; Vidare noterade de att ryggraden var starkt böjd nedåt i det mest fullständigt kända exemplaret. 1987 föreslog Gregory S. Paul att Heterodontosaurus kan ha varit obligatoriskt fyrfaldig och att dessa djur skulle ha galopperat för snabb rörelse. David Weishampel och Lawrence Witmer 1990 samt Norman och kollegor 2004 argumenterade för enbart bipedal rörelse, baserad på morfologin hos klorna och axelbältet . De anatomiska bevis som föreslogs av Santa Luca identifierades som anpassningar för födosök; de robusta och starka armarna kan ha använts för att gräva upp rötter och bryta upp insektsbon.
De flesta studier betraktar dinosaurier som endotermiska (varmblodiga) djur, med en förhöjd ämnesomsättning jämförbar med dagens däggdjur och fåglar. I en studie från 2009 beräknade Herman Pontzer och kollegor den aeroba uthålligheten hos olika dinosaurier. Även vid måttliga löphastigheter skulle Heterodontosaurus ha överskridit de maximala aeroba kapaciteterna som är möjliga för ett ektotermiskt (kallblodigt) djur, vilket indikerar endotermi i detta släkte.
Dinosaurierna hade sannolikt ett luftsäcksystem som hittades hos moderna fåglar, som ventilerade en orörlig lunga. Luftflöde genererades genom sammandragning av bröstet, vilket tilläts av rörliga sternala revben och närvaron av gastralia. Förlängningar av luftsäckarna invaderade också ben och bildade utgrävningar och kammare, ett tillstånd som kallas postkraniell skelettpneumatik. Ornitiker, med undantag för Heterodontosaurus , saknade rörliga bröstben och gastralia, och alla ornitiker (inklusive Heterodontosaurus ) saknade postkraniell skelettpneumatik. I stället hade ornitikerna en framträdande främre förlängning av pubis, den främre pubic processen (APP), som var frånvarande i andra dinosaurier. Baserat på synkrotrondata från ett välbevarat Heterodontosaurus- exemplar (AM 4766), hävdade Viktor Radermacher och kollegor år 2021 att andningssystemet hos ornitiker drastiskt skilde sig från andra dinosaurier och att Heterodontosaurus representerar ett mellanstadium. Enligt dessa författare förlorade ornitikerna förmågan att dra ihop bröstet för andning, och istället förlitade sig på en muskel som ventilerade lungan direkt, som de kallade puberoperitonealmuskeln . Bäckenets APP skulle ha tillhandahållit fästplatsen för denna muskel. Heterodontosaurus hade en begynnande APP, och dess gastralia reducerades jämfört med icke-ornitiska dinosaurier, vilket tyder på att bäckenet redan var inblandat i andningen medan bröstkontraktion blev mindre viktig.
Tillväxt och föreslagen sexuell dimorfism
Den ontogeni , eller utveckling av individen från unga till vuxen är dåligt känd för heterodontosaurus , som unga exemplar är knappa. Som framgår av den unga skalle SAM-PK-K10487 blev ögonhålorna proportionellt mindre när djuret växte, och trynet blev längre och innehöll ytterligare tänder. Liknande förändringar har rapporterats för flera andra dinosaurier. Tandens morfologi förändrades dock inte med åldern, vilket indikerade att ungarnas kost var densamma som för vuxna. Längden på den unga skallen föreslogs vara 45 mm (2 tum). Om vi antar liknande kroppsförhållanden som vuxna individer, skulle kroppens längd på denna ungdom ha varit 450 mm (18 tum). Individen skulle förmodligen ha varit mindre, eftersom unga djur i allmänhet visar proportionellt större huvuden.
År 1974 föreslog Thulborn att de stora tänderna av heterodontosaurider representerade en sekundär könskarakteristik . Enligt denna teori skulle bara vuxna manliga individer ha haft fullt utvecklade tänder; holotypprovet av den relaterade Abrictosaurus , som helt saknade bets, skulle ha representerat en hona. Denna hypotes ifrågasattes av paleontologen Richard Butler och kollegor 2006, som hävdade att den unga skalle SAM-PK-K10487 hade tänder trots sitt tidiga utvecklingsläge. Vid detta tillstånd förväntas inte sekundära könskarakteristika. Dessutom finns tänderna i nästan alla kända Heterodontosaurus -skalle; närvaron av sexuell dimorfism skulle dock föreslå ett förhållande på 50:50 mellan individer som bär bets och de som saknar bets. Det enda undantaget är holotypprovet av Abrictosaurus ; bristen på bets i denna individ tolkas som en specialisering av just detta släkt.
Palaomiljö
Heterodontosaurus är känd från fossiler som finns i formationer av Karoo Supergroup , inklusive Upper Elliot -formationen och Clarens -formationen, som dateras till Hettangian- och Sinemurian -åldrarna i nedre jura , för cirka 200–190 miljoner år sedan . Ursprungligen trodde man att Heterodontosaurus var från den övre triasperioden . Upper Elliot Formation består av röd/lila lersten och röd/vit sandsten , medan den något yngre Clarens Formation består av vit/krämfärgad sandsten. Clarens -formationen är mindre fossilrik än Upper Elliot -formationen; dess sediment bildar också ofta klippor, vilket begränsar tillgängligheten för fossila jägare. Upper Elliot -formationen kännetecknas av djur som verkar vara lättare byggda än de i Lower Elliot -formationen, vilket kan ha varit en anpassning till det torrare klimatet vid denna tid i södra Afrika. Båda formationerna är kända för sina rikliga ryggradsfossiler, inklusive temnospondyl amfibier , sköldpaddor, lepidosaurier , aetosaurier , krokodylomorfer och cynodonter som inte är däggdjur .
Andra dinosaurier från dessa formationer inkluderar genasauren Lesothosaurus , basal sauropodomorph Massospondylus och theropoden Megapnosaurus . The Lower Elliot Formation visar den största kända heterodontosaurida mångfalden i någon bergsenhet; förutom Heterodontosaurus innehöll den Lycorhinus , Abrictosaurus och Pegomastax . Ännu en familjemedlem, Geranosaurus , är känd från Clarens Formation. Den höga heterodontosaurida mångfalden har fått forskare att dra slutsatsen att olika arter kan ha matat på separata matkällor för att undvika konkurrens ( nischpartitionering ). Med sin högspecialiserade tandvård kan Heterodontosaurus ha varit specialiserad på tufft växtmaterial, medan den mindre specialiserade Abrictosaurus övervägande kanske har konsumerat mjukare vegetation. Positionen för de enskilda heterodontosauridproverna inom bergssekvensen är dåligt känd, vilket gör det svårt att avgöra hur många av dessa arter som verkligen var coeval och vilka arter som existerade vid separata tider.
Referenser
Citerade verk
- Sereno, PC (2012). "Taxonomi, morfologi, tuggande funktion och fylogeni hos heterodontosaurida dinosaurier" . ZooKeys (226): 1 –225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC 3491919 . PMID 23166462 .
externa länkar
- Natural History Museum: "Stora tänder för en liten dinosaurie"-tre minuters video om Heterodontosaurus presenterad av Richard Butler på YouTube
- ESRF Synchrotron: "Digitalt Heterodontosaurus- skelett producerat vid ESRF som visar komplett prov och anatomi"-en minuts video om synkrotronsökningen på YouTube